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細菌降解木質纖維素的研究進展

2016-03-14 13:54:30戴蕓蕓鐘衛鴻
化學與生物工程 2016年6期

戴蕓蕓,鐘衛鴻

(浙江工業大學生物工程學院,浙江 杭州 310032)

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細菌降解木質纖維素的研究進展

戴蕓蕓,鐘衛鴻

(浙江工業大學生物工程學院,浙江 杭州 310032)

摘要:木質纖維素結構的復雜性導致其生物降解需要多種微生物協同完成。細菌具有生長快、結構簡單、適宜酸堿性條件生長等特點,在降解木質纖維素方面具有潛在應用前景。介紹了近年來報道的降解木質纖維素的細菌種類,綜述了細菌對木質纖維素的降解機理及木質纖維素含量的測定方法。

關鍵詞:細菌;木質素;纖維素;生物降解

生物質作為一種可再生資源,其開發利用是解決目前人類能源危機的重要途徑之一,但是其主要成分天然纖維質原料的結晶性和木質化限制了其可利用性[1]。木質纖維素包括三大類聚合物:木質素、半纖維素與纖維素。纖維素的纖絲在高等植物細胞壁維管組織中與木質素和半纖維素通過共價鍵和非共價鍵緊密纏繞相互嵌合,形成木質纖維素。木質纖維素在不同種、不同年齡及同一植物的不同部位的數量和種類都會有所不同。一般來說,木質纖維素含纖維素39%、半纖維素30%、木質素25%[2]。

纖維素是以纖維二糖(葡萄糖-β-1,4-葡萄糖)為基本重復單元,由成千上萬個葡萄糖分子組成的線狀多聚物。纖維素鏈中β-1,4連接的葡萄糖殘基相對鄰近單位旋轉180°,鏈內以氫鍵維持穩定。在一般植物纖維中,微晶纖維素約占70%,另30%為無定形纖維素[3]。纖維素在種屬間結構變化很小。半纖維素高度分枝且一般是非結晶狀多糖,較纖維素和木質素更易降解。木質素存在于較高等植物(裸子植物和被子植物)、蕨類植物與石松的細胞壁中,主要在維管組織中負責液體的運輸,而在無管胞的苔蘚、地衣、藻類中無木質素[4]。木材組織的木質化作用主要是指生長中的木質素分子填滿細胞壁中還未完全形成的纖維素纖絲及半纖維素鏈之間空間的過程,可提高木材組織的機械強度。木質素是地球上數量最多的芳香族聚合物[5],是一種分子量很大的由苯丙烷單位隨機構成的不規則的多聚物(圖1)[6],由對位取代的苯丙烯羧醇——香豆醇、松伯醇和芥子醇的連續苯氧基反應形成,其生物降解要依靠一系列自由基介導的反應完成,因而,木質素較纖維素和半纖維素更難降解。在植物組織中,木質纖維素的各聚合物之間通過共價鍵和非共價鍵結合,形成堅固的天然屏障將纖維素分子包埋其中,使一般微生物很難進入其中分解纖維素。所以,木質素降解的順利與否也是能否有效利用纖維素的關鍵。

在降解木質纖維素的微生物中,霉菌的降解能力較細菌強,但因霉菌生長緩慢、相關酶類結構復雜且熱穩定性較差、不耐堿性條件,使得以霉菌為主要模式菌株的木質纖維素生物降解途徑未能實現工業化。因此,急需尋找其它種類的模式菌株或降解途徑[7]。真菌中有小部分酵母也具有降解木質纖維素的能力,但國內外的研究報道較少,主要是因為其降解能力較弱。放線菌在一定程度上能改變木質素的分子結構,繼而分解溶解了的木質素,但它很少利用纖維素,而且放線菌與真菌相似,繁殖均要較長時間。細菌具有來源更廣、種類更多、生長更快等優點,且生長溫度和適應pH值很寬,能在各種極端環境生存,在木質纖維素降解方面顯現了潛在的應用前景,降解效果較好[8-9]。

