有機酸（鹽）在養豬生產中的應用及作用機理研究

龍沈飛，樸香淑

（中國農業大學動物科學技術學院，動物營養學國家重點實驗室，北京 海淀 100193）

有機酸（鹽）在養豬生產中的應用及作用機理研究

龍沈飛，樸香淑

（中國農業大學動物科學技術學院，動物營養學國家重點實驗室，北京 海淀 100193）

營養物質的消化吸收與動物胃腸道內的酸性環境密切相關。pH較低的酸性環境更有利于刺激胃腸道腺體分泌消化酶（如胰腺分泌胰酶），增加酶的活性和胃滯留時間，抑制和殺死有害菌，減少仔豬腹瀉，進而提高營養物質消化率。飼糧中添加有機酸是近年來營養學家的研究熱點之一。文章就有機酸（鹽）種類、作用機理及其對豬的飼用效果等方面研究進行綜述。

有機酸；豬；機理；應用

集約化養豬生產模式使母豬哺乳期從5～6周縮短到3～4周，因此仔豬提前面臨來自營養、環境等多方面應激，進而導致斷奶應激綜合征—腹瀉增加，消化和吸收能力下降，生長遲緩，死亡率增加等[1]。此外，生長肥育階段常會出現消化功能紊亂和生長性能差等問題。為了防止腹瀉，提高生長性能，通常在斷奶仔豬飼糧中添加抗生素治療胃腸道疾病并促進其生長[2]。然而抗生素的濫用會導致藥物殘留和細菌耐藥性增強等問題[3]。2006年，歐盟已經明確禁止在飼料中添加抗生素，美國以及亞洲各國均有逐步禁抗的趨勢，因此，動物營養和飼料科學界迫切希望找到綠色安全的抗生素替代物。

作為一類綠色抗生素替代品，有機酸在促進動物生長性能和預防各種腸道疾病方面有一定作用[4]，然而，目前對有機酸的應用效果報道不一。研究表明，混合酸比單一酸的作用效果好，可能是由于不同有機酸在豬消化道不同位置的解離特性不同，但其深層機制仍不明確[5]。有機酸可改變胃腸道pH，改善腸道菌群，增加營養物質消化吸收[6]，但其確切作用機理仍有待研究。

文章就有機酸（鹽）種類、作用機理及其對豬的飼用效果等方面研究進行綜述。

1 有機酸的分類

有機酸（C1～C7）的優點是無污染、無殘留、吸收和代謝迅速等，它廣泛分布于動植物組織中[7]。根據抑菌方式可將有機酸分為兩類：①通過降低pH間接抑菌，如富馬酸、檸檬酸、蘋果酸、乳酸；②降低pH并直接抑制革蘭氏陰性菌，如甲酸、乙酸、丙酸和山梨酸等[8]。

1.1 甲酸

甲酸是無色透明液體，有刺激性氣味，通常被用作乳酸生產過程中的防腐劑。甲酸鹽是動物的組織和血液的天然成分，可在氨基酸代謝中產生，并作為嘌呤堿基生物合成的底物[9]。攝入的甲酸經黏膜吸收后快速擴散，吸收機制類似于其它短鏈脂肪酸[10]。大部分被吸收的甲酸被輸送到1-C池（體內儲存一碳物質的場所），在肝臟中被氧化成二氧化碳和水，剩余部分以甲酸鹽形式經腎臟排出體外。甲酸的抗微生物活性主要針對酵母菌和一些細菌，小濃度甲酸可抑制大腸桿菌和沙門氏菌[11]，而乳酸菌和霉菌對其有抗性[12]。

