丁 琪,陳新軍,2,3,4,李 綱,2,3,4,方 舟(.上海海洋大學海洋科學學院,上海 20306;
2.大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室,上海 201306;3.國家遠洋漁業工程技術研究中心,上海 201306;4.遠洋漁業協同創新中心,上海 201306)
·綜述·
漁獲物平均營養級在漁業可持續性評價中的應用研究進展
丁 琪1,陳新軍1,2,3,4,李 綱1,2,3,4,方 舟1(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306;
2.大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室,上海 201306;3.國家遠洋漁業工程技術研究中心,上海 201306;4.遠洋漁業協同創新中心,上海 201306)
高強度的捕撈努力量和漁業管理不力等因素導致全球范圍內傳統漁業資源的衰退,近年來漁獲物平均營養級(MTL,mean trophic level)作為以生態系統為基礎的漁業管理評價指標被普遍應用。本文在廣泛收集國內外相關文獻資料基礎上,系統地介紹了MTL在漁業資源評價中的研究進展。已有研究顯示,MTL能夠利用已知漁獲數據來分析,且參數化較為簡便,在評價漁業可持續性中優勢明顯。受以漁獲量作為生態系統指標、營養級(TL,trophic level)隨體長的變化、漁獲統計數據質量、低TL種類的過多捕撈和海域環境富營養化等因素的影響,在評估漁業資源利用狀況時,需將MTL與剔除TL小于3.25物種下的3.25MTL、漁業均衡指數(FIB)等營養指標綜合分析。此外,綜合運用多指標,將營養指標與漁獲組成、中上層魚類與底層魚類產量的比值、市場價格等指標結合分析,有助于掌握引起MTL變動的因素,更加全面地掌握捕撈活動下魚類群落結構的實際變化狀況。
漁獲物平均營養級;漁業可持續性;海洋生態系統;漁業管理
海洋漁業資源是自然資源的重要組成部分,是人類食物的重要來源之一,它為從事捕撈活動的人們提供了經濟和社會利益[1-2]。自19世紀50年代開始,隨著捕撈技術的發展和市場需求的擴大,人類開發活動對海洋生態系統的影響不斷增強,高強度的捕撈努力量和傳統漁業管理的不力等原因導致全球范圍內傳統經濟漁業資源持續衰退甚至衰竭[3-6]。因此,監測和探索海洋生態系統的長期變化趨勢從而促使漁業可持續利用已成為目前備受關注的世界性議題。
漁獲物平均營養級(MTL,mean trophic level)概念由PAULY等[7]提出,通過分析漁獲物營養級水平的變化,能夠反映出捕撈活動下群落結構的變化,對了解海洋生態系統結構與功能的變化具有重要指示意義,因此被廣泛運用于漁業管理中,評估捕撈影響、管理有效性以及指導未來漁業政策的制定[8-16]。近年來,隨著營養群落動力學研究的深入,國內學者也逐漸開始從漁獲物平均營養級入手研究特定海域生態系統的動態變化[17-19]。本文系統地介紹了漁獲物平均營養級的發展歷程及其在國際上的應用,圍繞漁獲物營養級在生態系統研究中的應用進行總結和評述,以期對今后的研究工作有所啟示。
1.1 概念
根據聯合國糧農組織(FAO)提供的漁獲統計數據,PAULY等[7]研究發現,全球漁獲物平均營養級在1950~1994年以每十年0.1倍的速度下降。基于種群的上岸漁獲量與生態系統中的資源量相關的假設,PAULY認為MTL的下降表明捕撈使生態系統中食物網的營養級下降,并提出著名的“捕撈降低海洋食物網”(fishing down marine food webs)觀點,即漁獲物從長壽命、高營養級的底層食魚種類逐步向短壽命、低營養級的中上層、無脊椎動物種類轉變,生態系統的生物多樣性下降,漁業開發方式呈不可持續性。漁獲物平均營養級的計算公式如下:

式中:MTLi為i年的平均營養級,TLj是漁獲種類j的營養級,Yij是漁獲種類j第i年的漁獲量。
需要注意的是,理論上,MTL應基于實際捕撈量(如上岸漁獲量與丟棄漁獲量的總和),而PAULY等所用的FAO漁獲統計數據庫包含了各成員國自愿提交的各類物種或種類組合(如屬、科或雜項魚類等)年捕撈量,這些漁獲數據是各國的上岸漁獲量,而非實際捕撈量[20]。PAULY的這項研究成果在全球范圍內引起了廣泛的爭議和反響,MTL作為生物多樣性指標被廣泛用于評價捕撈行為對生態系統結構和功能的影響。
1.2 生態學意義
