周小鳳，韓煥勇，王方永，王娟，李保成(新疆農墾科學院棉花研究所/農業部西北內陸棉區棉花生物學和遺傳育種重點實驗室，新疆石河子832000)

綠色植物通過光合作用為地球上其他生物生命活動提供能量，綠色植物屬于放氧光合生物，利用太陽能裂解水釋放出了氧氣，同時將大氣中的CO2合成葡萄糖，為新陳代謝提供能量。在光合作用的原初反應中，將吸收的光能傳遞、轉換為電能的過程中，有一部分光能損耗以熒光的方式釋放［1］。自從1931年德國植物生理學家Kautsky和Hirsch第一次用肉眼發現葉綠素熒光動力學現象以來，隨著研究的不斷深入，葉綠素熒光特性與植物生長發育及生理代謝的關系越來越受到人們的重視。葉綠素熒光動力學技術被稱為快速、無損傷測定葉片光合作用的有效探針。

植物葉片對光能的吸收、傳遞和利用取決于物種和環境因子［2］。新疆北部早熟棉區氣候干旱，棉花生長季節溫度較高，日照充足，與長江、黃河流域棉區氣候差異較大，其葉綠素熒光參數特性變化規律可能也不同。該文選取新疆審定的10個早熟棉花品種為試驗材料，對其葉片葉綠素熒光參數和快速光曲線進行測定分析，探討不同棉花品種光合生理特性的差異性，旨在為育種過程中親本選擇和棉花生產中品種選擇提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況 試驗設在新疆農墾科學院棉花研究所試驗地進行，地理坐標為 85°58'E，44°26'N，地勢平坦，海拔450.8 m。無霜期為169 d，≥0℃的活動積溫為4 023～4 118℃，≥10℃的活動積溫為3 570～3 729℃。一年中的最高氣溫出現在7月，平均氣溫25.1～26.1℃。年降水量為125.0～207.7 mm，一年中降水較多的月份出現在4～7月，屬于溫帶大陸性氣候。

1.2 供試材料 10個早熟棉花品種為新陸早13號、新陸早22號、新陸早32號、新陸早33號、新陸早36號、新陸早42號、新陸早45號、新陸早47號、新陸早48號、新陸早51號，由新疆農墾科學院棉花研究所提供。

1.3 試驗設計 試驗地壤土，中等肥力，前作棉花。試驗采用隨機區組設計，3重復，小區面積1.7 m2;每小區2行，行長2 m，采用寬窄行種植，平均行距 0.425 m，株距 0.100 m。2013年4月20日播種，4月30日出苗，生育期膜下滴灌9次，化控5次，病蟲害防治和人工除草同大田。

1.4 葉綠素熒光參數的測定 2013～2014年，利用超便攜式調制葉綠素熒光儀(MINI-PAM)測定10個棉花品種的葉綠素熒光參數。選取棉花倒3葉片進行測定，同一棉花品種各3株，每株測定1個葉片。在葉片自然生長角度不變的情況下，使葉片充分暗適應后測定初始熒光(F0)，隨后加一個飽和脈沖光［18 000 μmol photons/(m2·s)］，脈沖時間 0.7 s，測定最大熒光(Fm)和穩態熒光(F)，同時記錄葉表光強和葉溫，隨后加一個飽和脈沖光［18 000 μmol photons/(m2·s)］，脈沖時間 0.7 s，測定光下最大熒光(Fm')。按 Rohacek［3］公式計算如下參數:光系統Ⅱ(PSⅡ)最大光能轉換效率(Fv/Fm)=(Fm－F0)/Fm、PSⅡ電子傳遞量子效率 ФPSⅡ=(Fm'－ F)/Fm'，光下最小熒光 F0'=1(1/F0－1/Fm+1/Fm')，光化學猝滅系數qP=(Fm'－F)/(Fm'－F0')，非光化學猝滅NPQ=(Fm－ Fm')/Fm'。

1.5 rETR測量 利用調制葉綠素熒光成像系統(MAX-IMAGING-PAM)測量快速光曲線。快速光曲線的測量按Se-hreiber等［4］和 White 與 Critchley［5］的方法進行，選取棉花倒3葉片進行測定，設置9個有效光合作用輻照(PAR)梯度:0、102、212、340、519、720、1 070、1 458、2 124 μmol/(m2·s)，每個梯度持續10 s，分別測量實際量子產量Y和相對電子傳遞速率(rETR)，rETR隨PAR的變化值。

