白酒大曲微生物研究進展

申孟林，張　超，2，王玉霞，2*

（1.宜賓學院生命科學與食品工程學院，四川宜賓644000；2.固態發酵資源利用四川省重點實驗室，四川宜賓644000）

白酒大曲微生物研究進展

申孟林1，張超1，2，王玉霞1，2*

（1.宜賓學院生命科學與食品工程學院，四川宜賓644000；2.固態發酵資源利用四川省重點實驗室，四川宜賓644000）

酒曲是中國白酒釀造必不可少的糖化、發酵和生香劑。根據制曲工藝不同，將酒曲分為大曲、小曲、紅曲、麥曲、麩曲、高溫曲、中溫曲、低溫曲等類別。我國主要名優白酒是以大曲為起酵劑。大曲中微生物菌系非常復雜，種類繁多。生香動力的細菌、糖化主力的霉菌以及酒醅發酵原動力的酵母等微生物，不斷交替更迭的作用，共同維持著白酒發酵的正常進行。傳統固態釀造過程中，大曲中微生物在大曲酒的品質、風味呈現方面扮演著極為重要的角色。該文依據大曲原料和制作工藝，簡要介紹了大曲中微生物的來源、主要微生物類群以及各類微生物的主要功能，并在此基礎上對大曲微生物和白酒釀造研究方面提出展望。

大曲；微生物類群；功能

酒曲是谷物及其輔料經蒸煮后接種或自然接種定型發酵而成、用于白酒釀造的起酵劑。酒曲中含有多種微生物及其產生的復雜酶系，是中國白酒釀造必不可少的糖化劑、發酵劑和生香劑［1］。周朝著作《書經·說命篇》中的就有“若作酒醴，爾惟曲蘗”，這句話充分體現了酒曲在白酒釀酒中的重要作用。中國白酒酒曲按制曲工藝來分［2］，主要有五大類：大曲、小曲、麩曲、麥曲及紅曲。其中大曲是中國最為古老的酒曲之一，被譽為我國勞動人民智慧結晶的象征。

大曲制作有著漫長的發展史：傳統制曲工藝——地面堆積發酵，曲坯制作的過程也是自然接種微生物的途徑之一，發酵期間主要通過人工翻動、堆燒、開啟門窗等操作來實現對曲坯發酵過程中溫度和濕度的控制；強化曲制曲技術是在制曲過程中，拌料時加入0.5%～1.0%的優質種曲，其余同常規操作，制得的成品曲即為強化大曲［3］；大曲架式發酵微機控制系統制曲工藝，采用了自動控制系統［4］。大曲巧妙地將野生菌種進行人工的自然培養，選育有益菌種的生長與作用，最后在曲內積累酶及發酵的前體物質，并為微生物的生長提供營養物質。大曲質量的好壞，取決于在生產過程中各步工序的質量控制。

1　大曲制作

大曲是以大麥、小麥等為原料，在人為控制的一定溫度、濕度條件下，經過粉碎、加壓等步驟形成磚塊狀的曲坯［5］。在大曲原料方面，要求顆粒飽滿、皮薄、清脆、無霉味及蟲蛀，不含夾雜物。不同香型的大曲酒，所要求的大曲質量標準不同，所以大曲制作工藝也不盡相同，大曲一般制作的過程如下：

原料→粉碎→配合→加曲攪拌→踩曲→曲坯成形→入房→入房管理→出房→鑒定入庫→貯存→粉碎

在大曲配料方面，因受地區傳統工藝影響，各制曲廠的原料和配比并不完全一致，迄今為止尚沒有一定的碳、氮比例。南方濃香型曲酒所用的大曲，多采用全小麥為原料，不加其他谷物或豆類。而北方清香型曲酒的大曲多以大麥為主要原料，并添加一定量的豌豆。冷涼季節大麥與豌豆采用“外加三”的方式比例為10∶3，熱季則采用“內加三”的方式，即比例為大麥豌豆（7∶3）［5-6］。

2　大曲中微生物的來源

由于大曲的制作是在一個完全開放的環境中進行，因此，來自制作環境中的微生物會在大曲制作、培養過程中進入大曲。大曲中的微生物主要源自原料、水、空氣、場所和谷殼、稻草等所攜帶的微生物，也有在制作過程中加入少量曲母以強化菌株，通過自然培養、富集等過程，進而形成大曲的獨特微生物菌系。

