江西典型土壤條件下烤煙葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)比較研究

路小改,張松濤,程 謙,連文力,張嘉煒,何朋朋,崔 紅*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院/國(guó)家煙草栽培生理生化研究基地，河南 鄭州 450002；

2.江西省煙草公司 撫州市煙草公司 廣昌分公司，江西 廣昌 344900)

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江西典型土壤條件下烤煙葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)比較研究

路小改1,張松濤1,程 謙2,連文力1,張嘉煒1,何朋朋1,崔 紅1*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院/國(guó)家煙草栽培生理生化研究基地，河南 鄭州 450002；

2.江西省煙草公司 撫州市煙草公司 廣昌分公司，江西 廣昌 344900)

摘要：為比較江西不同植煙土壤條件下煙草葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異，選取旱地紫色土和水田砂壤土為典型代表，以主栽品種K326(Nicotiana tabacumc L. cv. K326 )為材料，采用透射電鏡技術(shù)，對(duì)葉片發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞的淀粉粒、葉綠體、細(xì)胞核等細(xì)胞器的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了觀(guān)察比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：不同土壤條件下，葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化規(guī)律基本一致，隨著葉片發(fā)育成熟，細(xì)胞核解體、淀粉粒積累、嗜鋨顆粒增多、葉綠體降解、類(lèi)囊體片層減少。2種土壤條件相比，水田沙壤土條件下煙葉細(xì)胞中內(nèi)含物積累更為豐富，淀粉粒和嗜鋨顆粒數(shù)目較多，體積較大；在葉片成熟后期，水田沙壤土條件下煙葉細(xì)胞降解更為徹底，細(xì)胞核解體，葉綠體膜消失，類(lèi)囊體片層變薄。由此推測(cè)，江西水田沙壤土條件有利于煙葉細(xì)胞內(nèi)含物的積累及成熟后期的降解；旱地紫色土條件有利于煙葉細(xì)胞中葉綠體的發(fā)育，發(fā)達(dá)的類(lèi)囊體片層可能與旱地紫色土煙葉的特色風(fēng)格密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞：土壤；煙草；葉片；超微結(jié)構(gòu)

煙葉是一種特殊的經(jīng)濟(jì)作物，煙葉既是養(yǎng)分的“源”，又是養(yǎng)分的“庫(kù)”[1]。它僅以葉片為收獲對(duì)象，葉片的發(fā)育受煙葉生物學(xué)特性控制。煙葉細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的發(fā)育形態(tài)決定著其功能的發(fā)揮，與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)代謝存在密切聯(lián)系，葉肉細(xì)胞的發(fā)育狀況直接或間接地影響其最終品質(zhì)。研究煙葉結(jié)構(gòu)的變化，可以認(rèn)識(shí)葉片細(xì)胞的發(fā)育規(guī)律，從細(xì)胞水平解釋優(yōu)質(zhì)特色煙形成的機(jī)理。煙葉結(jié)構(gòu)隨著土壤條件[2]、煙草品種[3-4]、生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期[5-10]、生態(tài)環(huán)境[11-15]、栽培技術(shù)[16-17]及調(diào)制方法[18]的不同而各具特點(diǎn)。其中，土壤條件是影響煙葉葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要因素[19]，與煙葉生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)代謝密切相關(guān)。有研究表明，土壤類(lèi)型對(duì)煙葉的結(jié)構(gòu)發(fā)育影響較大，進(jìn)而顯著影響烤后煙葉的質(zhì)量風(fēng)格。皖南煙區(qū)的沖積砂壤土和河灘砂壤土土質(zhì)疏松多孔，通透性良好，且有較高的肥力基礎(chǔ)，土壤有效養(yǎng)分含量較高，代謝旺盛，葉片發(fā)育后期葉綠體積累的淀粉粒和嗜鋨顆粒比粘土條件下充實(shí)，為后期積累了豐富的糖，這就為形成皖南煙葉焦甜香的特性奠定了基礎(chǔ)。而關(guān)于江西特色煙區(qū)不同土壤條件下煙葉生長(zhǎng)及物質(zhì)代謝的研究較少。

