方 瑩 , 黃超華 , 黎斌林
(1.蛇口出入境檢驗檢疫局 , 廣東深圳518054 ; 2.云南農業大學經濟管理學院 , 云南昆明650201)
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日糧中有效中性洗滌纖維防治奶牛亞急性瘤胃酸中毒研究進展
方 瑩1, 黃超華1, 黎斌林2
(1.蛇口出入境檢驗檢疫局 , 廣東深圳518054 ; 2.云南農業大學經濟管理學院 , 云南昆明650201)
隨著現代奶業技術的發展,為追求經濟效益而采用高能飼喂方式,奶牛瘤胃的健康問題也日漸突出。如何在提高日糧能量密度的同時提供足夠的物理有效中性洗滌纖維(peNDF)來防止瘤胃代謝紊亂,成為當前奶業的一個主要研究熱點[1]。亞急性瘤胃酸中毒(SARA)主要出現在泌乳盛期和泌乳中期的奶牛,不僅造成奶牛代謝紊亂和產量下降,還導致食欲減退、下痢、體況系數下降、肝病變和蹄葉炎等疾病。在世界范圍內,各大產奶大國的養牛場均出現不同程度的SARA。我國國內雖然無具體數據,但是張瑞陽等發現,江蘇和安徽地區的奶牛血液中普遍含有內毒素[2],提示SARA也是一個影響中國奶牛健康和生產性能的因素之一。如何防治奶牛SARA也成為學者和生產者關注的熱點問題。研究表明,在高谷物日糧中加入有機酸可以防治奶牛SARA[3];直接飼喂微生物增強瘤胃發酵功能,如糞腸球菌、乳酸乳球菌、釀酒酵母、有活性的干酵母等可以用于防治奶牛SARA[4];對飼料進行局部混合并調控日糧供給數量能夠提高奶產量和奶品質、增強瘤胃發酵功能及防治瘤胃酸中毒[5-6]。研究發現[1],平衡peNDF和快速發酵碳水化合物是防治SARA的一個有效手段。peNDF概念的提出即通過整合飼料的化學性質和物理因素,調節瘤胃pH值,進而調節瘤胃發酵模式[7],最終阻止SARA發生,保持瘤胃的穩態。日糧peNDF為日糧纖維供給評估提供了一個新的方法,而日糧纖維的充足供給,是降低奶牛SARA發生率的一個必要條件。為奶牛生產者在設計經濟科學的高產奶牛日糧配方時提供理論依據,目前對日糧中peNDF的測定方法、peNDF對調節瘤胃發酵的機理以及其對奶牛生產性能的影響的研究成果,闡述如下。
奶牛主要以粗飼料為日糧主體,精料多作為提高奶牛生產性能時的有益補充劑。但是養殖者為提高生產率過度使用高精料日糧,無形中使瘤胃內環境長時間處于酸性狀態,致使動物發生SARA。SARA的發生呈慢性經過,無明顯的臨床癥狀,容易被養殖者忽視。瘤胃酸中毒發生的根本原因是動物采食大量易發酵的碳水化合物飼料,碳水化合物被瘤胃微生物分解代謝產生大量的有機酸,造成瘤胃pH值降低,引起代謝性酸中毒。
飼喂高精低粗日糧,易發酵碳水化合物在瘤胃中快速發酵,產生大量的揮發性脂肪酸(VFAs)[1]。過度積蓄的VFAs不僅造成瘤胃液pH值下降和纖維分解菌活力降低,還造成瘤胃液滲透壓升高,抑制瘤胃壁對VFAs的吸收;不斷積累的VFAs使瘤胃液pH值進一步下降,最終導致SARA[3,8]。
奶牛依靠寄宿于瘤胃中的細菌、真菌和纖毛蟲分解而獲得纖維素。瘤胃微生物利用日糧營養物質進行新陳代謝,同時為奶牛提供微生物所需的蛋白、碳水化合物和微量元素等[9]。大量使用高精低粗日糧,促使利用易發酵碳水化合物的微生物快速繁殖,同時抑制具有纖維素分解能力的細菌,最終造成瘤胃微生物區系發生急劇變化。由于其中的大量革蘭陰性菌在溶解后釋放出其細胞壁中的脂多糖(LPS)[10],也會引發SARA。