漁獲物平均營養級研究發展于營養級研究,因此,下文從營養級的概念入手,簡要概述漁獲物平均營養級的生態學意義。營養級概念由ELTON等[21]和LINDEMAN等[22]提出,用于反映食物網中生物的位置,如初級生產者、初級消費者、次級消費者等。但由于在早期的研究中未明確規定測量和估算的方法,導致營養級在生態學中的應用受到了限制。ODUM等[23]規定初級生產者的營養級為1,提出根據消費者的食物組成來估算其營養級,并且定義了雜食性種類營養級的估算形式,促進了營養級研究的發展。此外,穩定同位素方法作為食性分析法的補充,在近年來廣泛用于營養級的估算,且KLINE等[24]研究發現,上述兩種方法的計算結果基本一致。
在生態系統研究中,營養級可以揭示系統或群落的營養格局和結構組成特征。營養結構的生物量“金字塔”結構顯示,生產者到消費者的生物量逐級減少,即某物種的營養級越高,其生物量越少。高營養級魚類通常是重要的漁業資源種類,其資源豐度可用來反映該海域漁業資源的開發程度,高營養級魚類的資源豐度越高,表明該生態系統的生物多樣性水平越高[21,25]。由于捕撈活動通常優先捕撈高經濟價值的肉食性魚類,因此,與低營養級魚類和無脊椎動物相比,個體大、性成熟晚、壽命長、營養級高的肉食性魚類更易受到過度捕撈的影響。此外,大型肉食性魚類資源的衰退降低了小型中上層魚類和無脊椎動物的捕食壓力,由此引發的營養級聯效應使得生態系統以短壽命、低營養級的小型魚類占優勢,表現為漁獲物平均營養級呈下降趨勢。
2.1 國際應用
漁業管理的目標是使捕撈量長期處于生態可持續狀態且對漁民的收益最大化[26]。歷史上,人們認為漁業資源取之不盡、用之不竭,導致漁業管理的必要性遭到忽視[1]。隨著捕撈技術的發展和市場需求的擴大,海洋漁業資源在全球范圍內由捕撈不足逐漸過渡為過度捕撈狀態,漁業資源的可耗竭性和漁業管理的必要性在全球引起廣泛重視[1]。2002年召開的《生物多樣性公約》(CBD)第六次締約方大會,確定了“至2010年大幅度降低當前的生物多樣性喪失速度”這一目標[27]。為了衡量2010年目標的進展,CBD組建了一個科學、技術和工藝咨詢附屬機構(SBSTTA),該機構運用科學可行的指標衡量全球生物多樣性的變化趨勢,其中,海洋漁獲物平均營養級(會議稱海洋營養指數marine trophic index)被確立為能夠直接用來衡量生物多樣性水平的8個多樣性指標之一[28-29]。SBSTTA進一步確定了大型頂級捕食者的衰退導致小型低營養級種類在生態系統中占主導地位,且這些低營養級物種通常資源量波動較大,生態系統的穩定性遭到破壞[27]。
歐洲環境局(EEA)將漁獲物平均營養級作為漁業健康指標,并支持運用該指標在2012年前完成由所有歐盟成員國實施的海洋策略框架指令[27]。EEA認為,MTL能夠經濟、簡便、清楚地反映應用于不同尺度下整個歐洲海域漁業管理的政策缺陷,是一個適宜的指標。在其2010年歐洲海洋漁獲物平均營養級評估中,EEA研究發現,MTL自1950年開始持續下降,并從2000年開始呈小幅上升趨勢[27]。
基于MTL的評估在加勒比海漁業可持續性和海洋保護區性能中也有應用。加勒比大海洋生態系統項目是一個由全球環境基金資助的、為加勒比大海洋生態系統的沿海國提供可持續管理措施的政府間工作小組,該項目為加勒比大海洋生態系統提供跨界評估以更好地了解海洋生態系統和適宜的管理方法[27]。在2011年區域大海洋生態系統(LME)健康的分析中,加勒比大海洋生態系統項目將MTL作為非可持續性漁業的一個關鍵生態系統指標,指出MTL的下降表明捕撈活動破壞了加勒比海珊瑚礁的功能及其生態系統服務[27]。
2.2 影響漁獲物平均營養級評估準確性的因素
2.2.1 以漁獲量作為生態系統指標
毋庸置疑,漁民在捕撈作業時具有選擇性(目標種通常為經濟價值高的種類),因為海洋捕撈業的發展與經濟利益息息相關[30]。目前漁業中通常使用拖網捕撈底層魚類,流網和延繩釣捕撈表層魚類,在這些漁具作業的海域,基本上海洋中所有的魚類都會受到影響。盡管由于兼捕會產生一定的丟棄漁獲物,捕撈活動導致的種群數量的降低與上岸漁獲量不相等,但一般來說,生態系統中的種群資源量可通過捕撈量反映。當然,也存在一些特殊的情況,如納米比亞海域中低營養級的雙須多棘蝦虎魚(Sufflogobius bibarbatus)資源量非常豐富,但開發強度較低,導致捕撈量無法反映生態系統中的資源量變化[31],這種情況在當前漁業中出現的非常少。PAULY等[32]對泰國灣(Gulf of Thailand)MTL的研究發現,依據上岸漁獲量和基于直接測量生態系統資源量的拖網數據所獲得的MTL變化趨勢基本相同。VALTYSSON等[33]和PAULY等[34]同樣認為,“捕撈降低海洋食物網”現象并非由捕撈量與生態系統中資源量的差異所引起。