1.2 乙酸、丙酸和丁酸

乙酸是無色液體，有刺激性氣味，可由醋桿菌屬的細菌氧化乙醇產生。丙酸和正丁酸都是油性液體，有腐臭氣味[9]。乙酸、丙酸和丁酸是豬結腸發酵纖維的終產物，主要通過被動吸收[13]，吸收速率很大程度上取決于解離常數（pKa）和腔內pH。當管腔pH低于pKa，短鏈脂肪酸被迅速吸收。由于豬的回腸、盲腸和結腸腔內pH通常大于6.5，短鏈脂肪酸通常處于解離狀態，因而吸收差。但是，上皮細胞的Na-H離子交換系統可以在局部降低吸收表面pH，使其從離子變為游離酸狀態，腔和上皮細胞之間的濃度梯度差使得短鏈脂肪酸被機體迅速吸收利用[12]。

吸收的乙酸和丁酸轉化為乙酰輔酶A（乙酰-CoA）后進入檸檬酸循環。丙酸可作為琥珀酰-CoA與甲基丙二酰-CoA的中間體[9]。上皮細胞可將一小部分丙酸酯完全氧化為乙酸乙酯，再轉化為乳酸[14]。除了參與機體代謝外，乙酸或丙酸還能抑制大腸桿菌，抑制大腸桿菌的最小濃度為0.5%，是甲酸的5倍[12]。

丁酸可由擬桿菌門和厚壁菌門的微生物發酵產生，在結腸部位經吸收后可被免疫細胞上的受體識別，部分丁酸可經門靜脈達到肝臟，在肝臟中，丁酸（鹽）通過丁酰輔酶A合成酶等途徑生產乙酰-CoA，進入檸檬酸循環[15]。大鼠肝臟離體灌注試驗表明，與乙酸相比，灌注丁酸可導致凈ATP（三磷酸腺苷）含量有所下降[16]。丁酸可能會影響線粒體活性，誘導呼吸鏈和ATP合成之間的解耦。因此，肝臟代謝丁酸的效果接近長鏈脂肪酸[15]。丁酸還可加快肝糖原合成速率[17]。

1.3 乳酸

乳酸是由許多細菌產生的，如乳酸桿菌、雙歧桿菌、鏈球菌屬、片球菌屬和明串珠菌屬。它是一些飼料的天然成分，是最古老的防腐劑。乳酸能抑制細菌生長，而對許多霉菌和酵母菌作用不大[18]。在胃和小腸中，乳酸是糖酵解的產物。當氧氣供應不足時，肌細胞利用糖原產生乳酸，這部分乳酸又通過有氧代謝氧化為丙酮酸，產生ATP。來自肌肉或胃腸腔內的乳酸鹽會在肝臟被氧化成丙酮酸，而丙酮酸可通過檸檬酸循環再被氧化[9]。

1.4 檸檬酸和富馬酸

檸檬酸具有令人愉快的酸味，富馬酸也具有酸味。相比于其他的有機酸，檸檬酸是一種不太有效的抗菌劑，部分原因是它能被許多微生物代謝且其pKa較低[18]。飼糧中富馬酸鹽和檸檬酸鹽通過鈉離子梯度被吸收利用[19]。在豬體內，富馬酸由苯丙氨酸和酪氨酸降解產生，也是尿素循環和嘌呤的合成過程的中間體。飼糧來源以及中間代謝形成的富馬酸鹽和檸檬酸均會進入檸檬酸循環[9]。

1.5 其他有機酸

若干其他有機酸，如蘋果酸、酒石酸和山梨酸的混合物也作為豬飼糧酸化劑被廣泛研究。蘋果酸天然存在于蘋果和其他許多水果中，對某些細菌和酵母有活性。酒石酸是葡萄的初級酸，具有很強的酸味。山梨酸存在于某些漿果中，具有獨特的氣味和酸味，是無毒的長鏈脂肪酸，可通過β-氧化和ω-氧化代謝，能抑制酵母菌、霉菌和一些細菌的生長，其抗菌作用主要由于其對酶和養分運輸有抑制作用[18]。

2 有機酸的作用機制

研究表明，有機酸能降低胃腸道pH，增強消化酶活性，延長胃滯留時間，提高營養物質的消化、吸收、利用[20]。有機酸也調節消化道微生態環境，促進腸道上皮細胞增殖，提高機體免疫，最終改善豬的生長性能[21]。