江西土壤類(lèi)型多樣，旱地紫色土和水田砂壤土是植煙土壤的典型代表。紫色土是紫紅色砂，頁(yè)巖類(lèi)風(fēng)化物發(fā)育的土壤[20]。紫色土土壤有機(jī)質(zhì)缺乏，但礦質(zhì)養(yǎng)分較豐富，酸堿度適中，適宜煙草種植。紫色土壤中黏粒含量較低，土層深厚，土壤蓄水能力差。土層深厚、磷鉀豐富、干旱缺水，是這一土壤類(lèi)型的主要特點(diǎn)。旱地?zé)熖锿寥廊葜仉S土層深度的增加而增大，土壤孔隙度則隨土層深度增加而減小；砂壤土指土壤顆粒組成中黏粒、粉粒、砂粒含量適中的土壤，沙土是指含沙量占80%、黏土占20%左右的土壤，砂壤土就是介于壤土與沙土之間的土壤。水田土壤有機(jī)碳和微生物量碳顯著高于旱地，水田砂壤土質(zhì)地偏輕，土壤的通透性較好，具有較高的基礎(chǔ)肥力，土壤有效養(yǎng)分含量較高，肥效較快[2]。一般認(rèn)為，在平原地區(qū)，砂壤土或壤砂土能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)煙葉[21]。不同土壤條件下煙葉質(zhì)量風(fēng)格迥異，為探索江西典型特色煙葉的形成機(jī)理，本文以K326為材料，比較了旱地紫色土和水田砂壤土條件下打頂后煙葉的淀粉粒、嗜鋨顆粒、類(lèi)囊體、細(xì)胞核等超微結(jié)構(gòu)的差異，為研究江西煙葉風(fēng)格特色奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試品種為K326。試驗(yàn)于2013年在江西省撫州市廣昌長(zhǎng)橋鎮(zhèn)(水田砂壤土)和甘竹鎮(zhèn)(旱地紫色土)進(jìn)行。各處理按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙栽培技術(shù)規(guī)范實(shí)施管理，行距1.3 m，株距50～55 cm。打頂時(shí)期均控制在初花期進(jìn)行，足量留葉。分別在打頂后10、20、30、40 d取電鏡切片。具體試驗(yàn)方法參照滑夏華等[22]的研究方法。

1.2葉片超微結(jié)構(gòu)觀(guān)察

透射電鏡觀(guān)察前用1%的鋨酸溶液雙重固定，各級(jí)丙酮脫水，Epon812包埋，LKB超薄切片，經(jīng)醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙重染色后于Hitachi600透射電鏡下觀(guān)察。

2結(jié)果與分析

各處理分別在打頂后10、20、30、40 d取電鏡切片。用Hitachi600透射電鏡在不同的放大倍數(shù)下分別觀(guān)察到淀粉粒、類(lèi)囊體片和細(xì)胞核，結(jié)果顯示如圖1。

2.1淀粉粒

煙草中淀粉的積累、轉(zhuǎn)化和分解決定著煙葉內(nèi)在品質(zhì)和外觀(guān)等級(jí)的優(yōu)劣。煙草的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程主要是完成淀粉的積累。由圖1可以看出，在旱地紫色土和水田沙壤土條件下，煙葉打頂后初期，淀粉粒均不斷增多變大。旱地紫色土和水田沙壤土條件下，淀粉粒的變化存在較大差異。

打頂后10 d，旱地紫色土煙葉葉綠體中的淀粉粒含量較少，體積略大，嗜鋨顆粒含量略少，體積略大；水田砂壤土煙葉葉綠體中淀粉粒含量多，體積小，嗜鋨顆粒含量略多，體積小。

打頂后20 d時(shí)，旱地紫色土煙葉葉綠體中的淀粉粒體積變化不大，數(shù)目含量略有增多，嗜鋨顆粒體積略變大，數(shù)目含量變化不大；水田砂壤土煙葉中淀粉粒數(shù)目和體積明顯增多增大，淀粉粒開(kāi)始降解，嗜鋨顆粒體積略增大，數(shù)目變化不大。

打頂后30 d，旱地紫色土煙葉中淀粉粒體積略有增大，嗜鋨顆粒數(shù)目和體積無(wú)明顯變化；水田砂壤土煙葉中淀粉粒體積和含量明顯增多增大，大部分開(kāi)始降解，嗜鋨顆粒體積明顯變大，數(shù)目無(wú)明顯變化。

打頂后40 d，煙葉達(dá)到生理成熟期，旱地紫色土煙葉葉片中淀粉粒體積增大，數(shù)目增多，結(jié)構(gòu)完整，嗜鋨顆粒無(wú)明顯變化；水田砂壤土煙葉葉片中淀粉粒體積無(wú)明顯增大，數(shù)目明顯增多，嗜鋨顆粒明顯增大增多。

2.2葉綠體

煙草葉綠體內(nèi)類(lèi)囊體緊密堆積，主要含有葉綠素、胡蘿卜素和葉黃素，它們不僅決定調(diào)制后煙葉的葉色，而且對(duì)煙草香味物質(zhì)的形成和品質(zhì)的提高具有重要的貢獻(xiàn)。由圖2可以看出，在旱地紫色土和水田沙壤土條件下，煙葉打頂后初期，類(lèi)囊體片層在煙葉打頂后不斷減少，煙葉走向衰老。但在旱地紫色土和水田沙壤土條件下，類(lèi)囊體片層的變化存在較大差異。