2.2.2 魚類營養級隨個體生長的變化
魚類隨著個體生長發育,食性會發生轉變,進而導致營養級隨之發生變化[35-36]。例如,某些肉食性魚類如鱈魚,在幼體階段主要攝食浮游動物,營養級約為3,隨著個體的生長,食性類型由浮游生物食性逐漸轉變成游泳動物食性,營養級上升至4以上,且捕撈作業會對降低目標種類的個體大小,進而導致MTL的下降。PAULY等[37]建立兩個分析模型(基于體長和基于年齡)對加拿大東部海域研究發現,個體生長所引起的營養級變化會低估“捕撈降低海洋食物網”過程。
2.2.3 漁獲統計數據的空間和分類精度
FAO全球漁獲統計數據中超過30%無法準確到“種”、約20%無法準確到“科”[38]。漁獲統計數據分類精度較差不僅是分類的問題,也是一個空間問題。在分類方面,PAULY等[37]利用27漁區的西歐漁業數據,將處于“種”水平的產量劃分到對應的“屬”、“科”、“目”時,發現MTL的下降速度減緩。由于低緯度國家的漁獲統計數據分類精度通常較差,大多數漁獲物歸屬于“雜項魚類”或“雜項甲殼類”等,PAULY等[34]對18個FAO漁區MTL下降速度和處于“種”水平捕撈量比重作圖,研究發現,由于漁獲數據的分類過度聚集,導致全球“捕撈降低海洋食物網”過程被低估。在空間方面,對于某些中西太平洋島國,最初開發沿海種類,隨著沿海漁業資源被過度捕撈后,沿海漁業MTL呈下降狀態,其漁業轉向近海捕撈金槍魚、鰹魚和旗魚等大洋性種類,使其整體MTL呈遞增趨勢,掩蓋了“捕撈降低海洋食物網”現象[39]?!翱臻g過度聚集”效應體現較為明顯的案例是中西大西洋,整體來看,中西大西洋MTL無明顯變動趨勢,但PAULY等[34]根據漁業開發歷程將中西大西洋分為美國(切薩皮克灣的大西洋南部和墨西哥灣北部)和大加勒比海區兩部分,研究發現,上述兩個海域的MTL均呈下降狀態。充分縮小研究海域范圍可以在很大程度上減小“空間過度聚集”的影響,PAULY等[40]將FAO全球漁獲統計數據依據WATSON等[20]的方法劃分成180 000個0.5°×0.5°的小范圍,發現全球MTL的下降程度更大。
2.2.4 低營養級物種的過多捕撈
營養結構的生物量“金字塔”模型顯示,生產者到消費者的生物量逐級減少,在能量沿著食物網由初級生產者向高級消費者傳遞的過程中,絕大部分能量用于生長發育和繁殖[41-42]?!安稉茖ο笱厥澄锞W向下移動”過程導致高營養級捕食者的資源量大幅下降,在海洋食物網營養級聯效應的推動下,低營養級種類的資源量在生態上應該得到相應的增加,其增加量由營養級之間的轉化效率TE所決定,海洋生態系統中的平均營養轉化效率為10%[42]。PAULY等[43]研究認為,捕撈造成營養級下降1單位,潛在捕撈量會增加10單位。為準確評估捕撈行為對漁業資源的影響,PAULY等[43]和CHRISTENSEN等[44]引入漁業均衡指數FIB(fishing-in-balance index),將其作為漁業管理中“營養級平衡”的指標,用于評估漁業是否處于生態平衡。

式中:Yi是i年的漁獲量;TLi是i年的平均營養級;TE是營養轉化效率,通常設為0.1[42];Y0和TL0分別是指數標準化基準年的產量和平均營養級[28,43-44]。當平均營養級的下降由產量的增加而抵消時,FIB指數保持不變;當漁區擴張或底層效應發生時,FIB指數升高;當漁業資源出現過度捕撈,導致生態系統結構與功能被破壞時,FIB指數降低。從全球FIB指數的變化來看,FIB最初呈上升趨勢,之后,隨著產量和MTL的下降呈逐步下降狀態,生態系統的完整性遭到破壞,漁業處于非可持續狀態[40]。
2.2.5 富營養化
利用漁獲物平均營養級來評估捕撈對生態系統的影響受到CADDY等[38,45]的質疑,他們認為沿海區域的富營養化會導致初級生產力增加,使低營養級的植食性魚類資源量大幅增加,進而引起MTL下降。此外,PAULY等[7]也注意到了一個相關問題,即作為全球主要漁獲種類的秘魯鳀魚(Engraulis ringens),其資源量大幅波動,進而導致全球MTL年間波動較大,但剔除該種類會導致分析的不完整,事實上,這也是PAULY在研究全球MTL變化情況時,縮小海域范圍分別對FAO漁區進行討論的主要原因之一。
為了消除上述問題,PAULY等[40]建議觀測剔除低營養級種類下的MTL變化情況,即cutMTL,上標“cut”指計算MTL所用的最小TL。為了排除生物量受環境影響而波動較大的植食動物、腐生生物和食浮游生物動物對平均營養級造成的影響,PAULY等提出觀測不統計TL低于3.25物種下的3.25MTL變化情況,并對營養級大于3.25的全球漁獲物平均營養級3.25MTL作圖,研究表明,3.25MTL呈下降趨勢的海域范圍是相應MTL范圍的1.6倍,“捕撈對象沿食物網向下移動”現象并非由“底層效應”所產生[40]。
