楊樹無性系葉面積測定模型的建立

胡曉靜　宋于洋　王偉

摘要：對石河子引種的6個楊樹（Populus spp.）無性系建立了葉面積估測模型，旨在為楊樹葉面積的測量提供一種簡便、實用的方法。應用WDY-500A型微電子面積測量儀測定了6個楊樹無性系的葉面積指標，選擇了8個模型，以葉片主脈長（L）和最大寬（W），以及兩者乘積（L×W）作為變量與葉面積進行相關分析。結果表明，葉面積與葉片主脈長的擬合效果比較差；篩選出復相關系數均達0.9以上的最佳模型為二次方程Y=a+bx+cx2和冪函數關系方程Y=axb，從而建立了楊樹無性系葉面積估測的通用模型，即LA= -7.324 6+0.707 6（LW）+0.000 06（LW）2和 LA= 1.286 7W1.690 9。

關鍵詞：楊樹；無性系；葉面積；模型

中圖分類號：S792.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）22-5736-04

Abstract： Leaf area determination model of six clones of Populus spp. introduced was established in Shihezi， to provide a simple and practical method. Applying microelectronics area meter to measure leaf area index of six clones， eight types regression models were selected to analyze the relationship between leaf area and the main pulse length（L）， maximum width （W）as well as the product of L and W. The results showed that simulating effect of the main pulse length（L） was rather poor. The quadratic polynomial equation（Y=a+bx+cx2）and the power equation（Y=axb）were the best models，and their correlation coefficients was above 0.9. The general models of the leaf area of Populus spp. clones were established LA=-7.324 6+0.707 6 （LW）+0.000 06（LW）2 and LA=1.286 7W1.690 9.

Key words： Populus spp.； clones； leaf area； model

葉片是植物進行光合作用、蒸騰作用和呼吸作用、制造有機物的重要器官。葉面積直接影響光合效率及物質的積累[1，2]，進而影響到植株的生長發育和生產力[3]，因此葉面積測量受到廣泛關注。測量葉面積的方法很多，如影印稱重法、直尺法、數字圖像處理法，而且手持式掃描儀、激光光學儀器等新工具也已應用于葉面積測量[4]。但多數方法受到需要時間、儀器和操作技能的限制[5]。而以葉長、葉寬、鮮重、干重等作為變量，回歸模型法被廣泛地用于估算葉面積[6-9]。

楊樹（Populus spp.）在中國分布廣泛且種類多，是中國主要的造林用材樹種之一。隨著楊樹造林面積不斷擴大，中國已成為世界上楊樹人工林面積最大的國家[10]，新疆楊樹用材林面積為7 200 hm2，占用材林總面積的85.71%[11]。測定葉面積是研究光合作用、物質生產及樹體結構的基礎，是林木新品種選育、林木生產力估計、樹木生理發育機制研究等方面的關鍵，也是研究與植物葉面積相關的生理生化指標首要解決的問題。關于國內楊樹葉面積測定和模型建立的研究已有一些報道，劉建偉等[7]測定了遼寧8個楊樹無性系的葉型及葉面積指標，建立了以葉片主脈長和最大寬，以及兩者乘積為變量的模型，趙燕等[12]建立了4個不同毛白楊無性系的葉面積與其葉長、葉寬、以及葉長×葉寬之間的線性回歸和冪函數回歸方程。高君亮等[13]應用3種不同的方法（數字圖像處理法、方格法和稱重法）對烏蘭布和沙漠綠洲防護林體系3種楊樹（新疆楊、小葉楊和二白楊）的葉面積進行了測定，并對3種方法的測定結果進行了比較分析。但針對新疆楊樹的葉面積測定模型的建立則未見報道。近年來，楊樹育種發展快速，培育了許多新的楊樹品種和無性系，新疆也引種了一些新的楊樹無性系。本研究對石河子市農八師林業站引進的6個新的楊樹無性系進行研究，建立楊樹無性系葉長、葉寬與葉面積的通用方程。

