長漾湖輪蟲群落結構的時空分布及水質評價

朱夢娟　楊瑞斌　楊學芬　張家波　常毅　張沙龍　王榮泉　顧樹庭

摘要：為了解江蘇省吳江市長漾湖輪蟲群落結構變化規律及水質狀況，于2011年7月至2012年6月進行了采樣調查分析。結果表明，共檢出輪蟲56種，其中輪蟲污染指示種共47種，占輪蟲種類總數84%。輪蟲年均密度為362 ind./L，年均生物量為487.5 μg/L。輪蟲密度和生物量分布的時間變化為春、夏季密度和生物量顯著高于秋、冬季（P<0.05）；空間變化則為進水口區域<網箱養殖區<湖灣區。生物多樣性指數變化范圍為2.31～3.91，表明長漾湖輪蟲多樣性較高。綜合輪蟲多樣性指數并參照輪蟲污染指示種對長漾湖進行水質評價，顯示長漾湖水質在寡污和中污染間變化。

關鍵詞：長漾湖；輪蟲；多樣性指數；污染指示種；水質評價

中圖分類號：Q958.15 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）22-5682-05

Abstract：In order to study the community structure of rotifers and evaluate the water quality in Changyang Lake， an investigation had been conducted during July 2011 to June 2012. Results showed that 56 species of rotifers had been found in the lake， including 47 species of pollution indicators， which occupied 84% of all the rotifers. The average biomass and quantity of rotifers was 362 ind./L and 487.5 μg/L respectively. Biomass and quantity of rotifers in spring and summer were significantly higher than that in autumn and winter. And there was an obvious spatial variation in rotifer biomass and quantity：water inlet area

Key words：Changyang lake； rotifers； diversity index； pollution indicator； water quality evaluation

長漾湖（東經30°58′12″～30°58′15″，北緯120°29′24″～120°31′48″）位于吳江市平望鎮西側、太湖東南方向，是蘇州市的第二大淡水湖，也是江蘇省吳江市國家級水產種質資源保護區。長漾湖總面積約6.8 km2，長約9 km。湖區除進行種質資源保護外，兼具漁業利用功能，主要放養濾食性魚類鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）約占90%，及小面積網箱養鱸（Micropterus salmoides）。輪蟲是養殖業生態系統結構、功能及生物生產力研究中的一個重要組成部分[1，2]，一方面能攝食單細胞藻類，更多的則是作為濾食性魚類的捕食對象而被攝食[3]；另一方面，也有很多學者利用輪蟲作為水質污染的指示種，評價水體水環境狀況[4]。Sládeek[5]指出，輪蟲是水生環境腐殖度的良好指示生物，同時列出了620種輪蟲的污染指示等級。

近年來，太湖湖區不斷出現富營養化現象，長漾湖作為連接太湖與蘇州河的過水湖，出于對長漾湖水資源保護的迫切需求，且目前還沒有關于其水生生物狀況的相關數據。因此，本研究于2011年6月至2012年7月對其浮游生物展開了周年調查，探討了長漾湖輪蟲群落結構組成、年變化規律，并運用輪蟲污染指示種和多樣性指數對長漾湖進行水質評價，分析了長漾湖水質變化規律和輪蟲群落動態變化的影響因素，為更好地進行長漾湖水資源保護和種質資源保護提供基礎數據和理論參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

根據長漾湖形態、漁業狀況，共設置了9個采樣點，Ⅰ號點為進水口，沿水流方向每隔約1 km設置一個采樣點（即Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ號點），Ⅳ號點和Ⅵ號點位于湖灣區，在水流較快且網箱養殖較密集的地區每隔0.7 km分別設置了Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ點。