目前,國內外對細菌降解木質纖維素的研究報道較少,且由于木質纖維素的結構復雜,至今未能直接檢測,尤其是木質素的檢測,所建立的相關檢測模型也僅針對某一種植物。鑒于此,作者對近年來報道的降解木質纖維素的細菌種類、細菌降解機理及木質纖維素含量的測定方法進行綜述,擬為細菌降解木質纖維素的深入研究提供幫助。

1降解木質纖維素的細菌種類

1.1降解木質素的細菌

木質素是自然界中含量僅次于纖維素的有機物。因其致密的結構可抵御一般水解酶的作用而成為目前微生物界公認的難降解芳香族化合物之一。利用微生物降解木質素不僅具有環保、后續污染少等優點,還能實現資源的再利用。能降解木質素的細菌主要包括不動桿菌屬、新鞘氨醇桿菌屬、氣單胞菌屬、假單胞桿菌屬、芽孢桿菌屬和叢毛單胞菌屬等,如表1所示。

表1降解木質素的細菌

1.2降解纖維素的細菌(表2)

表2降解纖維素的細菌

從生理學角度可將纖維素降解細菌分為可發酵的厭氧菌(代表屬有高溫厭氧桿菌屬、芽孢梭菌屬、熱解纖維素菌屬等)和好氧菌(代表屬有好氧革蘭氏陽性細菌和好氧滑動細菌)。

1.3降解木質纖維素的細菌

Ventorino等[23]在研究蔬菜生物質降解動力學及木質纖維素降解細菌的工業應用時發現,BacillusamyloliquefaciensCA81及LysobacterenzymogenesCE71不僅具有纖維素酶活性,也具有漆酶活性。Thompson等[24]報道了一株嗜熱嗜酸細菌Alicyclobacillusacidocaldarius,當pH值小于7和溫度高于50 ℃時均能高效降解木質纖維素。Aston等[25]還特別研究了Alicyclobacillusacidocaldarius在降解酚類物質時所展現出的高木質素降解相關酶活性。其它報道的能降解木質纖維素的細菌如表3所示。

表3降解木質纖維素的細菌

2細菌對木質纖維素的降解機理

2.1纖維素的降解機理

目前較為大家熟知的是通過胞外游離纖維素酶起作用的以瑞氏木霉為部分好氧真菌代表的降解模式,以及通過復合纖維小體(cellulosome)起作用的以熱線梭菌為部分厭氧細菌代表的降解模式。楊騰騰等[28]發現了第三種降解模式——細胞結合型非復合體纖維素降解模式,即通過細胞表面的非游離纖維素酶來實現纖維素的降解。這是以哈氏噬纖維細菌(Cytophagahutchinsonii)為代表的部分好氧菌和以產琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobactersuccinogenes)為代表的部分厭氧菌可能具有的獨特纖維素降解方式。

以上3種降解機制中,細菌對纖維素的降解主要是通過細菌分泌的纖維素酶以復合纖維小體上的纖維素結合域(CBD)附著在細胞壁的表面,被細菌吸附的纖維素因受到細菌直接的物理或化學作用而易于膨脹、被破壞,進而分解整個纖維素結構[29]。

2.2木質素的降解機理

木質素分子一般結構復雜、分子量大,所以,微生物主要通過產生胞外酶對其進行非特異氧化降解。部分細菌中存在完整的木質素降解酶體系,主要包括木質素過氧化物酶(LiP)、錳過氧化物酶(MnP)與漆酶(Lac)。LiP在H2O2的驅動下從木質素的酚型或非酚型苯環上奪取電子將其氧化成苯氧自由基,再通過鏈式反應產生的不同自由基來促使木質素分子結構中主要鍵的斷裂。MnP在H2O2的驅動下將Mn2+氧化成Mn3+,Mn3+再通過與有機酸的螯合作用形成一種穩定結構,在該結構的作用下,木質素中的酚型苯環被氧化成苯氧自由基,從而使芳香環和Cα之間化學鍵發生斷裂而降解木質素。Lac不需要H2O2的驅動,有O2存在時即可催化木質素中酚類化合物的連續單電子氧化,并在氧化過程中將分子氧還原成水[15,30]。

細菌通過分泌與真菌類似的木質素降解酶系來降解木質素,同時,細菌具有簡單的細胞結構、較小的細胞尺寸,易穿透木質素與其結合起作用,從而將木質素降解為低分子量的聚合木質素片斷,增強木質素的溶解性等功能[31]。