2.1制曲原料及用水中的微生物

制曲原料（小麥、豌豆、高粱等）通常不需要經過嚴格的滅菌，因此會攜帶種類繁多的微生物進入大曲。安維彬等［7］通過對制曲用水（經管道并在水池中貯存備用）和源頭水（仙女潭泉水）檢測，通過分析得出，制曲用水中的微生物對大曲品質的影響不大。

2.2曲母中的微生物

在大曲制作過程中會加入一定的曲母，目的是優化菌株，強化大曲微生物菌系［8］。吳生文等［9］通過對曲母微生物的分離、選育方面的研究。其中分離得到的酵母菌主要是假絲酵母和漢遜酵母，具有產酒精和產芳香醋能力，總酯含量能達到400 mg/100 m L以上；霉菌主要是根霉、曲霉、毛霉等，具有較強的淀粉、蛋白質分解能力［7］，其數量占微生物接種量的15%，在大曲微生物菌系中占有較大的比例。

2.3外界環境的影響

大曲制作過程接觸的空氣、器具、物品以及培養環境等，都是大曲曲塊中微生物的重要來源。環境中的微生物，在大曲制作與培養過程中，附著在大曲上或混入大曲里，經過曲塊的發酵培養，成為影響大曲微生物類群的主要因素之一。

3　大曲中微生物類群及其功能

由于大曲制作過程中原料、環境的影響，使得大曲中微生物情況十分復雜。大曲中微生物類群主要是霉菌，其次是細菌和酵母菌。霉菌以根霉、毛霉等為主，細菌則以醋酸菌、乳酸菌、芽孢桿菌等為主［3］。不同的微生物菌系生棲方式差異較大，功能迥異，有學者將這幾類菌的作用形象地比喻為：霉菌—糖化動力，酵母菌—發酵動力，細菌—生香動力［7］。

3.1霉菌的類群及功能

霉菌是大曲中微生物菌系中最為重要的一類微生物，占有較大的比重，主要有以下幾類：曲霉屬、根霉屬、毛霉屬、青霉屬、紅曲霉屬、犁頭霉屬等［6］。

“水為酒血，曲為酒骨”的說法充分體現出大曲的重要性［10］。在制曲過程中，曲坯掛衣差、成曲皮張厚、曲塊死板、曲酒香味不明顯等現象，主要是由于大曲中霉菌菌群出現異常的表現。可見，大曲中霉菌的特殊功能決定著大曲各方面的質量特性，霉菌菌群的功能分化，對大曲的質量起著較為關鍵的作用。當菌絲長入曲坯時，會吸收并引導出大曲中心部位的水分，使曲塊中部的水分不會因為沒有出口而使曲塊膨脹開裂，因此有“菌絲內插，水分揮發”的培養原理［11］。

3.1.1曲霉屬

曲霉是大曲中種類眾多的一類微生物，菌絲顏色呈黑、褐、黃、綠、白等，主要為曲酒的釀造提供糖化力、液化力、蛋白質分解能力及多種有機酸等物質［6］。

在眾多的曲霉微生物中，黑曲霉不但在大曲中大量存在，而且在工業酶制劑、有機酸方面也有較為廣泛的應用，許多學者的研究都證實黑曲霉具有多種活力較強的酶系。武赟等［12］培養的黑曲霉具有較強的產生纖維素酶的能力。利用纖維素酶的催化作用，可以較好地分解原料中大量的纖維素類基質，從而大幅度提高原料的利用率。另外，黑曲霉也是果膠酶工業化生產的主要菌種。湯鳴強［13］對黑曲霉的研究發現，富含果膠的果皮類物質的添加，對黑曲霉SL2-111的果膠酶產量有明顯地促進作用。隨著研究的深入，黑曲霉也作為細胞工廠發揮著巨大的作用［14］。

3.1.2根霉屬

大曲中涉及的根霉主要有黑根霉、米根霉、中華根霉、無根根霉這幾類。實際生產中，也常從根霉的著生狀態來衡量大曲菌絲的生長情況與曲塊品質。沈怡方［6］認為，大曲曲塊斷面的整齊度反映著根霉菌絲的生長狀況。