1 材料與方法

1.1 研究地區自然概況

研究地點設在石河子市農八師林業站基地，其地理位置為東經84°58′-86°30′，北緯43°27′- 45°20′，海拔300～500 m。該地區屬于典型的溫帶大陸性氣候，冬季長而嚴寒，夏季短而炎熱，年均氣溫6.0～6.6 ℃，極端高溫43.6 ℃，極端低溫-43.2 ℃；無霜期160～170 d，年均降水量110～200 mm，主要分布在 4～7月，年均蒸發量1 000～1 500 mm；年均日照時數2 493～2 686 h；≥10 ℃活動積溫3 521～3 785 ℃；年均風速1.7 m/s，最大風速20 m/s。土壤類型為灰漠土，部分土壤次生鹽漬化[14]。

1.2 試驗材料

試驗材料為意大利楊（Populus canadensis cv.‘I-214）、意大利黑楊（P. nigraitalic Muench）、摩里柏林（P. berolinensis Dippel）、馬里蘭德（P. euramericana（Dode） Guinier cv. ‘Marilandica）、小葉楊（P. simonii Carr.）、白城1號（P. simonii×P. pyramidalis cv. ‘Baicheng-1），分別用A、B、C、D、E、F表示。試驗地位于石河子市農八師林業站基地，種植方式為無性系扦插種植，于2011年4月扦插。

1.3 測定方法及模型選擇

2013年9月，采用WDY-500A型微電子面積測量儀調查單葉面積（LA），由基部向上逐葉測定。用直尺測量葉片的主脈長（L，葉尖到葉片基部的垂直最大長度）、最大寬度（W，與主脈垂直的最大寬度）。每個無性系調查5株，共測量30株1 587個有效葉樣，其中無性系A 293片葉片，B 248片葉片，C 228片葉片，D 239片葉片，E 278片葉片，F 301片葉片。

在葉面積的回歸分析中，一般使用葉長、葉寬或葉長×葉寬作為葉面積測定指標[5，15-17]，也已發展出很多葉面積模型，常用的模型有線性模型、二次方模型、三次方模型和冪函數模型等[12，18-22]。楊樹葉最大寬度比平均寬或1/2處寬更易于測定，因此，建立模型時，以葉片主脈長（L）和最大寬（W），以及兩者乘積（L×W）作為變量[7，23-25]，并進行綜合考慮選擇以下8個函數用于建立模型。

線性關系模型：Y=a+bx（1）

對數關系模型：Y=a+blgx（2）

雙曲線關系模型：l/Y=a+b（1/x）（3）

二次方關系模型：Y=a+bx+cx2 （4）

冪函數關系模型：Y=axb （5）

復合函數關系模型：Y=abx（6）

S型曲線關系模型：Y=ln（a+b/x）（7）

指數關系模型：Y=aln（bx）（8）

2 結果與分析

2.1 葉面積的變化

由表1可知，單葉最大面積為無性系B，達到141 cm2；A、D、F次之，單葉最大面積為40～60 cm2，而C和E單葉最大面積為20～30 cm2，B和E單葉最大面積之差為121 cm2。平均單葉面積也以無性系B最大，其次為無性系A、D和F，較低的是無性系C、E。在葉面積的變異上，除A和B變化大外，其他無性系的標準差在2左右。

2.2 模型的篩選

對實測數據進行逐一模型回歸，得出了其復相關系數（表2）。在葉面積與主脈長的函數關系上，各無性系復相關系數都比較低，僅有無性系B在模型5和模型7復相關系數R最接近0.9，分別達0.860和0.868，其他無性系的復相關系數介于0.599和0.847之間。

在葉面積與最大葉寬的函數關系上，復相關系數R變異較大，介于0.663與0.916之間。無性系B各模型的R都達到0.9以上，其中模型7的R達到0.916，且該模型對各無性系的模擬都較好，除無性系A、C的R值（分別為0.665和0.730）較低外，其他R值都在0.813至0.863之間。與葉主脈長相比，最大葉寬與葉面積具有較好的函數關系。

葉面積是由葉長和寬雙因素構成，葉面積與葉片主脈長和最大寬的乘積（LW），兩者相關的可信度更高。這6個無性系的擬合均以模型4為最佳，除無性系A的R值（0.738）較低外，其他均在0.826與0.923之間，具有對不同類型無性系葉面積模擬的普遍性。其次是模型5，也表現出了較高的擬合關系，以無性系B的R值最高，達到了0.932。模型7對無性系B的擬合也比較好，達到了0.928。

