西南喀斯特典型樹種光合特性的季節變化及主要影響因子

付威波，宋敏，彭晚霞，楊鈣仁，杜虎，文麗，李莎莎

（1.廣西大學林學院，廣西 南寧530004；2.中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙410125；3.中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站，廣西 環江547100；4.湖南農業大學農學院草業系，湖南 長沙410128）

我國西南喀斯特地區面積達50 多萬km2，是全球喀斯特集中分布區面積最大、巖溶發育最強烈、景觀類型復雜、生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱的典型地區,在全球喀斯特生態系統中占有重要地位[1]。西南喀斯特區土壤貧瘠，水土流失嚴重，人地矛盾尖銳，“喀斯特”貧困現象嚴重，石漠化現象日益嚴峻[2-3]，而植被恢復是退化生態系統重建的主要措施[4]。多年生植物在生命周期中要經歷各種各樣環境因子的季節變化，而植物的生態適應性是對長期變化的環境因子適應的結果。不同季節植物對環境因子的適應特征、生物學特征及生理過程反映了植物各自的持續生長能力、適應能力和遺傳特性。光合作用是植物最重要的生理過程之一，且對環境變化極其敏感，光合作用決定了樹木碳代謝和生物量之間的關系。所以，研究植物光合作用季節變化有助于了解其水分利用特性、碳同化、物質積累和持續生長能力，為植物生態適應性的研究提供相應的科學依據。

幾十年來，國際上對中亞熱帶地區常綠闊葉林在區系組成、物種多樣性、外貌結構、演替、生態系統的結構和功能、物質和能量的流動等方面進行了大量的研究，并積累了許多資料[5-11]。但有關光合生理生態方面的研究還不多。近年來我國對喀斯特地區的植物光合生理的研究多集中在造林樹種的日變化特征[12-13]、不同生活型植物幼苗對干旱生境的生理生態適應[14]、石山植物的光響應[15]、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）或九龍藤（Bauhinia championii）等的光合生理特征[16-17]等方面，對喀斯特地區典型植物光合作用的季節變化研究尚少，而植物的演替狀態與其內在的光合生理特性有密切的聯系[18]。

本文以西南喀斯特滇南安息香、女貞和巖樟3種主要典型植物為材料，用LI-6400 光合測定系統測定光合生理的季節變化，從植物光合生理特征長期季節變化和光合特性中探尋植物的生態適應性對策，為喀斯特地區人工育種造林、管理等提供科學參考，為喀斯特地區退化生態系統的重建和恢復提供相應的理論指導。

1 研究區概況與研究方法

1.1 自然概況

試驗設置在中國科學院環江喀斯特農業生態系統觀測站森林植物資源引種 園內（24°43′58.9″-24°44′48.8″N，108°18′56.9″-108°19′58.4″E），地勢四周高，中間低，海拔最高為647.2 m，最低為272.0 m，坡度較陡，≥25°的坡面占62%，屬于典型的桂西北峰叢洼地。屬亞熱帶季風氣候區，氣候溫和、雨水充沛、日照充足、雨熱同季。年平均降雨量1 389.1 mm。年均日照1 451 h，年均太陽總輻射量為413.8 kJ/cm2，有效輻射量為211.9 kJ/cm2。研究區域在上世紀70、80 年代受人為活動影響較嚴重，砍伐、放牧、耕種、火燒等人為干擾導致植被的覆蓋率較低。

1.2 實驗材料

試驗材料選擇滇南安息香（Styrax benzoinoides Craib）、女貞（Ligustrum lucidum）和巖樟（Cinnamomum saxatile）3 種喀斯特典型植物，所有試驗對象均為自然生長、立地條件均一、長勢良好的植株。

1.3 研究方法

采用1、4、7、10 月份的數據進行光合作用季節變化特征分析。季節變化的測定分別于2009 年10月及2010 年1、4、7 月選擇晴朗、無風的天氣進行，利用美國LI-6400 便攜式光合儀于8:00-17:30 時測定，每個樹種選取3 株長勢相近的植株，每株選取頂端第2 到第5 片完全展開的4 個健康成熟葉作為待測葉片，每小時測定一個輪回。鑒于一次測量周期較長，為了盡量消除不同植物在同一次測量中的光照、溫度、空氣濕度、CO2濃度差異，采用3 種植物交叉測定的方法。測定凈光合速率（Pn，μmol CO2/（m2·s））、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、光合有效輻射強度（PAR，μmol/（m2·s））、大氣CO2濃度（Ca，μmol CO2/mol）、大氣溫度（Ta，℃）、大氣相對濕度（RH，%）。