3木質纖維素含量的測定方法

3.1纖維素含量的測定方法

纖維素含量的測定方法主要包括凡氏法及由其延伸的酸堿醇處理法[32]、重鉻酸鉀法[33]、差重法[34]等。

國內外對纖維素含量的測定方法進行了大量研究。早在1970年,Goering 等[35]就提出動植物材料分為中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維及酸不溶木質素,這是較早的關于纖維素分類的報道。中性及酸性洗滌纖維是去除樣品中的淀粉、脂肪、糖類和蛋白質等成分后所殘留的不溶物質的總稱,包括絕大部分的纖維素、部分木質素和少量的硅酸鹽等[36]。它們的主要區別在于所用洗滌劑種類及纖維素成分的不同。之后,越來越多的國內外學者在此基礎上對纖維素含量測定方法進行改進。崔宗均在1989年提出用醋酸-硝酸試劑處理固體纖維素底物(經微生物處理過的),然后用清水去除非纖維素物質,再采用重量法綜合測定纖維素含量[37-38]。酸堿醇處理法、重鉻酸鉀法、差重法的測定前提均是要求將生物質原料經過不同酸堿醇處理后再進行后續操作。如重鉻酸鉀法是將生物質粉末在加熱的情況下用醋酸、硝酸和重鉻酸鉀等處理,將纖維素分解成單個纖維,再除去木質素、半纖維素和其它物質;差重法是用酸堿等處理后,再依據相互之間的差值進行含量測定。

在這些測定方法中,凡氏法是根據纖維素的不同性質分別測定樣品中各種纖維素類物質的含量;而酸堿醇處理法、重鉻酸鉀法、差重法等測定的是以纖維素為主、含有少量半纖維素和木質素的一個不確切的化學實體,主要用于比較同一測量體系中各種纖維素類物質的含量。因此,凡氏法測定的纖維素含量更接近生物質中纖維素的真實含量。

3.2木質素含量的測定方法

木質素是含量僅次于纖維素的可再生資源。木質素含量的測定一般分為直接測定法(硫酸木質素法,主要針對酸不溶木質素)和間接測定法(紫外分光光度法、反相高效液相色譜法、紅外光譜定量分析法等)。下面主要介紹間接測定法。

3.2.1紫外分光光度法

木質素是以苯丙烷為基本結構單元組成的生物有機大分子,全波長掃描顯示它在200~300 nm之間有強的紫外特征吸收峰,所以可用紫外分光光度法測定木質素含量。首先,木質素在280 nm附近有很強的吸收,其次是210 nm,同時在230 nm和320 nm附近有弱吸收。其中,210 nm處是共軛烯鍵的吸收帶,280 nm處是芳香環中不可取代的m-位置引起的吸收帶。此吸收值基本遵從朗伯-比耳定律,所以可選擇280 nm作為木質素的定量測定波長[18,39]。

3.2.2反相高效液相色譜法

反相高效液相色譜法的基本原理是木質素與硫酸亞鐵銨水合物和堿性氧化銅在高溫條件下使待測樣品生成酚類化合物,然后經堿、酸、醚、醇等處理后進樣檢測。Pecina等[40]采用反相高效液相色譜法清晰地檢測出木質素的9種降解產物,色譜條件為:Nucleosil 5 RP C18(250 mm×4.6 mm,5 μm),流動相為甲醇-0.01 mol·L-1KH2PO4(pH=2)緩沖溶液,流速0.8 mL·min-1,柱溫50 ℃,進樣量25 μL,檢測波長280 nm,梯度洗脫:0~45 min,甲醇5%~50%;45~50 min,甲醇50%~70%。Chandra等[41]采用HPLC法檢測3種細菌處理造紙廢液木質素的降解產物。用濃H2SO4酸化樣品至pH值為1~2,再用乙酸乙酯萃取3次,進樣測定,HPLC條件為:反相C18柱(250 mm×4.6 mm,5 μm),流動相為乙腈-水(70∶30,體積比),流速0.8 mL·min-1,柱溫27 ℃。結果發現,經過6 d的降解,樣品的峰強度較對照組明顯減弱,而且未產生其它新峰,表明該細菌確實能降解木質素,且不會形成其它的降解產物。