2.3 最佳模型的建立

以主脈長和最大寬雙因子比單因子的模擬效果好，其中以模型4最佳，其次為模型7，而模型5對個別葉形態類型的適應性強。這3個模型均達到了一定的精度，經回歸分析得到了無性系模型的參數（表3）。選用這3個模型進行模擬運算，得出楊樹無性系葉面積的通用模型（表4），R值均在0.914以上，并在測定葉片主脈長和最大寬雙項指標時，模型4的復相關系數達到0.981，顯然比模型7更優。而以葉片最大寬作為變量的模型5也達到了0.950以上，比之需要雙項指標的模型7更為簡便，表現出只需測定單項指標的模型的優越性。

3 小結與討論

本研究通過對楊樹6個無性系的葉面積模型建立，發現葉面積與主脈長建立模型時變異較大，不適合建立通用模型。經過篩選得出楊樹6個無性系葉面積與最大寬的通用模型LA=1.286 7W1.690 9，R值為0.979；楊樹無性系葉面積與葉片長和最大寬乘積的通用模型LA=-7.324 6+0.707 6LW+0.000 06（LW）2（R=0.981）。

對于闊葉樹葉面積的測定方法有多種，各有優缺點。系數測定法只適合于主體部分近似于矩形的葉片；透明方格法比較準確，但耗時長；葉面積儀測量法雖然準確快速，但儀器昂貴；稱重復印法大量數據測量費用較高；掃描儀法測定葉面積時，需將葉片摘下來，且不適宜室外作業；打孔稱重法受儀器限制較大，而且葉脈較多分布不均的葉片測量誤差較大；幾何圖形法對不規則的葉片估計誤差較大[26]。隨著計算機技術的發展，出現了一些新的葉面積測定方法。楊勁峰等[27]利用掃描儀獲得葉片數字圖像，應用數字圖像處理法獲得葉面積。苑克俊等[28]利用數碼相機或數碼攝像機采集圖像，解決了數字圖像處理法不能野外作業的問題，但拍攝距離的換算比較麻煩，且處理時存在角度矯正問題。吳春胤等[29]利用BP神經網絡模型測定了荔枝樹葉片面積；黃燕等[30]采用計算機VB編程，利用像素點計數的方法來求得葉面積；劉盛等[31]從管道模型的基本原理出發，研究了華北落葉松單木累計葉量的空間垂直分布形式及葉量、葉面積的估測方法。這些對葉面積測定方法的探討都取得了良好的效果，但存在不容易普及和推廣的缺點。本研究采用的回歸方程法，具有簡便、迅速、準確優點，只需測量葉片的長和寬即可，無需破壞植株，方便、快捷、誤差較小，對其他植物葉面積的測量也有一定的參考價值。

參考文獻：

[1] JOSE S， GILLESPIE A R. Leaf area-productivity relationships among mixed-species hardwood forest communities of the Central Hardwood region[J]. Forest Science， 1997，43（1）： 56-64.

[2] BOLSTAD P Y， VOSE J M， MCNULTY S G. Forest productivity， leaf area， and terrain in southern Appalachian deciduous forests[J]. Forest Science，2000，47（3）：419-427.

[3] ROUPHAEL Y， MOUNEIMNE A H， ISMAIL A， et al. Modeling individual leaf area of rose（Rosa hybrida L.）based on leaf length and width measurement[J]. Photosynthetica，2010，48 （1）：9-15.

[4] 李寶光，黃 芳.植物葉片面積的測定方法[J].山東理工大學學報（自然科學版），2004，18（4）：94-96.

[5] DIAO J， LEI X D， HONG L X， et al. Single leaf area estimation models based on leaf weight of eucalyptus in southern China[J]. Journal of Forestry Research， 2010，21（1）：73-76.

[6] AASE J K. Relationship between leaf area and dry matter in winter wheat[J]. Agronomy Journal， 1978，70（4）： 563-565.

[7] 劉建偉，劉雅榮，朱春全，等.楊樹不同無性系葉面積模型的選擇及其建立[J].林業科學，1994，30（6）：484-486.

[8] BHATT M， CHANDRA S V. Prediction of leaf area in Phaseolus vulgaris by non-destructive method[J].Bulg Journal Plant Physiol，2003，29（1-2）：96-100.