1.4 數據處理

測定結果用Excel 2003 進行處理計算， 并用SPSS 16.0 對實測數據進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 植物光合作用的季節變化

喀斯特3 種典型植物凈光合速率季節變化特征不同。從圖1 來看，滇南安息香、女貞、巖樟的凈光合速率季節變化在1 月均處于相對較低的狀態；4 月均有所升高，滇南安息香和巖樟達到峰值；7 月女貞達到峰值，其葉片的光合作用也最強，而滇南安息香和巖樟略有下降；10 月女貞和巖樟的凈光合速率有所下降，低于1 月份，而滇南安息香有所上升，僅低于4月。整體而言，滇南安息香的凈光合速率四季均為最低，且季節變化較小，4 月、10 月光合速率較高，1 月、7 月光合速率較低。說明季節變化對女貞、巖樟光合能力的影響明顯大于滇南安息香。女貞和巖樟的凈光合速率季節變化相似，巖樟的凈光合速率略低于女貞。

2.2 凈光合速率日變化

圖1 不同樹種凈光合速率季節變化Fig.1 Seasonal dynamics of Pn for different species

選取葉片已發育成熟又屬于生長旺季的7 月觀察數據，對滇南安息香、女貞、巖樟3 種典型喀斯特植物光合作用日進程進行分析（圖2）。在陽光強烈、高溫的環境條件下，3 種植物的凈光合速率日變化總的趨勢差異較大，11:00 左右光合速率的降低原因主要是云層的遮擋導致光強降低，從11:00 后開始3 種植物都呈明顯“雙峰”型，出現了明顯的光合“午休”現象，但各樹種的變化曲線不同。滇南安息香第1 峰出現在12:00，第2 峰則在16:00 出現，第2 峰值比第1峰值高33%左右，而谷底則出現在15:00，最低值是第2 峰值的31%。女貞的第1 峰在12:00 出現，第2峰在16:00，第1 峰值比第2 峰值高近1 倍，基本上屬于“一睡不起”型，光合午間降低的程度也較大（僅為第1 峰值的29%）。巖樟的第1 峰也出現在12:00，第2 峰在14:00，第2 峰值與第1 峰值接近。

圖2 7 月不同樹種凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation of Pn for different species in July

2.3 環境因子的季節變化

研究區光合有效輻射、空氣相對濕度、空氣溫度季節變化趨勢一致，呈倒“V”型，1 月三者均最低，分別為294.41 μmol/（m2·s）、50.3%和17.6 ℃，隨著時間的推移，逐漸升高，7 月達到峰值，分別達到797.27 μmol/（m2·s）、55.41%和36.7 ℃，隨后降低。1 月和10月的光合有效輻射、4 月和7 月的空氣溫度相差幅度不大，空氣相對濕度整年變化幅度不大。空氣CO2含量在1 月最高，為406.30 μmol/mol，隨著時間的推移，呈先降低、后升高、再下降的趨勢，4 月最低，為391.76 μmol/mol（圖3）。

圖3 光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對濕度和空氣CO2含量的季節變化Fig.3 The seasonal dynamics of PAR、Ta、RH and Ca

2.4 不同季節凈光合速率與生理生態因子的關系

本文采用1 月、4 月、7 月、10 月測定的凈光合速率數據，并對相關生理生態因子與凈光合速率的關系進行相關分析。不同季節，不同樹種凈光合速率的影響因子不同。由表1 可看出，1 月女貞和巖樟的凈光合速率與蒸騰速率和光合有效輻射極顯著相關（P＜0.01），滇南安息香的凈光合速率與蒸騰速率、光合有效輻射顯著相關（P＜0.05），巖樟還與氣孔導度顯著相關（P＜0.05）。胞間CO2含量、空氣濕度與凈光合速率均為負相關，但均未達到顯著水平。這表明春季的光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導度等生理生態因子與滇南安息香、女貞及巖樟的光合作用的關系都很密切。

在4 月，巖樟的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率極顯著相關（P＜0.01）；女貞的凈光合速率與光合有效輻射極顯著相關（P＜0.01），與胞間CO2含量顯著相關（P＜0.05）；而滇南安息香的凈光合速率與各因子相關度均不高。各植物的蒸騰速率與凈光合速率相關系數均不一樣，差異較大，巖樟凈光合速率的相關系數最大，為0.765，而滇南安息香的相關系數最小，僅為-0.007。說明4 月光合有效輻射、蒸騰速率是巖樟光合作用的主要影響因子，光合有效輻射和胞間CO2含量對女貞光合作用的影響最大，而相比其他因子，光強對滇南安息香光合作用的影響較大。

