水杉人工林細(xì)根形態(tài)及生物量分布規(guī)律

曹國華，姚繼周，楊 鑫，方月豐，張高潔，于水強*

(1.江蘇省東臺市林場,江蘇東臺 224242；2.南京林業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室,江蘇南京 210037)

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水杉人工林細(xì)根形態(tài)及生物量分布規(guī)律

曹國華1，姚繼周2，楊 鑫2，方月豐2，張高潔2，于水強2*

(1.江蘇省東臺市林場,江蘇東臺 224242；2.南京林業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室,江蘇南京 210037)

摘要[目的]研究水杉人工林細(xì)根形態(tài)和生物量分布特征，為水杉人工林管理提供數(shù)據(jù)支持。[方法]利用根鉆法，對水杉細(xì)根的形態(tài)參數(shù)(直徑、長度、比根長、比表面積)和生物量進行測定。[結(jié)果]隨著細(xì)根根序等級的增加，水杉細(xì)根直徑和細(xì)根平均長度呈現(xiàn)增加趨勢；一級細(xì)根的比根長和比表面積遠(yuǎn)大于高級根；水杉細(xì)根主要集中在距樹干1.5 m范圍內(nèi)；在垂直分布上，絕大部分的細(xì)根分布在0~20 cm土層；表層以小直徑細(xì)根為主，而土壤深層以大直徑細(xì)根為主。[結(jié)論]該研究可為細(xì)根生態(tài)過程研究及人工林管理提供數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞水杉；根序；細(xì)根形態(tài)；生物量；空間分布

根系是一個復(fù)雜的功能系統(tǒng)，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在樹木水分和養(yǎng)分吸收、地上部分支持和固定、養(yǎng)分和碳水化合物貯存等方面發(fā)揮著重要作用。直徑相對較小的細(xì)根負(fù)責(zé)養(yǎng)分和水分的吸收。細(xì)根生理代謝活躍，對土壤的反應(yīng)也較粗根敏感[1]。同時，根系是菌根形成的場所，為地上葉、莖生長及地下其他根系生理代謝提供物質(zhì)保障[2]。細(xì)根總是處于不斷的“產(chǎn)生—生長—衰老—死亡—再產(chǎn)生”的周轉(zhuǎn)過程中，僅占林分根系總生物量3%~30%的細(xì)根在周轉(zhuǎn)中要消耗掉大量的凈初級光合產(chǎn)物(NPP)，占其總量的50%~80%，明顯影響光合產(chǎn)物在其他器官中的分配，從而調(diào)節(jié)林分生產(chǎn)力[3-5]。從生態(tài)系統(tǒng)角度看，細(xì)根是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分之一，其生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主體。細(xì)根在死亡和分解過程中向土壤中釋放大量的營養(yǎng)物質(zhì)，是構(gòu)成生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[6]。細(xì)根及其相關(guān)生態(tài)過程對土壤結(jié)構(gòu)改善、肥力發(fā)展及土壤生產(chǎn)力的發(fā)揮起著重要的作用，對揭示林木與環(huán)境關(guān)系以及對人工林集約經(jīng)營具有重要意義[7-8]。筆者主要研究水杉(Metasequoiaglyptostroboides)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的差異及水杉細(xì)根的空間分布格局，測定細(xì)根形態(tài)指標(biāo)(包括根直徑、長度、比根長、表面積、根序分級等)及生物量分布，從而反映樹木適應(yīng)環(huán)境的能力，進而說明環(huán)境因子對樹木生長的影響，為水杉人工林管理提供數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況該研究區(qū)位于江蘇省鹽城市境內(nèi)的東臺林場，地理位置為120°49′E，32°52′N。東臺林場地處黃海之濱，屬亞熱帶和暖溫帶的過渡區(qū)，季風(fēng)顯著，雨量集中，雨熱同季，常年平均氣溫為14.6 ℃，無霜期為220 d，降雨量為1 051.0 mm，年均日照時數(shù)為2 169.6 h。供試土壤為脫鹽草甸土，土壤質(zhì)地為沙質(zhì)壤土，土壤偏堿性。主要植被有人工營造的楊樹(I-35楊)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)]、水杉(MetaseguoiaglyptostroboidesHu et Cheng)、銀杏(GinkgobilobaLinn.)，灌木草本有羅布麻(ApocynumvenetumLinn.)、葎草[Humulusscandens(Lour.)Merr.]、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、蕨類植物等。

試驗樣地是30a生水杉人工純林，樣地面積為20 m×30 m，株行距5 m×6 m，平均胸徑為19.7 cm，平均樹高為22.8 m。林下主要是以滿天星為主的低矮草本。