米根霉是大曲中的主要根霉，其含有極為豐富的糖化型淀粉酶［15］。糖化型淀粉酶能破壞原料中淀粉的α-1，4和α-1，6糖苷鍵，從而將絕大多數淀粉轉變為可發酵性糖，如葡萄糖、麥芽糖、麥芽三糖等［16］。此外，米根霉在發酵過程中能產生乙酸乙酯、丙酸乙酯、正丙醇、3-甲基丁醇、乙醛等芳香性成分［17］，對曲酒的品質起著重要作用。米根霉的細胞中還含有少量代謝產生乳酸等物質的獨特有機酸酶系［18］。過量的乳酸對大曲和大曲酒的發酵有著非常不利地影響，因此，合理控制米根霉產生乳酸就變得尤為重要。沈怡方［6］研究發現，米根霉的適宜生長溫度為37～41℃，但其最適宜的發酵溫度在30～35℃范圍內。因此在制曲過程中，控制溫度不超過38℃，即可有效控制米根霉的大量繁殖［6］，從而達到控制乳酸生成量的目的。

3.1.3毛霉屬

毛霉因其形狀似頭發而得名，又稱黑霉、長毛霉，以孢囊孢子和接合孢子的方式繁殖［19］。毛霉主要在大曲培養的“低溫培菌”期大量繁殖和生長。雖然在大曲的微生物區分中，常將其劃分為感染菌一類（也稱為有害菌），但毛霉具有極其豐富的酶系，針對蛋白酶而言，就能產出酸性蛋白酶、堿性蛋白酶以及中性蛋白酶，不僅可以合成端肽酶，也能分泌內肽酶，因此，毛霉蛋白酶是一種天然的復合酶系。毛霉在生長過程中產生分解蛋白質的酶系［6］，能代謝積累乙酸和甘油等，對大曲的品質有一定的積極影響，這對曲酒的發酵進程具有非常重要的作用［20］。

3.1.4青霉屬、犁頭霉屬

多種大曲中都能分離到犁頭霉屬微生物，且相對含量較高。這類菌在大曲中常被當作有害類微生物，此屬微生物的大量存在，常常會導致大曲糖化力、液化力的減弱，從而降低大曲的品質［6］。

青霉屬微生物喜好在低溫潮濕的環境中生長，在大曲的釀造中，基本也屬于有害菌，因為具有對其他有益菌較強的抑制作用，因此需要對其進行嚴格地控制［6］。

3.1.5紅曲霉屬

大曲中的紅曲霉屬微生物，屬于較為嗜酸的類群，能在較高溫度下存活［6］。此屬微生物除了能利用糖為碳源外，還具有較強的同化酸類物質、利用硝基氮、氨基氮和有機氮的能力［21］，從而代謝產生各種酶類（如麥芽糖酶、蛋白酶等）和酸類（如檸檬酸、琥珀酸、乙酸等）。從感官角度講，大曲中心部位呈現的紅、黃色素，常常緣于紅曲霉屬微生物的作用。王佳麗等［22］通過對汾酒大曲中的紅心曲、后火曲等樣品中的曲屬進行了分離鑒定，得到來自紅曲霉屬中的紅色紅曲霉菌株。

3.2細菌的類群及功能

細菌在大曲和大曲酒的釀造中都占有十分重要的地位，也是最為主要的生香動力。大曲中細菌多為球菌和桿菌類微生物。

3.2.1乳酸菌屬

大曲中的乳酸菌在生長和繁殖的過程中，會消耗和利用環境中的糖類進行發酵并且產生大量的乳酸，并在酯化酶的作用下形成乳酸乙酯，從而導致酒中乳酸乙酯的含量較高，以致嚴重影響酒體風格和質量［23］。

餿、酸、澀是乳酸在白酒中所表現出來的一般味覺感受。大曲中乳酸菌的含量是衡量大曲品質的一個重要標志，決定著大曲的質量。大曲中乳酸含量過高，不僅造成酒醅酸度過大，影響糟醅的正常發酵和升溫，而且會與窖池內鈣、鐵離子反應，形成乳酸鈣、乳酸鐵和乳酸亞鐵等鹽類，造成窖泥的板結老化，對曲酒的正常發酵和最終酒體的品質都造成嚴重的負面影響［24］。