在7 月，3 種植物的凈光合速率與胞間CO2含量均極顯著相關（P＜0.01），女貞的凈光合速率還與氣孔導度顯著相關（P＜0.05），巖樟與氣孔導度為極顯著相關（P＜0.01）；其他因子與凈光合速率的相關度不高。這表明7 月滇南安息香、女貞、巖樟的凈光合速率主要受胞間CO2含量的影響，而女貞和巖樟的凈光合速率還受氣孔導度的影響。

在10 月，滇南安息香、女貞和巖樟的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率極顯著相關（P＜0.01），與胞間CO2含量顯著相關（P＜0.05），巖樟的凈光合速率還與氣孔導度極顯著相關（P＜0.01），女貞與氣孔導度顯著相關（P＜0.05）。這說明在10 月，蒸騰速率、光合有效輻射和胞間CO2含量是3 種植物凈光合速率共同的主要影響因子，氣孔導度對巖樟凈光合速率的影響大于女貞和滇南安息香。

表1 凈光合速率與生理生態因子的相關系數Table 1 Correlation coefficients between net photosynthetic rate and physioecological factors

3 討論

光合作用是植物生長發育中非常重要的生理過程之一，受遺傳和環境條件的影響，某些光合特性參數已逐漸成為植物速生豐產及制定栽培措施的科學依據[19]。滇南安息香、女貞和巖樟3 種喀斯特典型植物的凈光合速率季節變化差異明顯，女貞和巖樟的光合速率季節變化表現為4 月、7 月較高而1 月、10月低，滇南安息香的光合速率季節變化則不明顯。不同季節滇南安息香的凈光合速率均最低，女貞和巖樟的凈光合速率明顯高于滇南安息香。樹種之間凈光合速率的不同，反映出3 種植物光合作用能力的強弱順序為：女貞＞巖樟＞滇南安息香。

滇南安息香、女貞和巖樟3 種植物都出現了光合“午休”現象，但各樹種的變化曲線不同。11：00 左右光合速率的降低原因主要是云層的遮擋導致光強降低。滇南安息香和女貞兩個峰值時間相近，滇南安息香的第二峰高于第一峰，而女貞的第一峰高于第二峰。巖樟的兩個峰值出現較早，第一峰和第二峰相近。關于光合午休的成因，不同研究者至今還有不同的看法，主要歸納為氣孔限制因素和非氣孔限制因素[20-21]，哪種因素起主導作用與植物種類及其所處的環境有關[22]。

不同季節影響3 種植物凈光合速率的因子不同。1 月光強和蒸騰速率為3 種植物共同的主要影響因子，4 月3 種植物的主要影響因子各不相同，胞間CO2濃度和光合有效輻射是影響女貞的主要影響因子。光強和蒸騰速率是影響巖樟的主要影響因子，而各因子對滇南安息香的影響不顯著。7 月影響3 種植物凈光合速率的因子主要是氣孔導度和胞間CO2含量，10 月蒸騰速率和光合有效輻射仍是3 種植物共同的主要影響因子。結合環境因子的季節變化來看，4 月、7 月的平均氣溫（31.73 ℃、36.74 ℃） 及光強（490.48 μmol/（m2·s）、797.27 μmol/（m2·s）） 高 于1月、10 月平均氣溫（17.60 ℃、28.77 ℃） 和光強（294.41 μmol/（m2·s）、286.63 μmol/（m2·s）），氣溫和光強是導致4 月、7 月影響因子差異的主要原因。在各因子中，光強是不同季節影響3 種植物凈光合速率最為主要的因子。