2.1 降低食糜pH和提高酶活

斷奶1周內，仔豬體內的胃蛋白酶和各種胰酶活性下降，斷奶2周后酶活才恢復正常[8]，而斷奶后飼糧中添加有機酸可有效解決這個問題。添加的有機酸可降低斷奶后飼糧和胃腸道內的pH，提高消化酶活性，但是由于有機酸能迅速被吸收，其維持較低的pH時間很短[22]。盡管如此，短時間較低的pH作用效果依舊明顯。其中胃蛋白酶原在pH為2.0時被迅速激活，pH為4.0時激活速率變緩。胃蛋白酶的最適pH為2.0～3.5，pH高于3.6時胃蛋白酶活性下降，pH為6.0時胃蛋白酶基本失效[13]。過胃后低pH的食糜進入十二指腸可刺激胰酶的分泌[23]。幽門區域的低pH使胃排空率降低，從而促進蛋白質被胃蛋白酶充分水解[24]。pH為2.0時，有機酸誘導胰酶分泌的能力依次為：甲酸＞乳酸＞丙酮酸＞乙酸＞丁酸＞丙酸[25]。

研究發現，仔豬飼糧中添加0.9%、1.8%、3.6%的二甲酸鉀，胃中pH隨著添加量的提高而降低，而回腸末端的pH無顯著變化[26]。5 000 mg/kg苯甲酸可顯著降低胃、回腸、結腸、直腸食糜pH[27]。1.5%和2.0%的延胡索酸使胃內pH分別降低27.6%和27.1%，胃蛋白酶活性分別提高147.4%和152.1%[28]。0.5%檸檬酸可使仔豬飼糧pH降低0.5[29]。0.25%復合酸可提高胃蛋白酶和胃酸分泌，增加十二指腸內容物中胰蛋白酶和淀粉酶活性，而1.5%檸檬酸有提高上述兩種酶活性的趨勢[30]。

2.2 提高營養物質消化率

有機酸對改善斷奶仔豬或生長肥育豬營養物質表觀全腸道消化率（ATTD），尤其是對改善粗蛋白質（CP）和能量ATTD有一定作用[25]。部分有機酸（丁酸等）可作為能量來源，減少因糖異生和脂肪分解造成的組織損耗，從而提高消化率[8]。生長肥育豬腸道微生物發酵非淀粉多糖使得粗纖維利用率提高[31]，發酵產生的有機酸可供給30%維持需要的能量[7]。大多數氨基酸在甲酸、富馬酸和乳酸的作用下，其消化率增加。如有機酸能顯著升高轉運L-賴氨酸、L-精氨酸的過氧化氫酶的生物活性，顯著提高小腸中賴氨酸和精氨酸的消化率[32]。

有機酸也影響礦物質的沉積。仔豬飼糧中添加20 g/kg富馬酸能顯著提高鈣、磷、鎂、鋅的ATTD[33]。有機酸對磷的吸收利用還取決于植酸酶的量，乳酸和微生物植酸酶有協同效應，使其對植酸酶的額外利用效率有改善效果，有助于降低磷的排放[34]，利于生態環境的保護。

有機酸對營養物質和能量的利用取決于有機酸的類型和水平。檸檬酸對粗蛋白質的ATTD無顯著影響，但能提高有機物和能量的ATTD[35]，其主要通過檸檬酸循環代謝，可作為能量供應物質。甲酸主要影響粗蛋白質的ATTD，而對有機物和能量ATTD的影響很小[36]。仔豬飼糧中分別添加6 g/kg和24 g/kg甲酸，粗蛋白質的ATTD分別上升2.6%和4.4%。添加18 g/kg和24 g/kg甲酸時，總能的ATTD顯著提高。甲酸（鹽）對粗蛋白質的ATTD在消化系統未成熟仔豬最為有效，隨著豬的成熟，其影響減小[37]。丙酸對干物質、粗蛋白質或總能的ATTD影響不大[38]，適當濃度的丁酸甘油酯可以提高能量、粗蛋白質的ATTD，促進仔豬生長[39]。