1.2 樣品采集與處理

自2011年7月至2012年6月間逐月對長漾湖輪蟲進行周年調查，每月下旬采樣一次。輪蟲定性樣品用25#浮游生物網于水面以下0.5 m處作“∞”形來回拖拽8～10次進行撈取，存于100 mL聚乙烯塑料瓶中并立即用福爾馬林現場固定（甲醛終濃度為4%）；輪蟲定量樣品用采水器分別采取表底層各5 L水樣，經25#浮游生物網過濾后儲存于100 mL聚乙烯塑料瓶中（固定方法同定性樣品），帶回實驗室后靜置48 h將其濃縮至50 mL留待計數。定性樣品在10×40倍光學顯微鏡下觀察鑒定，定量樣品在10×10倍光學顯微鏡下計數，計數前先搖勻，再用1 mL計數框計數，每個采樣點計數2片，取其平均值，最后乘以稀釋倍數，得出單位體積水體的輪蟲數量。

1.3 數據分析

數據統計分析采用GraphPad Prism 5.0和SPSS17.0軟件，運用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）[6]計算輪蟲群落結構多樣性，并結合輪蟲污染指示種對水質狀況進行綜合評估。優勢種采用優勢度（Y）指標進行篩選[7，8]。公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數H′=-∑Pilog2Pi

式中，Pi為第i種輪蟲的個體數占輪蟲總個體數的比例。H′在0～1之間表示重污染，H′1～2表示中度污染，H′2～3表示輕度污染，>3表示清潔水體。

優勢度Y=Ni/N×f i，Y≥10%為優勢種。

式中，Y為優勢度，Ni為第i種輪蟲的個體數，f i為計數時第i種輪蟲的出現頻率。

2 結果與分析

2.1 輪蟲種類及優勢種

調查期間共檢出輪蟲56種（表1），進水口區域36種，湖灣區40種，網箱養殖區42種。輪蟲污染指示種共47種，其中寡污型輪蟲有17種，占輪蟲種類總數的30%；寡污-β中污型10種，β中污-寡污型4種，占輪蟲種類總數的25%；β中污型、β中污-α中污型及α中污型輪蟲種類數分別為12種、3種和1種，共計16種，占輪蟲種類總數的29%。

其中，針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）、緣板龜甲輪蟲（Keratella ticinensis）、前節晶囊輪蟲（Asplanchna priodonta）、螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）、溝痕泡輪蟲（Pompholyx sulcata）、顫動疣毛輪蟲（Synchaeta tremula）為主要優勢種類（優勢度Y≥0.1）。

輪蟲優勢種在不同采樣區域差異較大，且有明顯的季節性差異（圖2）。顫動疣毛輪蟲（Synchaeta tremula）在溫度較低的春季、冬季成為各區域的絕對優勢種；夏季在進水口區域和湖灣區以角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）為主要優勢種，網箱養殖區則以多種輪蟲出現；秋季在湖灣區和網箱養殖區針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）為主要優勢種，進水口區域并未出現絕對優勢種。除冬季外，輪蟲優勢種的密度均是湖灣區>網箱養殖區>進水口區域。輪蟲優勢種以小型輪蟲為主。

2.2 輪蟲密度和生物量的時空變化

長漾湖輪蟲年均密度為362 ind./L，年均生物量為487.5 μg/L。進水口區域輪蟲密度為170 ind./L，生物量為111.5 μg/L；湖灣區輪蟲密度為640 ind./L，生物量為687.6 μg/L；網箱養殖區輪蟲密度為284 ind./L，生物量為512.5 μg/L。輪蟲密度和生物量隨時間變化表現出較大的季節性差異，且不同采樣區域的密度和生物量不同（圖3）。輪蟲分布的時間變化為春季、夏季密度和生物量顯著高于秋季、冬季（P<0.05）；空間變化為進水口區域<網箱養殖區<湖灣區。

2.3 多樣性指數及水質評價

長漾湖輪蟲Shannon-Weaver多樣性指數（H′）在調查期間處于較高水平，波動范圍為2.31～3.91。輪蟲多樣性指數在各采樣區域之間無顯著性差異（One-Way ANOVA，P>0.05）。根據環境質量評價分級標準，利用Shannon-Weaver多樣性指數（H′）對長漾湖進行水質評價發現，湖灣區夏季、網箱養殖區夏季、秋季水質屬于清潔型，其他季節均為輕污染型水體。