ST：淀粉粒；G：甘竹旱地紫色土；C：長(zhǎng)橋水田砂壤土

G10：打頂后10 d；G20：打頂后20 d；G30：打頂后30 d；G40：打頂后40 d；

C10：打頂后10 d；C20：打頂后20 d；C30：打頂后30 d；C40：打頂后40 d。下同。

圖1不同土壤類(lèi)型下煙葉淀粉粒超微結(jié)構(gòu)觀(guān)察

煙葉打頂后10 d，旱地紫色土煙葉葉綠體緊貼細(xì)胞壁排列，類(lèi)囊體片層含量較多，圍繞淀粉粒分布，嗜鋨顆粒略大、含量較少、電子密度強(qiáng)，部分出現(xiàn)空白區(qū)域。水田砂壤土煙葉葉綠體緊貼細(xì)胞壁排列，類(lèi)囊體片層含量相對(duì)較多，嗜鋨顆粒含量相對(duì)少、體積小且電子密度偏弱。打頂后20 d，旱地紫色土煙葉類(lèi)囊體片層含量減少，嗜鋨顆粒含量沒(méi)有明顯變化，空白區(qū)域消失，電子密度減弱，細(xì)胞質(zhì)中和葉綠體間及被膜上仍然含有一些高電子致密物質(zhì)。水田砂壤土煙葉類(lèi)囊體片層較多，但結(jié)構(gòu)清晰度變?nèi)酰C明有降解現(xiàn)象。少量嗜鋨物質(zhì)出現(xiàn)空白區(qū)域，電子密度偏強(qiáng)。打頂后30 d，旱地紫色土煙葉類(lèi)囊體片層含量略少，表明葉片開(kāi)始進(jìn)入成熟狀態(tài)，水田砂壤土煙葉類(lèi)囊體片層數(shù)目減少，清晰度下降，葉片開(kāi)始衰老。打頂后40 d，旱地紫色土煙葉的類(lèi)囊體片層極少，較清晰，電子密度減弱；水田砂壤土煙葉類(lèi)囊體片層減少，清晰度下降極明顯。

TH:類(lèi)囊體片層；G:甘竹旱地紫色土；C:長(zhǎng)橋水田砂壤土

2.3細(xì)胞核

N：細(xì)胞核；G：甘竹旱地紫色土；C：長(zhǎng)橋水田砂壤土

圖3不同土壤類(lèi)型下煙葉細(xì)胞核超微結(jié)構(gòu)觀(guān)察

隨著植物細(xì)胞的衰老，細(xì)胞核骨架成分和離子濃度差改變，核膜內(nèi)折，細(xì)胞核變大。由圖3可以看出，在旱地紫色土和水田沙壤土條件下，煙葉打頂后初期，細(xì)胞核在煙葉打頂后變化不大，細(xì)胞核在打頂后后期均有降解現(xiàn)象，但在旱地紫色土和水田沙壤土條件下，細(xì)胞核的變化存在差異：旱地紫色土煙葉在打頂后10、20、30、40 d時(shí)細(xì)胞核正常；水稻砂壤土煙葉打頂后10、20、30 d時(shí)細(xì)胞核正常，打頂后40 d時(shí)細(xì)胞核略正常，有降解跡象。

3結(jié)論與討論

煙葉的超微結(jié)構(gòu)與煙葉的品質(zhì)密切相關(guān)[23-24]，發(fā)育和降解良好的煙葉易被調(diào)制成香氣質(zhì)好、香氣量足、雜氣少的優(yōu)質(zhì)烤煙，能為煙草行業(yè)提供高質(zhì)量的卷煙原料[25-26]。土壤質(zhì)地影響土壤通透性、保水保肥性和烤煙對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而對(duì)煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生重要影響[27]，但關(guān)于不同土壤條件下煙葉超微結(jié)構(gòu)變化的研究較少。本研究對(duì)江西省典型土壤條件下煙草K326超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較分析，結(jié)果表明：不同土壤條件下葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化規(guī)律基本一致，隨著葉片發(fā)育成熟，細(xì)胞核解體、淀粉粒積累、嗜鋨顆粒增多、葉綠體降解、類(lèi)囊體片層減少。旱地紫色土和水田砂壤土生長(zhǎng)的煙葉在打頂后10～20 d，煙葉葉片細(xì)胞的合成功能旺盛，打頂后20～30 d煙葉葉片細(xì)胞處于細(xì)胞積累功能期，打頂后30～40 d，煙葉葉片細(xì)胞處于細(xì)胞衰老降解期，這與滑夏華等[22]的研究結(jié)果一致。但旱地紫色土條件下和水田沙壤土條件下的煙葉超微結(jié)構(gòu)有較明顯差異。