2.3 調節消化道微生態系統

有機酸有抑菌殺菌作用。有機酸在未解離時有親脂性，可經胞膜擴散進入胞質，在胞質中解離，釋放H+與RCOO-，降低過氧化氫酶和脫羧酶的活性，阻礙營養物質轉運，從而抑制或者殺滅病原菌。當胃和飼料中pH降到4.0以下時，大腸桿菌、沙門氏菌等難以生存[40]。飲用水中添加甲酸、乙酸、丙酸、乳酸，當pH降至4.0時，豬糞便中大腸桿菌數量顯著減少，pH為5.0時日增重最高且死亡率最低[41]。有機酸的抗菌作用受濃度、pH和解離狀態的影響，pH越低，未解離濃度就越高，酸的抗菌效力就越強。

有機酸可調節消化道微生態系統。飼糧中補充乳酸菌可以在直腸中提高乳酸桿菌并降低大腸桿菌含量[42]。在含有大腸桿菌及乳酸桿菌的胃食糜中，有機酸對大腸桿菌具有選擇性移除作用，而不影響乳酸桿菌生長。5、15、30、200 mg/L的苯甲酸均具有一定的抑菌能力，其中30和200 mg/L的抑菌能力更好。不同濃度苯甲酸對大腸桿菌的生長均具有一定的抑菌能力，在pH分別為5.0和5.5時，高濃度的苯甲酸抑菌能力更明顯[37]。18 g/kg的甲酸對大腸桿菌抑制效果最明顯，而18 g/kg富馬酸顯著降低空腸和回腸的主要有害菌的數量[43]。飼糧中添加0.1%包膜丁酸鈉能改善腸道微生態平衡，促進乳酸桿菌的增殖，并抑制大腸桿菌的繁殖[44]。這些結果表明，有機酸主要通過調節消化道微生物之間的比例而使微生物之間更趨于平衡，利于促進動物生長性能及維持健康。

2.4 改善腸道發育

仔豬斷奶腹瀉、采食下降使得小腸的絨毛高度降低，隱窩深度增加，這些變化導致吸收能力降低，生長減緩以及豬的出欄時間延長[45]。1.7 g/kg的丁酸鈉能使豬回腸微絨毛細胞數增加33.5%，并促進微絨毛升高30.1%[46]。通過微生物發酵碳水化合物產生的乙酸、丙酸和正丁酸可以刺激上皮細胞增殖，作用效果為：正丁酸＞丙酸＞乙酸[47]。有機酸也可影響發酵模式，增加小腸上皮細胞增殖，從而間接地影響腸道的形態[48]。其中，丁酸除了提高斷奶仔豬小腸絨毛的高度，延長空腸和回腸絨毛長度[49]，增加回腸的絨毛高度和空腸絨毛寬度外，還會導致小腸和大腸的空重減小，這可能與丁酸能降低腸壁的深度有關[50-51]。

2.5 提高免疫功能

有機酸能提高機體免疫力，使仔豬克服應激[52]，并且通過增加乳酸桿菌數量，產生大量乳酸，刺激調控細胞因子的上調和促炎細胞因子的下調[53]。斷奶仔豬的免疫應答與有機酸的添加和腸道菌群變化有關。有機酸可增加血漿中免疫球蛋白G（IgG）濃度，而IgG和轉化生長因子-β（TGF-β）密切相關[54]。乳酸桿菌能在結腸中有效上調TGF-β和白細胞介素-10（IL-10）的表達，并下調促炎性細胞因子的表達，如TNF-α和IL-6。這就說明，小腸中TNF-α和TGF-β的表達與乳酸桿菌的增加有關。研究表明，IL-1、IL-6和TNF-α是引起動物生長抑制的主要因素，抑制這些細胞因子的分泌是緩解免疫應激導致的生長抑制的有效手段[40]。