1.2研究方法在固定樣地內(nèi)隨機選取3株水杉樹，在距樹干基部0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m處用內(nèi)徑為7 cm的根鉆由上至下分4層鉆取土芯樣品，每層10 cm (0~10、10~20、20~30和30~40 cm)。將取出的土芯(土壤與根系)樣品放入已編號封口袋，將樣品帶回實驗室后用40目(0.42 mm)篩網(wǎng)在流水中沖洗附著在根系上的泥土，將洗凈后的根系低溫冷藏保存。按根系直徑等級，將各土層的根系分為4級(<0.5、0.5~1.0、1.0~1.5、1.5~2.0 mm)。根據(jù)外形、顏色、彈性等，區(qū)別死根和活根。將分級之后的根系樣品放入烘箱烘干至恒重(70 ℃，48 h)，稱重。另外，在野外取樣過程中，同時取每株樹完整分枝結(jié)構(gòu)的根系，帶回實驗室進行細(xì)根形態(tài)分析。依據(jù)Pregitzer等[9]提出的根序分級法，將完整根系分成不同根序等級。用WinRHIZO(Pro 2005b)根系圖像分析系統(tǒng)軟件(加拿大Regent Instruments公司)，測定不同根序細(xì)根直徑、平均根長、比表面積和比根長。通過SPSS對細(xì)根形態(tài)等數(shù)據(jù)進行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1細(xì)根平均直徑與根長由表1可知，水杉細(xì)根平均直徑隨著根序級別增加而逐漸增大。水杉細(xì)根平均直徑從一級根的0.60 mm增加到四級根的1.27 mm，總增幅較明顯，二級根比一級根增粗了20%，三級根比二級根增粗了29%，四級根比三級根增粗了37%，可見變化幅度也是隨著細(xì)根等級的升高而升高，說明低級根直徑變化幅度相對較小，而高級細(xì)根直徑變異較大。經(jīng)方差分析，發(fā)現(xiàn)一級根與二級根平均直徑間不存在差異，而其他各級根序細(xì)根直徑之間差異顯著(P<0.05)。細(xì)根平均根長隨根序等級的增加而顯著增加，各等級細(xì)根平均長度之間差異顯著(P<0.05)。二級、三級和四級根分別是一級根平均根長的3.87、9.56和18.89倍，同時隨根序等級增加。該研究結(jié)果與王向榮等[10]研究結(jié)果相一致，但平均長度要大于Pregitzer等[9]研究結(jié)果。

表1　不同根序等級水杉細(xì)根的形態(tài)特征

注：同列不同小寫字母代表數(shù)據(jù)間差異在0.05水平顯著。

Note:Different letters in the same row indicated significant diferences at 0.05 level.

2.2細(xì)根比根長與比表面積由表1可知，隨著細(xì)根根序等級的增加，細(xì)根比根長和比表面積在0.05水平顯著減小，各級根序等級細(xì)根比根長與比表面積間差異在0.05水平顯著。水杉一級根的比根長是二級根的2.61倍，二級根是三級根的3.21倍，三級根是四級根的4.00倍，可見隨著根系等級的升高，細(xì)根比根長的差異增大。這說明根序等級越高，細(xì)根直徑越粗，木質(zhì)化程度越強，細(xì)根作為吸收水分和養(yǎng)分的作用就越弱。與比根長變化規(guī)律相似，一級根比表面積是二級根的2.13倍，二級根是三級根的2.51倍，三級根是四級根的3.02倍，各級根序之間的變異逐漸增大。

2.3細(xì)根生物量的空間分布由圖1可知，隨著土層的加深，無論距離樹干遠(yuǎn)近，水杉細(xì)根的生物量都隨著土壤深度的增加而不斷的減少，呈下降趨勢，而且細(xì)根主要集中在0~10 cm和10~20 cm土層，其中0~20 cm土層的生物量占總生物量的75.88%,20~30 cm和30~40 cm土層細(xì)根生物量較小。細(xì)根生物量隨著距樹干距離的增加總體呈漸降的趨勢，但在距樹干1.5 m處細(xì)根生物量有所增加。

圖1　細(xì)根生物量的空間分布Fig.1　Spatial distribution of fine roots biomass

2.4細(xì)根形態(tài)的空間分布將距離樹干不同距離處的生物量進行細(xì)化分析，由圖2可知，不同距離處細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布表現(xiàn)出一定的差異性。總的來說，在0~10和10~20 cm土層中，直徑<0.5和0.5~1.0 mm的細(xì)根生物量要多于較大直徑等級細(xì)根，而20~40 cm土層中，以1.0~1.5和1.5~2.0 mm直徑等級的細(xì)根占有優(yōu)勢。這表明由于土層深度和水平距離的不同，細(xì)根的形態(tài)也表現(xiàn)出不同的特點。