為了提高曲酒品質，在白酒釀造行業中提出了“增已降乳”的倡議，這也成為目前眾多學者研究的重點和難點。“增已降乳”并不是指酒體中的己酸乙酯越高越好，關鍵在于尋求一個較為合理的配比，“增己”為主，“降乳”為輔，使二者含量達到一個適宜的比例，從而實現酒體的平衡協調［23］。

3.2.2醋桿菌屬

醋酸菌屬于好氧類微生物，在偏酸性的環境下生存。醋酸菌能將基質中的葡萄糖氧化成醋酸和少量酒精。醋酸菌在大曲中的存在是一把“雙刃劍”，在一定含量范圍內，參與酯合成主要原料的生成和代謝，但其含量過大時，會對酒的品質和風味產生不可逆轉地影響。此外，大曲中此屬微生物產生的大量醋酸，還會在一定程度上抑制酵母菌的生長和代謝進程，從而影響成品大曲的質量［25］。

3.2.3枯草芽孢桿菌屬

枯草芽孢桿菌在微生物中的數量較大，屬于需氧菌，在偏酸性、潮濕的環境中可以較好的生存。

枯草芽孢桿菌在大曲中的功能較多，趙東等［26］分離自大曲中的產紅色素細菌，不但能產生堿性蛋白酶，并且還具有分泌淀粉酶的能力。朱衛民等［27］在大腸桿菌中克隆枯草芽孢桿菌α-淀粉酶基因，并且得到了一株具有較強淀粉酶分泌能力的亞克隆菌株。枯草芽孢桿菌還是大曲中芳香味物質的主要來源。林群等［28］從大曲中分離得到一株能發酵高梁的枯草芽孢桿菌，經氣相色譜-質譜聯用儀（gas chrom atograph-mass spectrometer，GC-MS）分析檢測得到了多種芳香族化合物。

3.3酵母菌類群及功能

在固態發酵中，酵母菌是大曲主要的功能微生物之一［29］。酵母菌被稱為酒類發酵的動力，大曲為白酒釀造所起的發酵力，主要源于此類微生物的功能作用。大曲中主要的酵母菌類群有：產酯酵母、酒精酵母、假絲酵母等。

3.3.1產酯酵母屬

產酯酵母是一類能夠代謝產生酯類物質的酵母菌總稱。其所產生的酯隨菌種、培養條件及生產工藝的不同而存在差異［30］。產酯酵母也稱生香酵母，這是基于它能將糖、醛、有機酸等原料在相應酶的作用下形成酯、醇、醛等芳香物質［31］。由于產酯酵母的功能體現在將酸和醇結合在一起而形成酯，故其發酵的能力相對較弱［6］。在繁殖階段和產酯過程均需氧，但供氧量不宜過大，否則會影響產酯量。在進行靜置液體培養過程中，培養液表面會形成一層菌膜，因此產酯酵母有時也被稱為產膜酵母［32］。

產酯酵母主要是產生乙酸酯類，尤其是乙酸乙酯，并且一定量的乙酸乙酯可以促進其生長和繁殖［33］。

3.3.2酒精酵母屬

酒精酵母作為大曲的主要酵母，也是釀酒的關鍵微生物，在大曲酒的質量上有著舉足輕重的地位。其生長的特點在于所需生長溫度低、適宜在偏酸性的環境中生長，最佳生長溫度為28～32℃［6］。

酵母的酒精發酵受到多種因素的影響，王旭亮等［34］通過對大曲微生物及其內在物質對酵母酒精發酵協同作用的研究，發現大曲中存在某種或幾種微生物可以與釀酒酵母Sc-1發生共發酵作用，并且大曲中存在某種物質或者某類物質，可以提高釀酒酵母菌的發酵速率和發酵液中最終酒精濃度。

3.3.3假絲酵母屬

假絲酵母屬包括有產朊假絲酵母、解脂假絲酵母、熱帶假絲酵母等。大曲中假絲酵母相對酒精酵母數量較少，但都具有一定的發酵力。假絲酵母與擬內孢霉共同存在于大曲表面，由于其所需生長溫度較低，故主要在“低溫培菌期”生長繁殖［35］。