3 小結與討論

長漾湖系太湖與蘇州河之間的過水湖。在本研究調查期間共檢出輪蟲56種，高于太湖1951年的51種、1995年的39種及2007年的23種[9]。在Sládeek[5]列出的620種輪蟲污染指示種中，長漾湖查出了其中的47種污染指示種，且以寡污型和β-中污型種類輪蟲居多。說明長漾湖的水體污染程度遠低于太湖。本研究表明，鰱、鳙等濾食性魚類對浮游動物的濾食并沒有主動選擇能力，其濾食效率主要取決于浮游動物的逃避能力[10，11]。顫動疣毛輪蟲（Synchaeta tremula）作為我國分布最普遍的輪蟲種類之一[12]，在水中游泳非常迅速[13]，很容易逃避魚類的捕食，且適宜在冬春季節形成較大的種群密度，這也是春季、冬季顫動疣毛輪蟲成為長漾湖絕對優勢種的原因。長漾湖輪蟲的組成特點在一定程度上反映出水域環境營養狀況。相關研究表明，臂尾輪蟲（Brachionus）適宜于在營養水平較高的水體生長[14]，而針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）則是富營養化水體常見種類之一[7]。本研究調查發現，角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）在夏季占絕對優勢，而針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）則在秋季成為主要的優勢種群，反映出長漾湖夏、秋季水體處于較高營養水平，這與常毅等[15]調查結果相吻合。長漾湖放養的魚類中，鰱、鳙等濾食性魚類占90%，魚類捕食的結果通常使小型浮游甲殼動物和輪蟲在浮游動物群落結構中占優勢[16-19]，這也是長漾湖輪蟲優勢種主要為臂尾輪蟲（Brachionus）、龜甲輪蟲（Keratella）等小型種類的原因。

水溫是影響輪蟲發生并且引起其季節演替的關鍵因子之一，水溫的變化會導致被捕食壓力和食物的變化，進而直接或間接影響輪蟲的群落演替過程[20-22]。水溫是影響鏡湖輪蟲密度和香溪河庫灣輪蟲季節變動的重要物理因素[4，23]。郭凱等[7]研究發現，北京官廳水庫輪蟲密度和生物量的時間分布與水溫呈顯著相關。輪蟲密度和生物量一般在水溫較高的夏秋季較高，水溫較低的春冬季較低。本研究發現，長漾湖輪蟲密度和生物量在春、夏季顯著高于秋、冬季。說明水溫是影響長漾湖輪蟲種群變動的主要因素，但并非決定性因素，這與Hofmann[24]的研究結果相似。

食物、非生物環境因子和敵害，如枝角類對食物的競爭壓力、魚類和橈足類的捕食壓力是影響輪蟲群落動態的主要因素[7]。其中，可獲得性食物的多少與輪蟲密度具有密切的關系[25-27]。長漾湖輪蟲主要為濾食性種類，浮游植物、細菌等是其主要的食物來源[14]。常毅等[15]研究發現長漾湖浮游植物生物量在秋季達到峰值，輪蟲食物充足，但此時輪蟲密度和生物量卻急劇降低，這可能與長漾湖漁業活動有關。濾食性魚類捕食具有選擇性[28，29]，傾向于捕食個體較大的枝角類和橈足類，從而減輕對輪蟲的捕食壓力[27]。秋季為長漾湖魚類起捕時間，濾食性魚類的大量減少使得水體中枝角類和橈足類數量在短期內急劇增加，而枝角類是與輪蟲競爭食物的最大對手，橈足類則成為輪蟲的捕食者[23，30]，因此，濾食性魚類的大量減少增加了輪蟲食物競爭壓力和被捕食壓力，使得長漾湖秋季輪蟲豐度急劇降低。

在長漾湖，輪蟲密度和生物量有一定的空間差異，具體表現為湖灣區>網箱養殖區>進水口區域。在進水口區域，水流可通過影響浮游植物的光合作用效率[31]和水體營養狀況[32]，同時影響水體穩定性[33]來影響浮游植物生物量及種類，使其維持在較低水平，從而降低輪蟲食物豐度。因此，長漾湖進水口區域輪蟲豐度常年處于較低水平，這與王曉輝等[34]和饒利華等[35]研究結果一致。