peNDF指粗飼料長短等物理性質對纖維有效性的影響,這個概念整合了飼料的化學性質(中性洗滌纖維,NDF)和物理因素(顆粒大小,PS)。根據目前的研究進展,peNDF的測定方法可分為動物生理反應法和實驗室測定法兩種。
一、根據動物咀嚼時間和粗飼料NDF采食量測定peNDF,也就是動物生理反應法。其測定方法如下:首先建立反芻動物咀嚼時間(包括采食和反芻時間)與粗飼料NDF采食量間的回歸方程,然后把此方程的回歸系數與標準長度的回歸方程的系數相比,得到的數值為pef值。粗料中peNDF含量等于pef乘以粗料中NDF的含量。
二、根據顆粒大小與peNDF之間的相關性推測該種飼料的peNDF含量。在試驗室中測定粗飼料的顆粒大小并建立顆粒大小與peNDF之間的相關性,從而根據測定顆粒大小的值以推測該種飼料的peNDF含量。目前試驗室主要通過PSPS測定奶牛和肉牛粗飼料中peNDF的含量。PSPS由3層篩網和1個底盤組成,前兩個篩網孔徑分別為19.0mm和8.0mm,第3層篩孔為1.18mm。
瘤胃內容物按其物理狀態和分布空間可分為氣相、固相和液相3部分。其中液相部分分布在瘤網胃(RR)的腹側部,而氣相部分分布于RR的背側部,兩者中間分布著厚厚的一層固態物質(RM),RM主要是由反芻動物攝入的懸浮飼料顆粒組成。RM是瘤胃進行營養物質消化的物質來源。RM成分的穩定性對瘤胃排空速度起著關鍵作用。當日糧中缺乏peNDF時,RM成分的穩定性被影響,使瘤胃內固體更多流向真胃。進入RR的飼料顆粒大小是奶牛咀嚼和反芻頻率、飼料消化特性和瘤胃微生物活力的決定性因素。而進入RR飼料顆粒大小可以用飼料PS和peNDF含量這兩個指標來衡量。粗飼料peNDF可以通過影響瘤胃代謝中至關重要的兩個因素-粗飼料降解特性和瘤胃pH值,來影響瘤胃微生物的活力。
由此可見,適當提高粗飼料peNDF的供給量可以通過穩定瘤胃pH值,穩定瘤胃壁對VFAs的吸收速率,從而緩解因大量碳水化合物快速發酵產生大量VFAs對瘤胃穩態的不利影響[1],提高日糧中有限纖維的消化率,維持瘤胃中消化纖維的微生物菌群正常生長,最終達到瘤胃微生態的相對穩定。
在目前已有的知識條件下定義奶牛最適粗飼料peNDF水平是很難的,原因是peNDF水平對奶牛生產性能有正負兩方面作用:一方面,飼喂較長粗飼料可提高日糧中的peNDF,進而提高奶牛反芻行為頻率和瘤胃緩沖作用,最終降低SARA的發生率[7];另一方面,飼喂高peNDF粗飼料會降低瘤胃內容物流動速度,使單位數量粗料上附著的瘤胃微生物數量降低,從而降低瘤胃纖維凈消化率,最終降低采食量和營養物質的消化率[7]。
大部分研究認為,在精料比例占干物質的50%-60%時,降低粗料peNDF濃度會對奶牛反芻行為和瘤胃發酵產生不利影響。研究表明,降低粗飼料peDNF濃度可抑制纖維發酵,進而顯著降低瘤胃pH值,最終降低奶牛飼料利用率[11]。Witzig[12]研究發現,對牧草的過度切割和研磨導致peNDF濃度降低,最終導致瘤胃纖維分解菌的數量和活力降低。反之,對粗飼料進行適度切割使其具有較高peNDF濃度時,瘤胃對粗飼料的消化程度提高,其原因可能是纖維降解菌[12]和纖毛蟲[13]的粘附面積和作用時間增加。