1.6 數據統計 采用SPSS17.0軟件對數據進行相關分析與One-Way ANOVA方差分析，并采用LSD法進行多重比較，用Excel圖表法處理快速光曲線的數據。

2 結果與分析

2.1 不同早熟棉花品種葉片葉綠素熒光參數的方差分析 10個不同早熟棉花品種葉片葉綠素熒光參數的方差分析結果表明:F、Fm'值在品種間差異達顯著水平，F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0'、ФPSⅡ、qP、NPQ 值在品種間差異不顯著。

2.2 不同早熟棉花品種葉片葉綠素熒光參數比較 由表1可知，高于平均值的有新陸早36號、新陸早33號、新陸早42號、新陸早48號、新陸早51號，但差異不顯著;Fm為最大熒光產量，高于平均值的有新陸早51號、新陸早42號、新陸早36號、新陸早45號，但差異不顯著;F為穩態熒光，新陸早51號顯著高于平均值，新陸早33號、新陸早36號、新陸早45號高于平均值，但差異不顯著;新陸早51號的Fm'值顯著高于平均值，新陸早33號、陸早42號、新陸早36號Fm'值高于平均值，但差異不顯著;新陸早51號、新陸早36號、新陸早42號、新陸早45號的Fv值高于平均值，但差異不顯著;Fv/Fm值在0.825～0.845之間，品種間差異不顯著;新陸早51號、新陸早45號、新陸早42號、新陸早22號、新陸早47號的Fv/F0值高于平均值，但差異不顯著;新陸早36號、新陸早33號、新陸早51號、新陸早42號、新陸早48號的F0'值高于平均值，但差異不顯著;新陸早51號、新陸早48號、新陸早47號、新陸早42號、新陸早13號的ФPSⅡ值都低于平均值，其他都高于平均值，但差異不顯著;品種間的qP值和NPQ值差異不顯著;新陸早48號、新陸早45號、新陸早36號、新陸早32號、新陸早51號的子棉產量高于對照。

表1 早熟棉花品種葉片葉綠素熒光參數(無量綱)比較

2.3 不同早熟棉花品種葉片葉綠素熒光參數與子棉產量的相關分析 由表2可知，F0與Fm、Fv、F0'、NPQ均呈極顯著正相關，F0與 Fv/Fm、Fv/F0、ФPSⅡ、qP均呈極顯著負相關;Fm與 F、Fm'、Fv、F0'、NPQ 均呈極顯著正相關，Fm與 ФPSⅡ、qP均呈極顯著負相關;F與 Fm'、Fv、Fv/Fm、Fv/F0均呈極顯著正相關，F 與 F0'呈顯著正相關;Fm'與 Fv、Fv/Fm、Fv/F0呈極顯著正相關，Fm'與NPQ呈極顯著負相關;Fv與F0'呈極顯著正相關，Fv與ФPSⅡ、qP均呈極顯著負相關;Fv/Fm與Fv/F0、ФPSⅡ、qP均呈極顯著正相關，Fv/Fm與F0'、NPQ均呈極顯著負相關;Fv/F0與ФPSⅡ、qP均呈極顯著正相關，Fv/F0與F0'、NPQ均呈極顯著負相關;F0'與NPQ呈極顯著正相關，F0'與ФPSⅡ、qP均呈極顯著負相關;ФPSⅡ與qP呈極顯著正相關，ФPSⅡ與NPQ呈極顯著負相關;qP與NPQ呈極顯著負相關。

子棉產量與F0、Fm、F0'均呈極顯著正相關，與Fv呈顯著正相關，與ФPSⅡ、qp均呈極顯著負相關。

2.4 快速光曲線特性 葉片照射186 μmol/(m2·s)的光強，達穩態后，立即測量rETR值，得到的結果如圖1所示。隨光強的升高，rETR逐漸升高，當光強達到飽和點后，rETR達最大值，此后，隨光強的升高，rETR逐漸下降。