研究發(fā)現(xiàn)，在煙葉打頂初期即打頂后10 d，旱地紫色土條件下類(lèi)囊體片層數(shù)目和清晰度明顯優(yōu)于水田砂壤土條件下的煙葉，且淀粉粒數(shù)目雖然較少但體積明顯大于水田沙壤土條件下的煙葉。相比于前一取樣時(shí)期，打頂后20 d和打頂后30 d，旱地紫色土條件下煙葉類(lèi)囊體片層降解較少，水田沙壤土條件下煙葉類(lèi)囊體片層降解比較明顯且淀粉粒和嗜鋨顆粒的積累均優(yōu)于旱地紫色土條件下的煙葉。到煙葉打頂后40 d，此時(shí)已經(jīng)接近采收，旱地紫色土條件下煙葉類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)清晰、數(shù)目較多，水田沙壤土條件下煙葉類(lèi)囊體片層幾乎消失且淀粉粒和嗜鋨顆粒積累達(dá)到頂峰，旱地紫色土條件下煙葉細(xì)胞核正常，水田砂壤土條件下煙葉細(xì)胞核略正常，有降解跡象。

根據(jù)煙葉的超微結(jié)構(gòu)觀(guān)察結(jié)果，水田沙壤土煙葉細(xì)胞中的淀粉粒和嗜鋨顆粒積累水平較高，數(shù)目多，體積大；葉綠體降解較為徹底，成熟后期類(lèi)囊體片層基本消失；細(xì)胞核降解更為明顯，這與水田沙壤土的通透性較好，具有較高的基礎(chǔ)肥力，土壤有效養(yǎng)分含量較高，肥效較快有關(guān)。旱地紫色土條件有利于煙葉細(xì)胞中葉綠體的發(fā)育，這可能與旱地紫色土土層深厚，磷鉀豐富，煙葉生長(zhǎng)期間土壤肥力較強(qiáng)有關(guān)，另外煙葉打頂后期即采收期發(fā)達(dá)的類(lèi)囊體片層可能與旱地紫色土煙葉的特色風(fēng)格密切相關(guān)。

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(責(zé)任編輯：許晶晶)

Comparative Study on Ultrastructure of Flue-cured Tobacco Leaf

Cells under Representative Soil Conditions in Jiangxi Province

LU Xiao-gai1, ZHANG Song-tao1, CHENG Qian2, LIAN Wen-li1,

ZHANG Jia-wei1, HE Peng-peng1, CUI Hong1*

(1. National Tobacco Cultivation & Physiology & Biochemistry Research Centre / College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2. Guangchang Branch of Fuzhou Tobacco Company in Jiangxi Province, Guangchang 344900, China)

Abstract：To compare the different effect of soil conditions on the cellular ultrastructure of flue-cured tobacco in Guangchang county of Jiangxi province, Nicotiana tabacum L. cv. K326 was planted in two regions of Guangchang, where was typical sandy loam paddy soil and dryland purple soil, respectively. The dynamic condition of cell ultrastructure of starch grain, osmiophilic globule, thylakoid and cell nucleus of flue-cured tobacco leaf cells planted in these two soil conditions were compared using scanning electron microscopy (SEM) technique under different developmental stage. The results showed that the leaf cell structure on different soil conditions showed little difference, cell nucleus broke up, starch grain accumulated, the amount of osmiophilic globule increased, chloroplast degraded and the amount of thylakoid decreased with the development to mature of the leaves. Compared these two kinds of soil conditions, which found that the accumulation of cell inclusion was more abundant， alsothe number of starch grain and osmiophilic globule were increased, and the volume became bigger. Especially in the late maturation stage, when the disintegration of tobacco leaf cells was more thoroughly, the cell nucleus broke up, the membrane of chloroplast disappeared and thylakoid lamellas became thinner on the sandy loam paddy soil. Based on the above speculated that the accumulation of tobacco leaf cell inclusions and the degradation in the late maturity could be benefited on the sandy loam paddy soil condition, the development of chloroplast of leaf cells could be benefited on the dryland purple soil condition, in which the abundant thylakoids might be closely related the tobacco characteristic style on the dryland purple soil in Jiangxi province.

Key words：Soil; Flue-cured tobacco; Leaf; Cellular ultrastructure

中圖分類(lèi)號(hào)：S155

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-8581(2016)01-0051-05

作者簡(jiǎn)介：路小改(1989—)，女，河南南陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)闊煵萆锛夹g(shù)。*通訊作者：崔紅。

基金項(xiàng)目：江西煙葉物質(zhì)代謝規(guī)律及調(diào)控研究(201201003)。

收稿日期：2015-07-08