滇池高等沉水植物50年變遷狀況對生態修復的啟示

王壽兵,徐紫然,張 潔

(復旦大學環境科學與工程系,上海 200433)

滇池水環境和水生態問題早已得到國家和當地政府的高度關注。圍繞滇池水環境治理和水生態修復的研究和工程項目已實施了很多,但就現狀而言并不樂觀，尤其是在沉水植物的修復方面尚未取得實質性突破。沉水植物由于生活在水體中,其生長情況往往比水質監測指標更能充分反映其所在水體水生態的現狀和變化情況。跟蹤滇池50年來高等沉水植物的演變狀況,可以更為客觀和綜合地評判其水生態狀況及其變化動向,尤其是評價近年來的生態修復成效，也可為當前正在大力開展的滇池水生態修復,尤其是沉水植物的修復，提供科學依據和參考。

從已收集到的公開文獻看,從20世紀50年代起,我國學者就開始了對滇池沉水植物的調查研究工作,后來又在不同時期陸續開展了相關調查工作。但從具體報道結果看,有的調查較為全面和系統,而有的卻不夠全面或系統;有的提供了完整的植物名錄,而有的則沒有或僅提供了部分植物名稱。另外,由于種種原因(包括50年的時間跨度),還出現了不少植物學中經常出現的同物異名、同名異物，或中文名與拉丁文不一致的現象,致使對不同調查者或不同時期的調查結果難以進行準確直觀的比較。為此,筆者對相關的調查研究工作進行了系統梳理和校核,指出了其中的不足,以得到較為準確的高等沉水物名錄,并分析不同植物的演變情況,基于每種植物出現的頻率,探討其在生態修復中的應用啟示。

1 不同時期滇池高等沉水植物種數和名錄

本文中“不同時期”的劃分是根據實際收集到的公開文獻確定的。如果通過文獻可以基本確定某一時期或某一年的物種數及其名錄,就把該時期(年)確定下來。為防止同物異名或同名異物等情況發生,筆者在認為有必要的地方均標注了物種的拉丁名。同時對原文獻中發現的拼寫等錯誤進行了修訂和說明。拉丁名的最終確定主要以《云南植物志》(第四卷)[1]為依據。

1.1 1957—1963年物種

從收集到的公開文獻看,對滇池高等沉水植物的調查研究,最早可追溯至1957年。主要見到有當時在云南大學生物系工作的唐廷貴[2]和中國科學院水生生物研究所的黎尚豪等[3]所公開報道的研究成果。

1957—1963年,唐廷貴陸續開展了昆明滇池水生植物群落的初步研究。從其發表的文獻[2]看,在滇池共發現有高等沉水植物19種。這是目前所跟蹤和收集到的最早明確表明滇池沉水植物種數的文獻。不過很遺憾,該文獻并未詳細列出這些沉水植物的名錄和拉丁文,僅在該文提供的不同群落和群叢類型中見到有以下12種沉水植物名稱:菹草、透明菹、聚草、厚葉海菜花、馬來眼子菜、黑藻、金魚藻、苦草、紅線草、云南海菜花、絲藻和茨藻。由于作者僅提到植物的中文名,未提供拉丁文,所以不清楚作者提到的菹草與透明菹、厚葉海菜花和云南海菜花是不是同一物種。另外,也不知道文中的茨藻是大茨藻還是小茨藻,或是這二者都有。

1957年7—10月,中國科學院水生生物研究所的黎尚豪等[3]在云南進行了包括滇池在內的8個主要湖泊的綜合調查。據其報道,各湖的沉水植物種類很相似, 常見的沉水植物有以下13種:苦草(Vallisneriaspiralis)(現修訂為Vallisnerianatans)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、黃絲藻(Potamogetonmaackianus)(現稱“微齒眼子菜”)、菹草(Potamogetoncrispus)、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)、大茨藻(Najasmarina)(原文為“major”,現修訂為“marina”);小茨藻(Najasminor) 、輪生狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)(原文為“verticellatum”,有一個字母“e”錯誤)、 聚草(Myriophyllumspicatum)(現稱“穗狀狐尾藻”)、水車前(Otteliaalismoides)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)和水竹葉(Potamogetoncristatus)(現稱“雞冠眼子菜”,原文cristalus中有一個字母“l”有誤)。同時指出,“外海中央部分水草很少,沿岸較多,在出口處(海口)水草特別豐富,主要為:馬來眼子菜、水車前、小茨藻、聚草、輪葉黑藻、菹草和金魚藻等”。由于該文提到的是8個湖泊常見的沉水植物物種,所以也無法確知滇池所具有的沉水植物種數及其名錄。