[9] LEROY C，SAINT-ANDRE L，AUCLAIR D. Practical methods for nondestructive measurement of tree leaf area[J].Agroforest Systems，2007，71（2）：99-108.

[10] 鄭世鍇，高瑞桐.楊樹豐產栽培與病蟲害防治[M].北京：金盾出版社，1996.

[11] 李丕軍，李 宏，馬江林，等.新疆楊樹用材林固碳能力分析[J]. 西南林業大學學報，2011，31（3）：41-44.

[12] 趙 燕，董雯怡，李吉躍，等.毛白楊無性系葉面積的回歸測算[J]. 中國農學通報，2010，26（12）：94-97.

[13] 高君亮，郝玉光，張景波，等.基于數字圖像處理的防護林體系三種楊樹葉面積測定[J].農機化研究，2013（7）：39-42，47.

[14] 丁連軍，呂 新，李魯華.石河子荒漠綠洲農業自然資源空間分布特征與資源潛力分析[J].中國生態農業學報，2007，15（3）：8-13.

[15] 柯嫻氡，古麗紅，周艷玲.闊葉樹葉面積測量方法的比較和評價[J].廣東林業科技，2006，22（4）：96-99.

[16] 劉 浩，孫景生，段愛旺.基于AutoCAD軟件確定番茄與青椒葉面積的簡易方法[J].中國農學通報，2009，25（5）：287-293.

[17] KUMAR R. Calibration and validation of regression model for non-destructive leaf area estimation of saffron （Crocus sativus L.）[J]. Scientia Horticulturae，2009，122（1）：142-145.

[18] 涂育合.雷公藤葉面積的測算方法[J].北華大學學報（自然科學版），2007，8（6）：553-557.

[19] TSIALTAS J T， KOUNDOURAS S， ZIOZIOU E. Leaf area estimation by simple measurements and evaluation of leaf area prediction models in Cabernet-Sauvignon grapevine leaves[J]. Photosynthetica，2008，46（3）：452-456.

[20] CHATTOPADHYAY S，TIKADER A，DAS N K.Nondestructive， simple， and accurate model for estimation of the individual leaf area of som（Persea bombycina）[J]. Photosynthetica，2011， 49（4）：627-632.

[21] SELAMAT A，DAYAO M，HAKIM M A，et al. Empirical models for leaf area estimation based on leaf physical parameters in rambutan（Nephelium lappaceum）， pulasan （Nephelium mutabile），carambola（Averrhoa carambola） and limau madu （Citrus suhuiensis） grown in Peninsular Malaysia[J]. Food Agric & Environ，2012，10（3，4）：281-286.

[22] 王 勇，杜曉軍，招禮軍，等.五種火棘屬植物的葉面積回歸分析[J].廣西植物，2013，33（6）：756-762.

[23] 柏軍華，王克如，初振東，等.葉面積測定方法的比較研究[J].石河子大學學報（自然科學報），2005，23（2）：216-218.

[24] 吳偉斌，洪添勝，王錫平，等.葉面積指數地面測量方法的研究進展[J].華中農業大學學報（自然科學版），2007，26（2）：270-275.

[25] 譚一波，趙仲輝.葉面積指數的主要測定方法[J].林業調查規劃，2008，33（3）：45-48.

[26] 夏善志，祝旭加.林木葉面積研究方法綜述[J].林業勘察設計，2009，150（2）：71-72.

[27] 楊勁峰，陳 清，韓曉日，等.數字圖像處理技術在蔬菜葉面積測量中的應用[J].農業工程學報，2002，18（4）：155-158.

[28] 苑克俊，劉慶忠，李圣龍，等.利用數碼相機測定果樹葉面積的新方法[J].園藝學報，2006，33（4）：829-832.

[29] 吳春胤，張文昭，歐陽慶，等.基于BP神經網絡模型的荔枝樹葉面積測定方法[J].農業工程學報，2007，23（7）：166-169.

[30] 黃 燕，任光輝.基于圖像處理的葉面積測定方法的研究[J].農機化研究，2006（9）：37-39.

[31] 劉 盛，郝廣明，拱化國.應用管道模型原理估測華北落葉松葉量葉面積的方法[J].吉林林學院學報，1993，9（2）：25-32.

（責任編輯 屠 晶）