3.2.3紅外光譜定量分析法

紅外光譜在20世紀50年代就已被廣泛應用于木質素含量的測定,到80年代許多研究人員開始利用傅立葉變換紅外光譜(FTIR)分析木質素及其模型化合物[42-43]。如Robinson等[44]利用紅外光譜技術預測白楊木質素單體的組成,取得了較好的效果。Sun等[45]通過紅外光譜技術對硬木、軟木、禾本科和豆科植物建立了木質素的S/G單體比例多變量化學預測模型,能夠快速準確地測定木質素中S/G單體比例。

3.2.4其它方法

此外,還可根據總有機碳(TC)和化學需氧量(COD)的變化測定木質素含量。其原理是培養基中可溶性木質素是作為唯一的有機物(碳源)參與反應,如果TC或COD降低了,就表明培養基中的木質素被降解了。

以上各種木質素含量測定方法中,紫外分光光度法簡便易行,具有重復性好、樣品用量少、簡便快速等特點,但因為紫外分光光度計檢測的最低閾值較高,對于那些活性不高的細菌沒有明顯的效果。反相高效液相色譜法具有檢測精密度高的特點,尤其適合降解活性較低的細菌的檢測,但液相色譜儀需要定期維護,成本較高。紅外光譜定量分析法不僅能夠推測出木質素的結構模型,還能夠通過快速測定木質素S/G單體比例來確定木質素含量,但此法的理論還需要不斷完善,應用不是很廣泛。基于TC和COD的測定方法只限于對水溶性木質素的檢測,而且TC的檢測不適用于無礦化能力但有明顯降解木質素能力的細菌。所以,在測定木質素含量時應根據客觀要求選擇合適的方法。

4結語

細菌是自然界中木質纖維素降解的主要作用者之一,由于其來源廣、生長快、易于大規模工業生產而成為降解木質纖維素的具有潛在應用前景的新候選者。目前已發現多種具有木質纖維素降解能力的細菌,由于各種細菌都有其最適宜的獨特生活環境,所以可根據各種細菌降解機理的差異而適時選擇不同的細菌。但關于細菌降解木質纖維素的機理研究還不是特別透徹,需要進一步深入研究。木質纖維素是生物降解抗性最強的物質之一,在不同的植物或同一植物不同部位所提取的木質纖維素結構均不相同,而且迄今為止研究者還未能解析出木質纖維素的完整結構。木質纖維素含量和組成的檢測方法各有優缺點,一般只適用于某一種或一類木質纖維素含量與組成的檢測,沒有一個系統的標準來直接實現木質纖維素的各方面測定,而只能根據測定對象的客觀要求和特點選擇合適的方法。今后應努力尋求一種快速、簡便、準確的方法測定木質纖維素的含量與組成,這對資源利用和環境保護的意義重大。

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Research Progress on Degradation of Lignocellulose by Bacteria

DAI Yun-yun,ZHONG Wei-hong

(CollegeofBiologicalEngineering,ZhejiangUniversityofTechnology,Hangzhou310032,China)

Keywords:bacterium;lignin;cellulose;biodegradation

Abstract:Thebiodegradationoflignocelluloseneedstheparticipationofsynergismofmulti-microorganismsduetoitscomplexednaturalstructure.Bacteriahavepotentialapplicationprospectsindegradationoflignocelluloseduetotheircharacteristics,suchasrapidgrowth,simplestructure,suitableforacidandalkalineconditions.Thetypesofbacteriafordegradinglignocelluloseinrecentyearsareintroduced,andthedegradationmechanismanddetectionmethodsforcontentoflignocellulosearesummarized.

收稿日期:2016-03-07

作者簡介:戴蕓蕓(1990-),女,浙江溫州人,碩士研究生,研究方向:生物化學與分子生物學,E-mail:352071094@qq.com;通訊作者:鐘衛鴻,教授,博士生導師,E-mail:whzhong@zjut.edu.cn。

doi:10.3969/j.issn.1672-5425.2016.06.002

中圖分類號:TQ 352.78X 172

文獻標識碼:A

文章編號:1672-5425(2016)06-0011-06

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