Shannon-Weaver多樣性指數（H′）作為水質評價的一個重要參考指標，受到了國內外學者的廣泛運用[4，23，36，37]。一般認為，水體富營養化程度越高，多樣性指數越低[7，38，39]。本研究運用Shannon-Weaver多樣性指數（H′）對長漾湖進行水質評價發現，長漾湖屬于輕污染型水體，部分區域為清潔水體。根據輪蟲污染指示種進行水質評價發現，寡污型種類占30%，寡污至中污染型種類占25%，中污型輪蟲種類占29%，輪蟲污染指示種占種類總數的84%，說明長漾湖水質在寡污型和中污染型之間，這與常毅等[15]運用浮游植物多樣性指數并參照浮游植物污染指示種和浮游植物生物量對長漾湖進行水質評價結果一致。

參考文獻：

[1] 章宗涉，黃祥飛.淡水浮游生物研究方法[M].北京：科學出版社，1991.

[2] 劉建康.高級水生生物學[M].北京：科學出版社，1999.176-177.

[3] 楊 柳，陳綿潤，林秋奇，等.一座熱帶高產漁業水庫枯水期輪蟲的群落組成與動態分析[J].湖泊科學，2008，20（6）：780-789.

[4] 周淑嬋，黃祥飛，唐 濤，等.香溪河庫灣輪蟲現狀及水質評價初探[J].水生生物學報，2006，30（1）：52-57.

[5] SLADEEK V. Rotifers as indicators of water quality [J]. Hydrobiologia， 1983， 100（1）： 169-201.

[6] SHANNON C E， WEAVER W. The Mathematical Theory of Communication （Urbana， IL）[M]. Illinois：University of Illinois Press， 1971.

[7] 郭 凱，趙 文，殷守仁，等.北京官廳水庫輪蟲群落結構與水體富營養化狀況[J].湖泊科學，2010（2）：256-264.

[8] 金德美，宋玉珍，劉文君，等.河流水質監測與評價中生物學指標研究[J].甘肅環境研究與監測，1995，8（1）：12-15.

[9] 楊桂軍，潘宏凱，劉正文，等.太湖不同富營養水平湖區輪蟲季節變化的比較[J].湖泊科學，2008，19（6）：652-657.

[10] DRENNER R W，STRICKLER J R， O'BRIEN W J. Capture probability： the role of zooplankter escape in the selective feeding of planktivorous fish[J]. Journal of the Fisheries Board of Canada，1978，35（10）：1370-1373.

[14] 吳秋婷，衛志宏，朱 江，等.一座季節性休漁湖泊——洱海輪蟲的季節動態特征[J].湖泊科學，2012，24（4）： 586-592.

[12] 趙 文.水生生物學[M].北京：中國農業出版社，2009.174-180.

[13] 王家楫.中國淡水輪蟲志[M].北京：科學出版社，1961.228-233.

[14] DUGGAN I C， GREEN J D，SHIEL R J. Distribution of Rotifers in North Island， New Zealand， and Their Potential Use as Bioindicators of Lake Trophic State[M].Rotifera IX. Springer Netherlands， 2001. 155-164.

[15] 常 毅，張家波，張沙龍，等.江蘇吳江市長漾湖浮游植物群落結構與水質評價[J].淡水漁業，2013，43（4）：58-63.

[16] KORPONAI J， M？魣TY？魣S K， PAULOVITS G， et al. The Effect of Different Fish Communities on the Cladoceran Plankton Assemblages of the Kis-Balaton Reservoir， Hungary[M]. Springer Netherlands， 1997. 211-221.

[17] XIE P， YANG Y. Long-term changes of Copepoda community （1957-1996） in a subtropical Chinese lake stocked densely with planktivorous filter-feeding silver and bighead carp[J]. Journal of Plankton Research， 2000， 22（9）： 1757-1778.

[18] YANG Y F， HUANG X F， LIU J K， et al. Effects of fish stocking on the zooplankton community structure in a shallow lake in China[J]. Fisheries Management and Ecology， 2005， 12（2）： 81-89.