3.1 捕撈降低海洋食物網
PAULY等[7]提出著名的“捕撈降低海洋食物網”觀點,認為全球漁獲物平均營養級呈下降狀態,捕撈活動使漁獲物從長壽命、高營養級、高價值的底層食魚的種類逐步向短壽命、低營養級、低價值的中上層、無脊椎動物種類轉變。
“捕撈降低海洋食物網”模式認為,捕撈活動最初導致大型捕食者資源量的衰退,接著造成中級捕食者資源的衰竭,最后過度捕撈低營養級中上層種類[27]。目前通常采取關閉漁區的措施來處理這種連續性的漁業衰退模式,以期恢復資源[46]。但是,降低所有營養級種類的捕撈努力量對高級捕食者的種群恢復可能不是必須的。由于營養級聯效應,過多的中級捕食者會抑制高級捕食者幼體的補充過程,僅采用降低捕撈努力量或關閉漁區等簡單的方法無法恢復資源,需采取多管齊下的方法保護產卵場和肥育場,確保中級捕食者不會對高級捕食者的幼體產生抑制[47]。這在西北大西洋鱈(Gadusmorhua)漁業中得到了很好的證明,為了恢復衰退的漁業資源,漁業管理者在1987年建立了一個禁漁區,并自1993年開始禁止海底捕撈,但上述管理措施并未使鱈魚資源得到恢復[48]。此外,“捕撈降低海洋食物網”造成的高級捕食者資源量的衰退可視作對管理者的一種警示,管理者必須立即采取措施防止捕撈努力量向低營養級目標種轉移。西北大西洋鱈魚漁業就是一個最好的例證,20世紀70年代至90年代鱈魚資源的衰退導致捕撈努力量大幅轉向營養級較低的鰈,隨著鰈魚資源的過度開發,大型無脊椎動物得到廣泛開發,若管理者將鱈魚資源的衰退作為漁業非可持續性的指示,可能會避免鰈魚資源的過度開發[48-49]。
3.2 捕撈沿著海洋食物網移動
ESSINGTON等[50]研究發現,存在兩種機制使漁獲物平均營養級出現下降:(1)當高價值種類的資源出現衰退時,捕撈目標從高價值高營養級種類向低價值低營養級種類轉移,即“捕撈降低海洋食物網”;(2)持續增加低營養級種類的捕撈量,并將這種模式稱為“捕撈沿著海洋食物網移動”(fishing through marine food webs)。在“捕撈沿著海洋食物網移動”的模式下,盡管漁獲物平均營養級呈下降趨勢,但高營養級種類資源量仍維持在高水平狀態。ESSINGTON等[50]對全球48個大海洋生態系統分析認為,“捕撈沿著海洋食物網移動”是造成全球漁獲物平均營養級呈下降趨勢最常見的模式,在48個大海洋生態系統中,有30個大海洋生態系統MTL呈下降趨勢,其中,僅9個大海洋生態系統的高營養級種類捕撈量呈下降趨勢,而高營養級種類捕撈量無明顯變化或呈明顯增加狀態的大海洋生態系統占21個。
“捕撈沿著海洋食物網移動”模式最初捕撈高級捕食者,之后持續加大對低營養級種類的開發,盡管該捕撈模式會減緩高級捕食者資源量的衰退速度,但在漁業中增加多個營養階層會對生態系統中的營養交互作用產生更深刻的影響,它不僅會導致低營養級種類的滅絕(PINSKY等[51]研究認為,盡管小型中上層魚類生活史通常屬于r對策,性成熟周期短,但由于其容易捕獲且受環境影響顯著,因此資源極易受到過度捕撈),由于高級捕食者缺乏食物以及破壞性的作業方式(如底拖網),該模式還可能會造成整個生態系統的崩潰[51]。因此,對于生態系統中發生的“捕撈沿著海洋食物網移動”現象,漁業管理者需要掌握捕食者和捕食對象之間的營養關系,對捕食者和捕食對象資源量的變化情況均需引起重視[50]。
僅用營養指標評估捕撈影響可能無法說明漁獲物平均營養級出現下降的原因或掌握漁業動態[52]。此外,利用單一指標進行評估會造成評價結果的不全面性[53],例如,目前一般通過觀測3.25MTL變化情況,從而排除生物量受環境影響而波動較大的植食動物、腐生生物和食浮游生物動物對MTL造成的影響,但是,對于某些珊瑚礁漁業占重要地位的國家,在漁獲物中剔除所有TL低于3.25物種會排除大多數植食性魚類;而生態系統中植食性魚類資源量大幅下降會破壞珊瑚礁生態多樣性,進而產生巨大的生態變化[53]。