4 結論

光合作用是植物十分復雜的生理過程，與自身遺傳因素密切相關，又受到氣溫、空氣、相對濕度、光照強度等外界因子的影響。西南喀斯特地區的氣候具有明顯的季節特點和分化，使得生長在此的植物的光合特性也發生了季節變化。女貞和巖樟不同季節的光合速率差異較大，而滇南安息香在不同季節下光合速率變化不明顯。而在光照、溫度、濕度和大氣CO2濃度各環境因子中，光照是不同季節影響3種植物凈光合速率最為主要的因子。因此植物光合作用也呈現出4、7 月高，1 月、10 月低的季節變化規律。從3 種植物的光合季節變化來看，女貞和巖樟的光合能力明顯大于滇南安息香。雖然3 種樹種均為喀斯特地區的典型樹種，但女貞和巖樟能較好地與西南喀斯特環境相適應，其中女貞的適應性最好，其次為巖樟，而滇南安息香對西南喀斯特環境適應性較差。通過對比3 種西南喀斯特地區典型植物的光合季節變化能夠為揭示西南喀斯特地區植物群落的構建機制、喀斯特植被迅速恢復以及喀斯特地區的生態重建提供理論支持。值得指出的是，本試驗對3種喀斯特地區典型植物的光合季節變化進行了研究，其光合季節差異的植物自身因素是今后研究的目標。

[1]劉叢強.生物地球化學過程與地表物質循環——西南喀斯特流域侵蝕與生源要素循環[M].北京:科學出版社,2009.

[2]彭晚霞,王克林,宋同清,等.喀斯特脆弱生態系統復合退化控制與重建模式[J].生態學報,2008,28(2):811-820.

[3]劉璐,曾馥平,宋同清,等.喀斯特木論自然保護區土壤養分的空間變異特征[J].應用生態學報,2010,21(7):1667-1673.

[4]張厚華,傅德志,孫谷疇.森林植被恢復重建的理論基礎[J].北京林業大學學報,2004,26(1):97-99.

[5]洪偉,林成來,吳承楨,等.福建建溪流域常綠闊葉防護林物種多樣性特征研究[J].生物多樣性,1999,7(3):208-213.

[6]金則新.浙江仙居俞坑森林群落優勢種群結構與分布格局研究[J].武漢植物學研究,2000,18(5):383-389.

[7]賀金生,陳偉烈,李凌浩.中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征[J].植物生態學報,1998,22(4):303-311.

[8]Cornelissen JHC.Seedling growth and morphology of the deciduous tree Cornus controversa in simulated forest gap light environments in subtropical China[J].Plant Species Biology,1993,8(1):21-27.

[9]Zhang H C,Hong TC,Bo SW.Studies on biomass and production of the lower subtropical evergreen broad-leaved forest in Heishiding Nature Reserve,China.VI.Distribution,biomass and production of roots[J].Journal of Tropical Ecology,1994,10(2):273-279.

[10]An SQ,Liu M S,Wang Y J,et al.Forest plant communities of the Baohua Mountains,Eastern China[J].Journal of Vegetation Science,2001,12(5):653-658.

[11 殷慶倉.桂西北喀斯特主要先鋒樹種的光合生理生態特性研究[D].南寧:廣西大學,2011.

[12]殷慶倉,宋同清,彭晚霞,等.西南喀斯特地區四種造林樹種光合作用日變化及生態適應性研究[J].農業現代化研究,2011,32(3):367-370.

[13]柯世省.天臺山3種常綠闊葉樹光合特性的季節變化[J].浙江林業科技,2004(5):8-12.

[14]劉長成,劉玉國,郭柯.四種不同生活型植物幼苗對喀斯特生境干旱的生理生態適應性[J].植物生態學報,2011,35(10):1070-1082.

[15]張中峰,黃玉清,莫凌,等.巖溶區4種石山植物光合作用的光響應[J].西北林學院學報,2009,24(1):44-48.

[16]張中峰,黃玉清,莫凌,等.桂林巖溶區青岡櫟光合速率與環境因子關系初步研究[J].廣西植物,2008,28(4):478-482.

[17]莫凌,黃玉清,覃家科,等.巖溶植物青岡和九龍藤葉片光學特性日變化研究[J].廣西科學,2008,15(2):189-194.

[18]梁春,林植芳,孔國輝.不同光強下生長的亞熱帶樹苗的光合-光響應特性的比較[J].應用生態學報,1997,8(1):7-11.

[19]蘇培璽,張立新,杜明武,等.胡楊不同葉形光合特性、水分利用效率及其對加富CO2的響應[J].植物生態學報,2003,27(1):34-40.

[20]Xu D Q,Shen Y G.Diurnal variations in the photosynthetic efficiency in plants[J].Acta Phytophysiologica Sinica,1997,23(4):410-416.

[21] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982(33): 317-345.

[22]陳賢田,柯世省.茶樹光合“午休”的原因分析[J].浙江林業科技,2002,22(3):80-83.