3結(jié)論與討論

3.1討論不同樹種細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)具有明顯的差異，而同一樹種不同分枝等級的細(xì)根也具有明顯不同的形態(tài)，如細(xì)根直徑、長度、比根長和比表面積等。研究表明，隨著細(xì)根根序等級的增加，水杉細(xì)根平均直徑和平均根長表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢。這與王向榮等[10]研究結(jié)果相一致，但平均長度要大于Pregitzer等[9]研究結(jié)果。同時，一級細(xì)根的比根長和比表面積要遠(yuǎn)大于高級根。這與梅莉等[11]研究結(jié)果相似。同時，在不同地點生長的不同植物根系在形態(tài)上存在明顯的差異，其原因一是由不同樹種遺傳特性所決定的，二是受不同立地環(huán)境條件的影響。

圖2　不同直徑等級細(xì)根的空間分布規(guī)律Fig.2　Spatial distribution laws of fine roots with different diameters

研究還表明，水杉細(xì)根主要集中在距樹干1.5 m范圍內(nèi)。這與通常所理解的樹木細(xì)根主要集中在距樹干0.5~1.0 m范圍內(nèi)的理解有所偏差。這可能與樹木生長狀況有關(guān)。筆者所研究的是30a生水杉人工純林，樹木高大，根系擴展范圍較大，距離樹干近處被粗根占據(jù)，導(dǎo)致在1.5 m左右的細(xì)根生物量最多。不同樹種的細(xì)根垂直分布雖然不盡相同，但一個共同的特點是隨著深度的增加而細(xì)根減少[12]。該研究也驗證了這一點，即隨著土層深度的增加細(xì)根生物量呈現(xiàn)遞減趨勢。Hendricks等[3]認(rèn)為，土壤空間異質(zhì)性是導(dǎo)致根系分布空間異質(zhì)性的主要原因。根系對土壤空間異質(zhì)性的基本反應(yīng)是調(diào)整生物量和根長密度，這是根系適應(yīng)土壤空間異質(zhì)性的策略，也是引起細(xì)根生物量和根長密度垂直分布差異的主要原因。另外，土壤表層以小直徑細(xì)根為主，而土壤深層以大直徑細(xì)根為主，這些變化可能與細(xì)根對水分和養(yǎng)分的吸收有密切關(guān)系，即土壤表層養(yǎng)分含量通常要高于深層土壤。為了更多地吸收養(yǎng)分和水分，植物通常將較細(xì)的吸收根分布在表層土壤中，這也說明細(xì)根具有一定的可塑性，因環(huán)境變化而改變其生理生態(tài)結(jié)構(gòu)[13-14]。3.2結(jié)論筆者研究了水杉人工林細(xì)根形態(tài)和生物量分布特征，發(fā)現(xiàn)隨著細(xì)根根序等級的增加，水杉細(xì)根平均直徑和平均根長表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢；一級細(xì)根的比根長和比表面積要遠(yuǎn)大于高級根；水杉細(xì)根主要集中在距樹干1.5 m范圍內(nèi)；在垂直分布上，隨著土層深度的增加，細(xì)根的分布越來越少，絕大部分的細(xì)根分布在0~20 cm土層；表層以小直徑細(xì)根為主，而土壤深層以大直徑細(xì)根為主。

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Morphology of Fine Roots ofMetasequoiaglyptostroboidesPlantation and Its Biomass Distribution Laws

CAO Guo-hua1,YAO Ji-zhou2,YANG Xin2， YU Shui-qiang2*et al (1.Dongtai Forest Farm of Jiangsu Province,Dongtai,Jiangsu 224242; 2 Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering,Nanjing Forestry University,Nanjing,Jiangsu 210037)

Abstract[Objective] To research the morphology of fine roots ofMetasequoiaglyptostroboidesplantation and its biomass distribution laws.[Method] morphological parameters of fine roots (diameter,length,specific root length,and specific surface area) and root biomass were detected by root drill method and WinRHIZO roots analyzer.[Result] With the enhancement of fine root order,the diameter and average length of fine roots ofM.glyptostroboidesshowed a trend of increase.The specific root length and the specific root surface area in the first order roots were far larger than those of higher order roots.Fine roots ofM.glyptostroboideswere mainly concentrated within 1.5 m from tree trunk.Most of the fine root biomass was distributed in 0-20 cm soil layer.The fine roots of small diameter were in surface soil and the roots of large diameter were in deeper soil.[Conclusion] This research provides data support for the the management of plantation and the research on fine root ecological processes.

Key wordsMetasequoiaglyptostroboides; Root order; Fine root morphology; Biomass;Distribution

收稿日期2015-12-14

作者簡介曹國華(1965- )，男，江蘇東臺人，工程師，從事林業(yè)應(yīng)用技術(shù)方面的研究。*通訊作者，副教授，從事地下生態(tài)學(xué)方面的研究。

基金項目國家自然科學(xué)基金項目(31270489)。

中圖分類號S 718.5

文獻標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)02-009-03