4　展望

微生物是白酒發酵的主力軍，了解微生物在酒曲培養和曲酒釀造過程的習性和功能，對提高酒質，滿足人們對曲酒品質的較高要求和曲酒類型的多樣化需求，都有著重要的影響。白酒按照不同的香型分為以下幾種：以貴州茅臺酒為代表的醬香型，以五糧液為代表的濃香型，以汾酒為代表的清香型，以廣西桂林三花酒為代表的米香型，以西鳳酒和董酒為代表的兼香型［36］。不同類別的白酒，體現著不同的釀造工藝，以及不同的大曲品質，也體現出大曲中千差萬別的微生物類群。因此，了解大曲中微生物，對提高曲酒的品質，也為實現曲酒釀造過程中微生物的可控性創造條件［37］。

隨著科學技術的發展，逐漸揭開了白酒香型的神秘面紗，而大曲中微生物就是各類香型得以展現的主角。在發酵過程中，微生物除了能自己產生代謝產物之外，還能將其生活環境中的有些物質進行有機組合，轉化形成各類芳香味物質。呂云懷等［38］對醬香大曲、濃香大曲和清香大曲中的風味物質與其產品風格特征的關系進行的研究發現，醬香大曲的風味物質最為復雜，離子豐度也最高，濃香大曲和清香大曲二者相差不是十分明顯。

大曲微生物在食品、化妝品以及化工行業等廣泛應用，在酶制劑方面，李子木等［39］從14種酒曲中分離到1株產凝乳酶能力較強的菌株M 12，其凝乳酶活力最高可達133.3 SU。在單細胞蛋白方面也有比較大的進展，楊勁松等［40］以制膠廢水為主要原料，選用酒曲微生物進行生料發酵生產單細胞蛋白。

酒曲微生物種類繁多、來源廣泛、組成復雜、性能各異、應用廣泛，大曲中的微生物，在大曲制作、培養、成熟、陳放過程中，表現出多菌群體系不斷交替更迭的現象，并形成非常寶貴的微生物資源庫，其中不可培養微生物在所有大曲微生物類群中，更是占到了95%以上的比重。無論是對可培養微生物，還是不可培養微生物的研究，都具有非常重要的學術意義和應用價值。

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Research progress on microorganism in Daqu liquor

SHEN M englin1，ZHANG Chao1，2，WANG Yuxia1，2*
（1.College of Life Science and Food Engineering，Yibin University，Yibin 644000，China；2.Soild-state Fermentation Resource Utilization Key Laboratory of Sichuan Province，Yibin 644000，China）

Jiuqu is an indispensable saccharifying agent，fermentation starter and aromatic agent for Chinese liquor.According to the differences of koji-making processes，Jiuqu can be categorized into many types，such as Daqu，Xiaoqu，Hongqu，Maiqu，Fuqu，high temperature Qu，medium temperature Qu and low temperature Qu.Most popular Chinese liquors（China Baijiu）were all fermented using Daqu as starter.The m icrobial communities of Daqu are very complex and the diversity is in a w ide spectrum.The constantly cooperations and alternations of aroma-producing bacteria，sacchrification moulds and grains-fermenting yeasts successfully maintain the fermentation of Chinese liquor.Therefore，m icroorganism plays a major role on the quality，flavour of Daqu liquor in the traditional solid-state fermentation.Based on the raw material and Daqu making process，the origin，communities and functions of m icroorganisms in Daqu were reviewed in this article.Furthermore，the research development of microorganisms and Chinese liquor were also prospected.

Daqu；microorganism community；function

TS261．1

0254-5071（2016）05-0001-05

10．11882/j．issn．0254-5071．2016．05．001

2016-01-27

四川省科技廳應用基礎研究項目（2015JY 0185）；固態發酵資源利用四川省重點實驗室應用基礎項目（2015GTY001）；宜賓學院博士啟動項目（2012B17）；四川省教育廳重點項目（13ZA0197）；四川省宜賓市重點科技項目（2014SF030）；宜賓學院重點科研項目（2013QD15）

申孟林（1991-），男，碩士研究生，主要從事農產品貯藏加工、應用微生物學方面研究工作。

王玉霞（1974-），女，副教授，博士，主要從事釀造工藝與應用微生物方面的研究工作。