同時,研究發現[12],降低日糧中peNDF水平會改變了胃發酵模式,其中乙酸和乙酸/丙酸摩爾比的下降可能與在低peNDF水平下纖維降解菌和纖毛蟲的粘附面積和作用時間減少所導致的纖維消化率降低有關。Beauchemin[10]發現,降低日糧peNDF水平顯著降低了奶牛咀嚼次數、反芻時間與反芻次數,這可能是由日糧的低peNDF水平引起的RM成分不穩定導致的。當日糧中缺乏peNDF時,RM成分穩定性被影響,使瘤胃內固體更多流向真胃,而不是返回瘤胃繼續消化,最終引起反芻時間和反芻次數降低,進一步降低了纖維的消化率,并使瘤胃微生物區系發生急劇變化,最終引發SARA[10]。
粗飼料PS對奶牛干物質采食量影響的報道不一致。部分學者[7]研究發現,用低PS粗飼料飼喂高產奶牛可提高采食量,并可提高能量和營養物質攝入;但是另一些學者研究發現,低PS粗飼料不影響高產奶牛的采食量。有學者研究了粗飼料peDNF對泌乳奶牛采食行為、咀嚼行為和瘤胃發酵的影響,發現對粗飼料的適度切割可改善全混合日糧(TMR)飼料的均一度,減少奶牛挑食行為(sorting before consumption)的發生[13],而在奶牛不挑食的情況下,奶牛的采食行為更為規律,采食量更穩定。更為重要的是,減少奶牛的挑食行為降低了奶牛瘤胃代謝紊亂,特別是由于過度采食谷物類飼料引起SARA的發病率。
大部分研究發現,粗飼料PS不影響奶牛產奶量,由于低PS粗飼料導致干物質采食量提高,乳產量也相應提高,但無顯著差異。雖然低PS粗飼料提高了采食量,但由于泌乳中期和后期的奶牛通過體內代謝調節,將更多營養物質用于體脂儲存而不是乳合成[14]。適度切割青貯玉米后制成的TMR可通過提高飼料混合均勻度,提高奶牛peNDF采食量,并相應提高了乳脂和乳蛋白含量;乳脂含量提高說明由于進入瘤胃的飼料組成穩定,瘤胃微生物的發酵環境穩定,且纖維降解效率提高,而纖維降解效率提高是提高乳脂率的一個重要方法;而乳蛋白率提高提示了由于飼料較高的均勻程度為瘤胃微生物發酵提供了穩定的環境,使微生物合成效率提高,最終提高了微生物蛋白合成量。
奶牛需要從粗飼料中獲得足夠的日糧纖維,用來維持相對穩定的瘤胃微生物生存和生長環境。為奶牛提供適宜peNDF水平的日糧是改善瘤胃內環境、降低奶牛酸中毒發生率的一種經濟高效的方法。然而過高或過低的peDNF水平均會造成瘤胃纖維消化率降低,peNDF在奶牛中的最適濃度仍有待研究和確認。研究peNDF在各個生理階段的奶牛(特別泌乳盛期和泌乳中期奶牛)中的實際水平,對保證奶牛健康和高產,具有重要意義。
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2016-07-21
方瑩(1985-),女,獸醫師,本科,從事出入境動物及其產品檢驗檢疫工作,E-mail:cinderfy0207@gmail.com
黃超華(1981-),男,獸醫師,碩士,從事動物檢驗檢疫工作,E-mail:hchch311@126.com
黎斌林,E-mail:alex811@sina.com
.S858.23
A
0529-6005(2016)10-0062-03
注:黃超華與方 瑩對本文具有同等貢獻