值得欣慰的是,據中國科學院昆明植物研究所李恒的報道[4],云南大學生物系的唐廷貴為其提供了1957年滇池沉水植物的調查名錄,具體包括:水蕨(Ceratopteristhalictroides)(原文拉丁文有誤,寫成了金魚藻的拉丁文)、水毛茛(Batrachiumtrichophyllum)(從拉丁文看應為“毛柄水毛茛”)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、狐尾藻(Myriophyllumspicatum)(現稱“穗狀狐尾藻”)、輪葉狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)、黃花貍藻(Utriculariaaurea)、水篩(Blyxajaponica)、黑藻(Hydrillaverticillata)、海菜花(Otteliaacuminata)、苦草(Vallisnerianatans)(原文為“gigantea”,現修訂為“natans”)、菹草(Potamogetoncrispus)、亮葉眼子菜(Potamogetonlucens)(現稱“光葉眼子菜”)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、馬來眼子菜、篦齒眼子菜(俗稱“紅線草”)、穿葉眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、大茨藻(Najasmarina)、小茨藻(Najasminor)和絲草(Potamogetonpusillus)(現稱“小眼子菜”或“線葉眼子菜”,俗稱“絲藻”)等共計19種,在種數上正好與唐廷貴[2]報道的19種相一致,同時,他提到的植物名也全部在此范圍內,因此,筆者認為唐廷貴[2]提到的19種水生植物應該就是這些物種。

由于黎尚豪等[3]的調查工作僅在7-10月,且正如原文所言,“因調查時間較短,工作未能深入”,因此,遺漏一些物種也是有可能的，其提到的13種沉水植物應該不是滇池沉水植物的全部。另外,雖然黎尚豪等提到的13種沉水植物中有水車前(Otteliaalismoides)和水竹葉(Potamogetoncristatus)等2種植物,它們不在上述19種沉水植物范圍內,但原文并不能具體確定這兩種植物在滇池是否存在。因此,筆者認為此階段滇池沉水植物種數不低于唐廷貴[2]和李恒[4]提供的19種，他們的調查應是比較可信的,也許是迄今為止能找到的滇池沉水植物最早和最全的名錄了。

1.2 1975—1977年物種

據著名植物生態學家曲仲湘等[5]的報道,1975年滇池有5種沉水植物群落,包括:①菹草群落:伴有紅線草、狐尾藻、苦草;②狐尾藻群落:伴有紅線草、菹草、苦草;③馬來眼子菜群落:僅分布于海埂游泳池一帶和草海西壩河口外緣，伴有紅線草、狐尾藻;④紅線草群落:伴有狐尾藻;⑤苦草群落:伴有菹草、紅線草、馬來眼子菜、狐尾藻等。遺憾的是該文并未列出滇池具體的沉水植物名錄。

李恒[6]報道了他1976年4月的調查結果,發現的滇池沉水植物群落仍然是前述的5種類型,但該文獻也同樣未提供具體的沉水植物名錄及其種數,僅提到黑藻、金魚藻、亮葉眼子菜、篦齒眼子菜、輪藻(屬低等沉水植物,本文未納入考慮)、海菜花等6種植物已在滇池絕跡。值得指出的是,由于篦齒眼子菜實際就是大家俗稱的紅線草,所以這兩篇文獻中提到的“篦齒眼子菜已絕跡”這一點實際上是有誤的(已與還健在的李恒教授核實過)。

幸運的是,李恒[4]的論文提供了1977年時滇池的沉水植物名錄,共計11種,它們分別是:穗狀狐尾藻、輪葉狐尾藻、黑藻、苦草、菹草、亮葉眼子菜、馬來眼子菜、篦齒眼子菜、小眼子菜(Potamogetonpusillus)、大茨藻和穿葉眼子菜。

與1957年相比,已消亡的高等沉水植物有8種,分別是:水蕨、毛柄水毛茛、金魚藻、黃花貍藻、水篩、海菜花、微齒眼子菜和小茨藻。由此看來,這20年應該是滇池沉水植物消失較多的一個階段了。