[19] 鐘春妮，楊桂軍，高映海，等.太湖貢湖灣大型浮游動物群落結構的季節變化[J].水生態學雜志，2012，33（1）：47-52.

[20] EDMONDSON W T. Factors in the dynamics of rotifer populations[J]. Ecological Monographs，1946，16（4）： 357-372.

[21] B？魪RZIN？譒 B， PEJLER B. Rotifer occurrence in relation to temperature[J].Hydrobiologia，1989，175（3）：223-231.

[22] YILDIZ S， ALTINDA■ A， ERG？魻N？譈L M B. Seasonal fluctuations in the zooplankton composition of a eutrophic lake： Lake Marmara （Manisa， Turkey） [J].Turkish Journal of Zoology （Turkey）， 2007，31（2）：121-126.

[23] 溫新利，席貽龍，張 雷，等.蕪湖市鏡湖輪蟲群落結構分析及水質的生態學評價[J].水生生物學報，2006，30（2）：152-158.

[24] HOFMANN W. The influence of abiotic environmental factors on population dynamics in planktonic rotifers[J]. Arch Hydrobiol Beih， 1977， 8： 77-83.

[25] DUMONT H J. Biogeography of Rotifers[M]. Springer Netherlands， 1983.19-30.

[26] GULATI R D. Zooplankton structure in the Loosdrecht lakes in relation to trophic status and recent restoration measures [J]. Hydrobiologia， 1990， 191（1）： 173-188.

[27] 任晶晶，林秋奇，韓博平.熱帶水庫敞水區輪蟲種類組成與數量結構——基于海南7座典型水庫的分析[J].湖泊科學，2010（2）：272-280.

[28] BROOKS J L， DODSON S I. Predation， body size， and composition of plankton[J]. Science， 1965， 150： 28-35.

[29] HURLBERT S H， MULLA M S. Impacts of mosquitofish （Gambusia affinis） predation on plankton communities[J]. Hydrobiologia， 1981， 83（1）： 125-151.

[30] GILBERT J J. Suppression of rotifer populations by Daphnia： A review of the evidence， the mechanisms and the effects on zooplankton community structure[J]. Limnology and Oceanography， 1988， 33（6）： 1286-1303.

[31] NASELLI-FLORES L， BARONE R. Steady-state assemblages in a Mediterranean hypertrophic reservoir. The role of Microcystis ecomorphological variability in maintaining an apparent equilibrium[J]. Hydrobiologia， 2003， 502（1-3）： 133-143.

[32] COSTA L S， HUSZAR V L M， OVALLE A R. Phytoplankton functional groups in a tropical estuary： Hydrological control and nutrient limitation[J]. Estuaries and Coasts， 2009， 32（3）： 508-521.

[33] BORGES P A F， TRAIN S， RODRIGUES L C. Spatial and temporal variation of phytoplankton in two subtropical Brazilian reservoirs[J]. Hydrobiologia， 2008， 607（1）： 63-74.

[34] 王曉輝，望 甜，林秋奇，等.南亞熱帶富營養化抽水型水庫輪蟲的組成與動態[J].湖泊科學，2009，21（1）：101-109.

[35] 饒利華，吳芝瑛，徐 駿，等.杭州西湖輪蟲的群落結構及與水體環境因子的關系[J].湖泊科學，2013，25（1）：138-146.

[36] 陳立婧，劉 樵，彭自然，等.陽澄湖養蟹網圍內外輪蟲群落結構的變化及分析[J].水產學報，2011，123（31）：420.

[37] 趙紅雪，邱小琮，李 力，等.寧夏沙湖輪蟲種類與生物量及多樣性變化[J].湖北農業科學，2011，50（6）：1242-1246.

[38] 郭沛涌，沈煥庭，劉阿成，等.長江河口浮游動物的種類組成， 群落結構及多樣性[J].生態學報，2003，23（5）：892-900.

[39] 熊金林.不同營養水平湖泊浮游生物和底棲動物群落多樣性的研究[D].武漢：華中科技大學，2005.

（責任編輯 屠 晶）