2.6 促進揮發性脂肪酸的利用

經包被處理的有機酸能促進斷奶仔豬腸黏膜的發育，增加細胞對揮發性脂肪酸（VFA）的利用，降低盲腸、結腸中異丁酸、VFA含量[55]，這表明VFA可能主要是在大腸中被吸收利用的。異丁酸為亮氨酸脫羧的產物，能反映蛋白質分解程度，因此，異丁酸濃度的降低，可能是由于蛋白質水解活性降低導致的。通過細菌發酵產生的VFA是結腸內容物的重要成分，且能被結腸上皮細胞迅速吸收，參與代謝，供應能量[56]。特定封裝的有機酸混合物可以沿著腸道緩慢釋放，并與常駐微生物相互作用，減少在腸道上部細菌壓力，同時增強下部微生物代謝[57]。研究表明，隨著飼糧中甲酸濃度的增加，胃和小腸中VFA濃度保持不變，而盲腸和結腸中丁酸含量降低。其中，18 g/kg和24 g/kg的甲酸能減少結腸中乙酸、丙酸和VFA的濃度，而在盲腸和結腸中，丁酸常常轉變為乙酸發揮作用[58]。

3 有機酸在斷奶仔豬和生長肥育豬上的應用

研究表明，有機酸可使斷奶仔豬0～2周的日增重提高12.25%，0～4周增加6.03%，生長豬和肥育豬的日增重分別增加3.51%和2.69%[52]。甲酸和二甲酸鉀使斷奶仔豬的日增重分別提高10.59%與11.90%，日采食量分別增加6.45%與7.72%，生長促進效應明顯優于富馬酸及檸檬酸[4]。研究表明，不同有機酸產品對生長肥育豬增重的改善幅度低于斷奶仔豬，且甲酸及二甲酸鉀改善程度較大。為了評估有機酸對斷奶仔豬和生長肥育豬生長性能的影響，文章總結了近年來不同類型有機酸對斷奶仔豬和生長肥育豬的作用效果，如表1和表2所示。

表1 不同類型有機酸對斷奶豬生長性能的影響

表2 不同類型有機酸對生長肥育豬生長性能的影響

3.1 斷奶仔豬

斷奶仔豬飼糧中甲酸、富馬酸、檸檬酸的研究很多。近年來，丁酸（鹽）成為關注的熱點，并且不同組合有機酸在仔豬上應用研究也越來越多。然而，有機酸應用效果不一，可能與使用酸的劑量和類型，以及基礎飼糧組成等有關。

3.1.1 有機酸的類型和水平 甲酸（鹽）、富馬酸和檸檬酸提高斷奶仔豬生長性能，但它們之間作用效果無顯著差異[25]。乙酸、乳酸[58]、氨基乙酰丙酸[60]、二甲酸鉀[26]、丙酸鈉、包被的丁酸和丁酸鈉[76]也具有促進生長的作用。有機酸對斷奶仔豬的促生長效果與飼糧酸化后適口性增強，日采食量的提高有關[38]。在增加日采食量上，甲酸（鹽）效果突出，富馬酸沒有效果[77]，而檸檬酸產生了負面影響，但是過量的甲酸鹽可能導致代謝性酸中毒，降低采食量[31]。仔豬飼糧中添加1.8%的二甲酸鉀[26]，100 g/t的氨基乙酰丙酸[60]可增加日采食量，而1.0%的丁酸鈉可使日采食量提高11.7%[62]，也有研究發現0.2%丁酸鈉對采食量有副作用[21]。這些效果也可能與仔豬的斷奶日齡有關，早期斷奶的仔豬對飼糧適口性更為敏感。表1的數據顯示，飼糧中添加0.03%包膜丁酸鈉[64]、0.10%微囊丁酸鈉[65-66]、0.20%丁酸甘油酯[39]均對斷奶仔豬有較高的改善作用，當添加醋酸使飼糧pH降為3、4、5時，仔豬增重分別改善22.2%、30.4%和16.7%[59]。1.5%檸檬酸可使日增重增加20.4%[67]，效果明顯。