1.3 1981—1983年物種

據中國科學院南京地理所的戴全裕[7-8]1981—1983年的調查結果,滇池有沉水植物13種,具體包括:穗狀狐尾藻、苦草、金魚藻、菹草、篦齒眼子菜、馬來眼子菜、小茨藻、大茨藻、黑藻、五刺金魚藻(Ceratophyllumdemersumvar.quadrispinummakino)(根據拉丁文應為小葉金魚藻,見http://www.cvh.org.cn/splatin/97787,而五刺金魚藻應為Ceratophyllumoryzetorum)、佛朗眼子菜(Potamogetonfranchetii)、穿葉眼子菜和浮葉眼子菜(Potamogetonnatans)(按云南植物志的論述,與牙齒草(Potamogetontepperi)、眼子菜、水案板、鴨子草等屬于同物異名)。 同上階段相比,消失的小茨草又出現了,同時還新出現了小葉金魚藻、佛朗眼子菜和浮葉眼子菜。但亮葉眼子菜和絲藻(小眼子菜)消失了?？偟膩碚f,復原1種,新出現3種,新消失2種,最后凈增加2種。表明這一時期與上一時期相比,沉水植物在種類上有所趨好,表明當時開展的滇池污染治理開始見到一定效果。正如曲仲湘等[5]的報道,1979年,原來“1976年在滇池看不到的黑藻、金魚藻、亮葉眼子菜等中度敏感植物已開始從池塘、河溝回到滇池湖體,植物群落面積擴大,蓋度增加,全湖的情況已有所好轉”。

1.4 1995—1997年物種

據余國營等[9]的報道,經過1995—1997年兩年多的系統調查,他們在滇池實際共采集到沉水植物10種,包括:金魚藻、穗狀狐尾藻、菹草、馬來眼子菜、穿葉眼子菜、微齒眼子菜、篦齒眼子菜、大茨藻、黑藻和苦草。原文中還包括有野菱(Trapanatans),但野菱應屬于浮葉植物,不屬于沉水植物,故本文未包括進來。與上階段相比,恢復了微齒眼子菜1種,減少了小茨藻、小葉金魚藻、佛朗眼子菜和浮葉眼子菜4種,總數量減少了3種。說明同20世紀80年代相比,在20世紀90年代滇池沉水植物生存狀況不但沒有好轉,反而還有所惡化了。

1.5 2001年物種

西南林學院的楊趙平等[10]于2001年3—5月沿滇池湖岸重點對28個點進行了實地踏勘調查,共發現沉水植物4種,具體包括:篦齒眼子菜、穗狀狐尾藻、菹草和微齒眼子菜,其中以篦齒眼子菜為優勢種。由于該調查僅限于3—5月,再加上調查點有限,因此調查結果可能并未囊括滇池所有的沉水植物。而南京農業大學的陳開寧[11]在開展其博士論文研究過程中于2001年8月、12月又開展了滇池沉水植物的調查,結果發現沉水植物共有10種,分別是:金魚藻、穗狀狐尾藻、馬來眼子菜、穿葉眼子菜、微齒眼子菜、篦齒眼子菜、光葉眼子菜、大茨藻、黑藻和菹草。綜合二者的調查研究,筆者認為該時段滇池沉水植物確定為10種是有把握的。和余國營等[9]的調查結果相比,新出現了光葉眼子菜1種,同時減少了苦草1種,總的物種數沒有變化,表明與上時段相比,滇池水生態狀況基本穩定。

表1 1957—2010年滇池不同時期出現的高等沉水植物名錄

注：“+”為出現;“-”為未出現。

1.6 2008年物種

中國科學院水生生物研究所的沈亞強等[12]于2008年6月和11—12月兩次對滇池的24個采樣點進行調查,發現滇池沉水植物共8種(未包括野菱),分別為金魚藻、穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜、菹草、馬來眼子菜、小眼子菜、微齒眼子菜和苦草。與陳開寧[11]的調查結果相比,恢復了苦草和小眼子菜2種,但減少了黑藻、穿葉眼子菜、大茨藻和亮(光)葉眼子菜 4種,總物種數比上一期仍然減少了2種,表明滇池水生態狀況仍處于惡化趨勢。