綜合運用多指標,將漁獲物平均營養級等營養指標與漁獲組成、不同營養階層種群生物量變動、市場價格等指標結合分析,有助于全面掌握捕撈活動作用下的魚類群落結構的實際變化狀況。例如,海洋群落營養結構的變化可以用營養組群如浮游生物食性魚類、底棲生物食性魚類、游泳生物食性魚類的資源量來衡量[54]。P/D(中上層魚類/底層魚類產量比)作為指示生態系統變化的一個粗略且有用的指標[52,54],由于中上層魚類受富營養化的影響資源量可能增加,而底層魚類資源量受富營養化的影響會下降,因此,富營養化和資源過度開發均會導致P/D指數呈上升趨勢[54-55]。PENNINO等[56]利用MTL、FIB指數、3.25MTL與P/D指數探究了1970~2005年黑海大海洋生態系統的動態和營養變化情況,研究表明,黑海MTL、3.25MTL、和FIB指數呈下降狀態,而P/D指數呈上升狀態,其生態系統的結構和功能遭到破壞,而過度捕撈和人為富營養化是造成黑海的高營養級種類資源量大幅下降而低營養級種類資源量顯著上升的主要原因。
漁獲物平均營養級的長期變化趨勢可以反映捕撈活動引起的海洋生態系統大尺度變化,而MTL的短期變化趨勢可能受市場需求、捕撈技術和環境變化影響較大[30,38,57-59]。JAUREGUIZAR等[60]通過探究阿根廷-烏拉圭公共漁區漁獲組成與MTL、FIB指數、營養類別(草食性魚類、腐食性和雜食性魚類、中級肉食性魚類、高級肉食性魚類和頂級捕食者)、初級生產力隨時間的變化關系,對該海域漁業資源的開發狀況進行評價,并找出造成該現狀的原因。研究發現,阿根廷-烏拉圭公共漁區MTL在1991~2003年以0.41/10年的速度大幅下降,該生態群落的優勢種已由20世紀90年代初的大型、生長緩慢、性成熟晚的肉食性魚類逐步轉變為21世紀初的中型魚類、甲殼類和軟體動物,傳統漁業資源遭到過度捕撈,捕撈努力量逐漸轉向開發強度較低的漁獲種類,且捕撈技術的發展比市場因素和環境變動對阿根廷-烏拉圭公共捕魚區漁獲物平均營養級的影響更大。
海洋捕撈業的發展由利潤所驅使[30],因此,魚類的價格會對漁民的捕撈行為產生重要影響[9,61]。一般來說,高營養級大型魚類的價格較低營養級小型魚類或無脊椎動物的價格高,且當某物種資源稀缺時,其平均市場價格會上升[62-63]。BAETA等[64]利用漁獲量、MTL、FIB指數和LRPI指數(log-relative-price index)探究了1970~2006年葡萄牙海域食物網變化情況。若LRPI指數下降,則表明高營養級種類的相對價格下降或低營養級種類的價格上升;若LRPI指數上升,則說明高營養級種類的相對價格上升或低營養級種類的價格下降;若LRPI指數恒定,價格未發生明顯變化。研究發現,葡萄牙在歐洲大陸海域的MTL呈下降趨勢,而亞速爾群島與馬德拉群島MTL呈上升趨勢,葡萄牙在歐洲大陸海域的漁業處于不平衡狀態,而葡萄牙整體海域LRPI指數呈逐步上升狀態,表明高營養級種類相對低營養級種類的價格上升,應采取有效的漁業管理,防止資源的過度衰退。
漁業對海洋生態系統的影響,首先表現在捕撈對漁業生物種群數量的各種直接影響[65]。作為人類對海洋生態系統影響最廣泛的開發行為,由于群落中不同大小個體生物的捕撈死亡率不同,通常情況下,個體較大的經濟魚種所受到捕撈的影響明顯高于個體小的非經濟魚種[66]。這種影響通過生態學過程(如,營養級聯效應、上行/下行控制、“蜂腰控制”)進一步“放大”,最終使整個資源生物群落結構在較短時間內發生較大的變化,破壞了海洋生態系統的穩定平衡[12,67-68]。
在生態系統研究中,對漁獲物的調查是研究魚類群落的主要途徑。因此,漁獲物的平均營養級可以視為魚類群落的平均營養級,用來說明該生態系統內群落格局的變動,從而判斷人類捕撈行為對海洋生態系統的影響[69]。盡管目前國內外未設立特定MTL參考點和極限值以作為漁業管理的目標與指示,但鑒于我們所考察的是指標變化趨勢,而不是某特定值,因此,能夠通過分析其變化趨勢來實現對海洋生態系統狀態的評價[40]。
綜上分析,漁獲物的平均營養級可以作為多種類漁業的承受力指標,并可用來評價海洋漁業的發展水平,但其可靠性受漁獲數據的質量影響較大[34]。提高漁獲統計數據的質量能夠在很大程度上減小分類和地理上過度聚合對評價過程的影響,增加評估的準確性。此外,近年來,一些學者針對特定海域進行分析時,將營養指標與其它指標(如經濟指標等)相結合,這有助于掌握引起MTL變動的因素,對全面掌握捕撈活動作用下的魚類群落結構的實際變化狀況意義顯著。
營養動力學的研究對基于生態系統的漁業管理和生物多樣性保護至關重要,漁獲物平均營養級能夠快速、簡便地反映捕撈活動下生態系統的變化情況,能夠為漁業管理者宏觀把握漁業資源開發狀態提供科學依據。相關專家在今后的研究中,不僅要加強對引起MTL變動的因素的研究,還應加大對不同MTL變動趨勢下相應管理措施的探討,從而避免漁業資源的進一步衰退,促使漁業資源的可持續利用。
[1] 陳新軍.漁業資源可持續利用評價理論和方法[M].北京:中國農業出版社,2004:1-53.