從圖1可以看出，7月20日新陸早36號的最大潛在相對電子傳遞速率最高［rETRmax=69.1 μmol/(m2·s)］，新陸早48 號［rETRmax=52.5 μmol/(m2·s)］次之，新陸早45 號、新陸早33號、新陸早42號、新陸早22號介于40～50 μmol/(m2·s)之間;新陸早13號、新陸早51號、新陸早32號、新陸早47號較低，均低于40 μmol/(m2·s)。

8月26日，新陸早13號的最大潛在相對電子傳遞速率最高［rETRmax=55.6 μmol/(m2·s)］，新陸早 32 號［rETRmax=53.5 μmol/(m2·s)］次之，新陸早 36 號、新陸早 47 號、新陸早 22號、新陸早 48號、新陸早 51號介于 40～50 μmol/(m2·s)之間;新陸早33號、新陸早45號、新陸早42號較低，均低于 40 μmol/(m2·s)。

同時發現新陸早36號、新陸早45號、新陸早42號在7月20日相對電子傳遞速率均大于8月26日的相對電子傳遞速率，而新陸早13號、新陸早32號、新陸早47號在7月20日相對電子傳遞速率小于8月26日的相對電子傳遞速率，新陸早48號、新陸早51號這2 d的相對電子傳遞速率相差不大。

表2 早熟棉花品種葉片葉綠素熒光參數與子棉產量的相關分析

圖1 早熟棉花品種葉片快速光曲線的變化

3 結論與討論

(1)植物葉片葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光發射和熱耗散3種途徑來消耗，因此可以通過對熒光的觀測來研究植物光合作用和熱耗散的情況［2］。10個早熟棉花品種中新陸早51號的葉片F、Fm'與其他品種間差異達顯著水平(P ＜0.05)，各品種間 F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0'、ФPSⅡ、qP、NPQ 的差異不顯著，說明品種間葉片光合機構的活性和光合能力較為相近。

(2)PSⅡ最大量子產量Fv/Fm反映了植物的潛在最大光合能力，正常生理狀態下，絕大多數C3植物的Fv/Fm在0.80～0.85 之間［6］。該試驗中，10個早熟棉花品種的 PSⅡ最大量子產量Fv/Fm均在0.820～0.845之間，與此結果吻合，說明棉花植株處于正常生理狀態。

(3)郭天財等［7］研究發現，小麥灌漿期旗葉 Fv/Fm、Fv/F0和qN與子粒產量有顯著的相關性。該研究發現棉花花鈴期F0、Fm、Fv和F0'與子棉產量有極顯著的正相關，與ФPSⅡ、NPQ呈極顯著負相關。

(4)通過測量快速光曲線，可以比較植物耐受強光的能力以及最大電子傳遞速率等［6］。該研究發現，同一棉花品種在不同的時期對耐受強光的能力和最大電子傳遞速率是不同的;不同棉花品種在同一時間對耐受強光的能力和最大電子傳遞速率是不同的。在7月20日新陸早36號、新陸早45號、新陸早48號與其他棉花品種相比，相對電子傳遞速率比較大，而這些品種的產量也比其他品種的產量高，說明盛花期耐受強光的能力強、最大電子傳遞速率大的品種，其子棉產量也相對較高。

［1］李曉，馮偉，曾曉春，等.葉綠素熒光分析技術及應用進展［J］.西北植物學報，2006，26(10):2186 －2196.

［2］鄭淑霞，上官周平.8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素熒光特性比較［J］.生態學報，2006，26(4):1080 －1087.

［3］ROHACEK K.Chlorophyll fluorescence parameters:The definitions，photosynthetic meaning，and mutual relationships［J］.Photosynthetica，2002，40(1):13－29.

［4］SEHREIBER U，GADEMANN R，RALPH P J，et al.Assessment of photosynthetic performance of prochloron in Lissoelinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements［J］.Plant Cell and Physiology，1997，38:945 －951.

［5］WHITE A J，CRITCHLEY C.Rapid light curves:A new fluorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus［J］.Photosynthesis Research，1999，59:63 －72

［6］澤泉科技有限公司，德國WALZ公司中國技術服務中心.超便攜式調制葉綠素熒光儀MINI-PAM操作手冊［Z］.2006.

［7］GUO T C，FENG W，ZHAO H J，et al.Effects of water and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in the late growing and developing period［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2003，23(9):1512－1517.