1.7 2010年物種

昆明市滇池生態研究所的宋任彬等[13]于2010年開展8個調查區域的現場調查，發現滇池外海共有沉水植物7種,包括:篦齒眼子菜 (主要優勢種)、穗狀狐尾藻、苦草、馬來眼子菜、微齒眼子菜、金魚草和黑藻。與上個時段相比,新增加了黑藻1種,同時減少了菹草和小眼子菜兩種,總物種數比上一期又繼續減少了1種。由此可以看出,盡管沉水植物物種數減少的速度有所放緩,但截至2010年,滇池的治理仍未從根本上遏制其沉水植物減少的趨勢,可以說,滇池的生態治理和生態恢復仍任重而道遠。

2 滇池沉水植物50年變化趨勢的啟示

2.1 變化趨勢分析

經過系統整理和校核,根據最新的學名和拉丁文,剔除同名異物和同物異名等情況后,最終得到各時期的滇池沉水植物名錄，見表1。從表1可以看到,近50年來,滇池先后出現的高等沉水植物共計22種(不包括野菱和輪藻植物),其中有19種出現在1957—1963年間,是有記錄以來物種最多的時期,此時是滇池沉水植物的鼎盛時期;之后有11種出現在1975—1977年間,有13種出現在1981—1983年間,有10種出現在1995—1997年間和2001年,有8種出現在2008年,有7種出現在2010年,總體呈現明顯的減少趨勢。

從具體物種數看,1957—1977年的20年是滇池沉水植物消失最快的階段,這與該時期滇池受到的嚴重污染不無關系[5]。而1975—1977年和1981—1983年這6年左右的時間內,滇池沉水植物有所恢復,增加了2種。1981—2001年這20年左右的時間內,滇池沉水植物又減少了3種,2001—2010年這9年左右的時間中,滇池沉水植物又減少了3種。物種減少的速率表明,截至2010年,滇池水生態修復的效果還不明顯,水生態狀況惡化的趨勢尚未根本好轉。

2.2 對滇池沉水植物生態修復的啟示

a. 首選穗狀狐尾藻、馬來眼子菜和篦齒眼子菜作為滇池生態修復早期工作的先鋒物種。從表1可以看到,在近50年中,無論滇池水質如何變化,水生態狀況如何演變,但有3種沉水植物是始終存在的,它們分別是穗狀狐尾藻、馬來眼子菜和篦齒眼子菜,這3種沉水植物經受住了各種污染和其他人為因素的考驗,是滇池內抗逆性和適應性最強的沉水植物。在滇池沉水植物的生態修復工作中,應首選該3種植物作為早期工作的先鋒物種。

b. 選擇黑藻、菹草、苦草和金魚藻作為滇池生態修復較早恢復和種植的對象。近50年來,在本文提出的7個階段中,有4種植物均出現了6次,而僅有一次未出現,說明盡管它們的抗逆性和適應性不如前面提到的3個物種,但本身也是相當強的,它們分別是黑藻、菹草、苦草和金魚藻。對滇池沉水植物的生態修復工作而言,當水環境條件有所改善以后,可進一步選擇這4種植物作為較早恢復和種植的對象。

c. 微齒眼子菜、穿葉眼子菜和大茨藻可在滇池沉水植物生態恢復的中期工程中使用。有3種沉水植物在本文提出的7個階段中均出現了5次,僅有2次未出現,表明它們的抗逆性和適應性雖然不如前面提到的7種,但本身也有較強的抗逆性和適應性,它們分別是微齒眼子菜、穿葉眼子菜和大茨藻。這3種植物可在滇池沉水植物生態恢復的中期工程中使用。

d. 其他12種植物僅出現過1次或2次,表明其抗逆性和適應性較差,難以在滇池水環境尚未得到明顯好轉的情況下恢復,不宜在早期的沉水植物恢復工程中使用。

3 結 論

大量的調查表明,1957—2010年,滇池共出現高等沉水植物22種,其中有19種出現在水質相對較好的1957—1963年,有11種出現在1975—1977年,有13種出現在1981—1983年,有10種出現在1995—1997年和2001年,有8種出現在2008年,有7種出現在2010年,總體呈現出明顯的減少趨勢。

根據各時段出現頻率的不同,確定穗狀狐尾藻、馬來眼子菜和篦齒眼子菜3種沉水植物作為滇池生態修復先鋒物種,黑藻、菹草、苦草和金魚藻4種植物作為較早恢復和種植的對象,而微齒眼子菜、穿葉眼子菜和大茨藻則僅在滇池沉水植物生態恢復的中期工程中使用。

致謝:本文得到了我國最早從事滇池水生植物調查研究者之一的中國科學院昆明植物研究所李恒老師的幫助,在此表示誠摯感謝。

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