CHEN X J.Evaluation theory and method on sustainable utilization of fisheries resources[M].Beijing:China agriculture press,2004:1-53.
[2] HALPERNB S,LONGO C,HARDY D,et al.An index to assess the health and benefits of the global ocean[J].Nature,2012,488(7413):615-620.
[3] PAULY D,CHRISTENSEN V,GUENETTE S,et al.Towards sustainability in world fisheries[J].Nature,2002,418(6898):689-695.
[4] PAULY D.Global fisheries:a brief review[J].Journal of Biological Research-Thessaloniki,2008(9):3-9.
[5] BUTCHART SH M,WALPOLEM,COLLEN B,et al.Global biodiversity:indicators of recent declines[J].Science,2010,328(5982):1164-1168.
[6] WATSON R A,PAULY D.The changing face of global fisheries-The 1950s vs.the 2000s[J].Marine Policy,2013(42):1-4.
[7] PAULY D,CHRISTENSEN V,DALSGAARD J,et al.Fishing down marine food webs[J].Science,1998,279(5352):860-863.
[8] ARANCIBIA H,NEIRA S.Long-term changes in the mean trophic level of Central Chile fisherylandings[J].Scientia Marina,2005,69(2):295-300.
[9] PINNEGAR JK,JENNINGSS,O’BRIEN CM,et al.Long-term changes in the trophic level of the Celtic Sea fish community and fish market price distribution[J].Journal of Applied Ecology,2002,39(3):377-390.
[10] PINNEGAR JK,POLUNIN N V C,BADALAMENTI F.Long-term changes in the trophic level of western Mediterranean fishery and aquaculture landings[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2003,60(2):222-235.
[11] SALA E,ABURTO-OROPEZA O,REZA M,et al.Fishing down coastal food webs in the Gulf of California[J].Fisheries,2004,29(3):19-25.
[12] ROCHET M J,TRENKEL V M.Which community indicators can measure the impact of fishing?A review and proposals[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2003,60(1):86-99.
[13] FULTON E A,SMITH A D M,PUNT A E.Which ecological indicators can robustly detect effects of fishing?[J].ICES Journal of Marine Science,2005,62(3):540-551.
[14] BHATHAL B,PAULY D.‘Fishing down marine food webs’and spatial expansion of coastal fisheries in India,1950-2000[J].Fisheries Research,2008,91(1):26-34.
[15] SHANNON L J,COLLM,NEIRA S.Exploring the dynamics of ecological indicators using food web models fitted to time series of abundance and catch data[J].Ecological Indicators,2009,9(6):1078-1095.
[16] SHIN Y J,SHANNON L J,BUNDY A,etal.Using indicators for evaluating,comparing,and communicating the ecological status of exploited marine ecosystems.2.Setting the scene[J].ICES Journal of Marine Science,2010,67(4):692-716.
[17] 朱國平,張 衡,王家樵,等.大西洋金槍魚漁業平均營養級的長期變動[J].生態科學,2009(2):97-101.
ZHU G P,ZHANG H,WANG JQ,et al.Longterm changes in themean trophic level of tuna fishery in the Atlantic Ocean[J].Ecological Science,2009(2):97-101.
[18] 丁 琪,陳新軍,李 綱,等.基于漁獲統計的西北太平洋漁業資源可持續利用評價[J].資源科學,2013,35(10):2032-2040.
DING Q,CHEN X J,LIG,et al.Catch statistics and the sustainable utilization of northwest Pacific Ocean fishery resources[J].Resources Science,2013,35(10):2032-2040.
[19] 朱國平.南大洋有鰭魚類漁業平均營養級的長期變動[J].生態學雜志,2014,33(6):1573-1579.
ZHU G P.Long-term changes in the mean trophic level of the finfish fishery in the Southern Ocean[J].Chinese Journal of Ecology,2014,33(6):1573-1579.
[20] WATSON R,KITCHINGMAN A,GELCHU A,et al.Mapping global fisheries:sharpening our focus[J].Fish and Fisheries,2004,5(2):168-177.
[21] ELTON C S,CHARLES S.Animal ecology[M].London:University of Chicago Press,1927:1-15.
[22] LINDEMAN R L.The trophic-dynamic aspect of ecology[J].Ecology,1942,23(4):399-418.
[23] ODUM W E,HEALD E J.The detritus-based food web of an estuarinemangrove community[M]//In:CRONIN L E ed.Estuarine Research.New York:Academic Press,1975:265-286.
[24] KLINE JR T C,WILLETTE T M.Pacific salmon(Oncorhynchus spp.)early marine feeding patterns based on15N/14N and13C/12C in Prince William Sound,Alaska[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2002,59(10):1626-1638.
[25] FROESE R,GARTHE S,PIATKOWSKIU,et al.Trophic signatures of marine organisms in the Mediterranean as compared with other ecosystems[J].Belgian Journal of Zoology,2004,135(2):139-143.
[26] KINGM.Fisheries Biology,Assessmentand Management[M].Oxford:Black-well Press,2007:1-382.
[27] FOLEY C M R.Management implications of fishing up,down,or through the marine food web[J].Marine Policy,2013(37):176-182.