3.1.2 飼糧的類型 仔豬斷奶前，母乳中乳糖在仔豬胃中通過乳酸桿菌被轉化為乳酸，而在斷奶后由于其乳糖攝入量不足，需要在其飼糧中補充有機酸，降低胃中pH。有機酸對飼糧pH的作用取決于酸的pKa和緩沖能力。不同有機酸對pH的降低效果如下：酒石酸＞檸檬酸＞蘋果酸＞富馬酸＞乳酸和甲酸＞乙酸＞丙酸[31]，有機酸鹽對飼糧pH的影響較小。飼糧添加適當礦物質可削弱酸的pH降低作用，即在一般情況下，有機酸會降低飼糧緩沖能力，而某些有機酸鹽可以增加其緩沖能力[25]。

3.1.3 有機酸的組合效應 不同有機酸組合在仔豬上的應用效果明顯。甲酸和乳酸可顯著改善仔豬糞便中的微生物區系，有效抑制了有害菌的數量，促進了乳酸桿菌等有益菌的繁殖，還能提高營養物質消化率[78]。3 000 mg/kg SGG（主效成分為甲酸的混合酸）和2 000 mg/kg Pre（主效成分為丁酸的混合酸）可改善日增重和飼料轉化率，效果甚至優于抗生素（表3）。這兩種組合有機酸還可顯著降低糞便中大腸桿菌及揮發性脂肪酸的含量，減少仔豬腹瀉[79]。

表3 有機酸SGG和Pre在仔豬上的應用效果

3.2 生長肥育豬

甲酸（鹽）、富馬酸[25]、乳酸[36]、丁酸鈉[46]均為有效的生長促進劑。由表2可知，相比于丙酸鈉，微量的丙酸鉻對采食量沒有影響，但對日增重和飼料轉化率都有顯著的改善作用[70]。也有研究表明，添加含量較高丙酸鹽，生長肥育豬平均日增重會減少，這可能是由于丙酸鹽的強烈氣味使其采食量下降[80]。0.001%、0.002%、0.004%、0.005%、0.010%的γ-氨基丁酸均能提高生長肥育豬日增重，日采食量和飼料轉化率，其中0.010%效果最佳[71-72]。0.10%丁酸鈉和0.003%的硫酸黏桿菌素混合作用效果好于單獨添加[73]，而0.10%包膜丁酸鈉對生長肥育豬日增重提高36.6%，日采食量增加4.8%，料重比減少25.4%，效果遠好于未包膜的丁酸鈉[74]。丁酸梭菌也可改善生產性能，因為其在腸道中能產生丁酸發揮作用[75]。除此之外，0.5%的檸檬酸對生長肥育豬也有很好的改善效果[67]。

4 小結

目前，有關有機酸的研究主要集中于斷奶仔豬階段，不同有機酸產品單一飼用效果研究較多，而協同機制還未明晰。因此對仔豬腸道營養吸收與代謝的影響還有待深入挖掘。

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（編輯：富春妮）

A Review on Application Effect and Mechanism of Organic Acids(Salts)in Pig Production

LONG Shenfei,PIAO Xiangshu
(College of Animal Science and Technology,China Agricultural University,Beijing 100193,China)

The digestion and absorption of nutrients is closely related to the acidic environment of animal gastrointestinal tract.The acidic environment with low pH value is more conducive to stimulate the secrete enzymes (such as pancreatic secretion of trypsin)of gastrointestinal tract glands,increase the enzyme activity and gastric retention time.This acidic environment is also beneficial for inhibiting harmful bacteria,reducing piglet diarrhea,as well as improving nutrients digestibility.Dietary organic acids are one of the research hotspots of nutritionists in recent years.This review meanly focuses on their types,mechanism of action and effects on pig feeding.

organic acids;pig;mechanism;application

S816.7

A

1002-1957(2016)06-0009-07

2016-11-02

龍沈飛（1993-），男，浙江嘉興人，碩士，研究方向為豬的營養.E-mail:longshenfei@cau.edu.cn

樸香淑，博士生導師，研究員，研究方向為豬的營養. E-mail:piaoxsh@cau.edu.cn