[28] CURY P M,SHANNON L J,ROUX J P,et al.Trophodynamic indicators for an ecosystem approach to fisheries[J].ICES Journal of Marine Science,2005,62(3):430-442.
[29] WALPOLEM,ALMOND R E A,BESANCON C,etal.Tracking progress toward the 2010 biodiversity target and beyond[J].Science,2009,325(5947):1503-1504.
[30] SETHI S A,BRANCH T A,WATSON R.Globalfishery development patterns are driven by profit but not trophic level[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2010,107(27):12163-12167.
[31] HOLLINGWORTH C.Namibia’s fisheries:ecological,economic and social aspects[J].Fish and Fisheries,2005,6(1):88-88.
[32] PAULY D,CHUENPAGDEE R.Development of fisheries in the Gulf of Thailand large marine ecosystem:analysis of an unplanned experiment.In Large marine ecosystems of the world 12:change and sustainability[M].Amsterdam:Elsevier Science,2003:337-354.
[33] VALTYSSON H P,PAULY D.Fishing down the food web:an Icelandic case study[C]//In Competitiveness within the global fisheries.Akureyri:University of Akureyri,2003:12-24.
[34] PAULY D,PALOMARESM L.Fishing downmarine food web:it is far more pervasive than we thought[J].Bulletin of Marine Science,2005,76(2):197-212.
[35] JENNINGS S,GREENSTREET S,HILL L,et al.Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community:evidence from stable-isotope analysis,size-spectra and community metrics[J].Marine Biology,2002,141(6):1085-1097.
[36] CURRIN C A,WAINRIGHT SC,ABLE K W,et al.Determination of food web support and trophic position of the mummichog,Fundulus heteroclitus,in New Jersey smooth cordgrass(Spartina alterniflora),common reed(Phragmites australis),and restored saltmarshes[J].Estuaries,2003,26(2):495-510.
[37] PAULY D,PALOMARESM L,FROESE R,et al.Fishing down Canadian aquatic food webs[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2001,58(1):51-62.
[38] CADDY JF,CSIRKE J,GARCIA SM,et al.How pervasive is"fishing down marine food webs"?[J].Science,1998,282(5393):1383-1383.
[39] ZELLER D,BOOTH S,MOHAMMED E,et al.From Mexico to Brazil:Central Atlantic fisheries catch trends and ecosystem models[R].Vancouver:Fisheries Centre Research Reports,2003:1-264.
[40] PAULY D,WATSON R.Background and interpretation of the‘Marine Trophic Index’as a measure of biodiversity[J].Philosophical Transactions of the Royal Society:Biological Sciences,2005,360(1454):415-423.
[41] WINBERG G G.Methods for the estimation of production in aquatic animals[M].London:Academic Press,1971:1-175.
[42] PAULY D,CHRISTENSEN V.Primary production required to sustain global fisheries[J].Nature,1995,374(6519):255-257.
[43] PAULY D,CHRISTENSEN V,WALTERSC.Ecopath,Ecosim,and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries[J].ICES Journal of Marine Science,2000,57(3):697-706.
[44] CHRISTENSEN V.Indicators for marine ecosystems affected by fisheries[J].Marine and Freshwater Research,2000,51(5):447-450.
[45] CADDY J F.Toward a comparative evaluation of human impacts on fishery ecosystems of enclosed and semi-enclosed seas[J].Reviews in Fisheries Science,1993,1(1):57-95.
[46] STENECKRS.Human influences on coastalecosystems:does overfishing create trophic cascades?[J].Trends in Ecology&Evolution,1998,13(11):429-430.
[47] MYERSR A,WORM B.Rapid worldwide depletion of predatory fish communities[J].Nature,2003,423(6937):280-283.
[48] FRANK K T,PETRIE B,CHOIJS,et al.Trophic cascades in a formerly cod-dominated ecosystem[J].Science,2005,308(5728):1621-1623.
[49] LOTZE H K,MILEWSKI I.Two centuries ofmultiple human impacts and successive changes in a North Atlantic food web[J].Ecological Applications,2004,14(5):1428-1447.
[50] ESSINGTON T E,BEAUDREAU A H,WIEDENMANN J.Fishing through marine food webs[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2006,103(9):3171-3175.
[51] PINSKY M L,JENSEN O P,RICARD D,et al.Unexpected patterns of fisheries collapse in the world’s oceans[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2011,108(20):8317-8322.
[52] BRANCH T A,WATSON R,FULTON E A,et al.The trophic fingerprint of marine fisheries[J].Nature,2010,468(7322):431-435.
[53] PANDOLFIJM,BRADBURY R H,SALA E,etal.Global trajectories of the long-term decline of coral reef ecosystems[J].Science,2003,301(5635):955-958.
[54] CADDY J F,GARIBALDI L.Apparent changes in the trophic composition ofworldmarine harvests:the perspective from the FAO capture database[J].Ocean&Coastal Management,2000,43(8):615-655.
[55] MORENO J ID L,AGOSTINIV N,CADDY JF,et al.Is the pelagic-demersal ratio from fishery landings a useful proxy for nutrient availability?A preliminary data exploration for the semi-enclosed seas around Europe[J].ICES Journal of Marine Science,2000,57(4):1091-1102.
[56] PENNINO M G,CONESA D,LOPEZ-QUILEZ A.Trophic indicators to measure the impact of fishing on an exploited ecosystem[J].Animal Biodiversity and Conservation,2011,34(1):123-131.
[57] KIM D M,COWAN JH,ESSINGTON T E,et al.Reanalyses of Gulf of Mexico fisheries data:landings can be misleading in assessments of fisheries and fisheries ecosystems[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2008,105(7):2740-2744.
[58] POWERS JE,MONK M H.Current and future use of indicators for ecosystem based fisheries management[J].Marine Policy,2010,34(3):723-727.
[59] LITZOW M A,URBAN D.Fishing through(and up)Alaskan food webs[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2009,66(2):201-211.
[60] JAUREGUIZAR A J,MILESSIA C.Assessing the sources of the fishing down marine food web process in the Argentinean-Uruguayan Common Fishing Zone[J].Scientia Marina,2008,72(1):25-36.
[61] PINNEGAR J K,HUTTON T P,PLACENTI V.What relative seafood prices can tell us about the status of stocks[J].Fish and Fisheries,2006,7(3):219-226.
[62] SUMAILA U R.Markets and the fishing downmarine food webs phenomenon[J].EC Fisheries Cooperation Bulletin,1998,11(3-4):25-26.
[63] MURAWSKI S A,SERCHUK F M.Mechanized shellfish harvesting and itsmanagement:the offshore clam fishery of the eastern United States[M]//Marine invertebrate fisheries:their assessment and management.New York:John Wiley&Sons,1989:479-506.
[64] BAETA F,COSTA M J,CABRAL H.Changes in the trophic level of Portuguese landings and fish market price variation in the last decades[J].Fisheries Research,2009,97(3):216-222.
[65] JACKSON JB C,KIRBY M X,BERGERW H,et al.Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems[J].Science,2001,293(5530):629-637.
[66] GASCUEL D.The trophic-level based model:a theoretical approach of fishing effects on marine ecosystems[J].Ecological Modelling,2005,189(3):315-332.
[67] MARTEN S,STEVE C,BRAD DE Y.Cascading effects of overfishingmarine systems[J].Trends in Ecology&Evolution,2005,20(11):579-581.
[68] GREENSTREET SP R,ROGERSS I.Indicators of the health of the North Sea fish community:identifying reference levels for an ecosystem approach to management[J].ICES Journal of Marine Science,2006,63(4):573-593.
[69] 紀煒煒,李圣法,陳雪忠.魚類營養級在海洋生態系統研究中的應用[J].中國水產科學,2010,17(4):878-887.
JIW W,LI S F,CHEN X Z.Application of fish trophic level in marine ecosystem[J].Journal of Fishery Sciences of China,2010,17(4):878-887.
Research progress in application ofmean trophic level of catch in assessing fishery sustainability
DING Qi1,CHEN Xin-jun1,2,3,4,LIGang1,2,3,4,FANG Zhou1
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai201306,China;2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Shanghai Ocean University,Ministry of Education,Shanghai201306,China;3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries,Shanghai201306)
Owing to the high levels of fishing efforts and ineffective fishery management,traditional fishery resources have been collapsing all over the world.As an ecosystem-based approach,the indicator ofmean trophic level of fisheries catches(MTL)uses readily available data and is quick and easy to calculate.In addition,MTLis very sensitive to the dynamics of fish community.MTLhas been widely used to assess the impact of fishing by many international bodies,including the Convention on Biological Diversity,European Union,and Caribbean Large Marine Ecosystem and Adjacent Project.The paper reviewed research progress of MTL as an indicator of fishery sustainability based on extensive collection of related literatures at home and abroad.Analysis showes thatMTLis a promising tool to assess fishery sustainability,and there are at least two ways to lead a decreasing MTL trend.The first is through the sequential replacement of long-lived,high trophic level species with short-lived,low trophic level species as the former are depleted to economic extinction,it is termed“fishing down marine food webs”;the second is through the sequential addition of low trophic level fisherieswithin an ecosystem,and it is called“fishing throughmarine food webs”.Besides,the underlying ecological effects associated with differentmechanisms showed significant differences,and different governance responses should be employed for each mechanism.Considering the factors of using landing data as ecosystem indicators,trophic level changing with body length,quality of fishery statistics data,harvesting toomuch low TL species and eutrophication,we should combineMTLwith other trophic indicators such ascutMTL and FIB(Fishing-in-balance)index to provide a whole analysis.Furthermore,intergrating trophic indicatorswith other indexes such as catch composition,pelagic(P)to demersal(D)fish biomass ratio(P/Dindex)in fishery landings and market price will contribute to determining the cause of changing MTL,thus providing a comprehensive view of community structural changes under fishing activities.
mean trophic level;fishery sustainability;marine ecosystem;fishery management
S 931
A
1004-2490(2016)01-0088-10
2015-03-18
國家自然科學基金(NSFC41276156);國家863計劃(2012AA092303);國家發改委產業化專項(2159999);上海市科技創新行動計劃(12231203900)
丁 琪(1990-),女,博士生,研究方向:漁業資源經濟學。E-mail:daydingqi@163.com
陳新軍,教授。E-mail:xjchen@shou.edu.cn