淺析神經沖動的產生和檢測

夏勁松

刺激神經會產生神經沖動，還能夠沿著神經向前傳播，但是具體的原理一直沒能搞清楚。直到1939年，A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎找到一種直徑可達1 mm的巨大槍烏賊大神經，使得研究神經元結構、神經沖動的產生和傳導的實驗變得相對容易操作，神經沖動的產生原理和檢測方法才逐漸明朗。

一、神經元的結構

神經元主要是由三大部分組成，一個胞體，一個較長軸突，多個短樹突。神經纖維主要是由長軸突和包裹它的髓鞘組成，對神經沖動的研究主要是在神經纖維上進行。

二、神經沖動的產生

1.靜息電位

用兩個微電極接在神經纖維的外側，發現無論怎么移動電極位置，電位始終相同；同樣，用兩個微電極接在神經纖維的內側，無論在哪個位置，電位也始終相同。但是如果一個電極在外，另一個在內，會發現膜內的電位低于膜外。進一步研究發現，膜外有大量的正電荷聚集，膜內有大量負電荷聚集。檢測發現膜外聚集大量鈉離子，膜內聚集大量鉀離子，而且帶正電荷的鉀離子正在通過鉀離子通道被源源不斷地運輸到膜外，帶負電的離子卻被留在了細胞內，造成了外正內負的極化狀態，被稱之為靜息電位。

2.動作電位

在受到刺激后，刺激部位的細胞膜離子通透性會發生較大的變化，使得電荷的分布也隨之變化，形成完全不一樣的電位分布。刺激后，細胞膜上的鈉離子通道會迅速打開，鈉離子極短時間內大量涌入，帶入細胞內的正電荷瞬間改變電位的分布。進入的正電荷會抵消原來的外正內負的電位分布，形成零電位。如果正電荷繼續進入，將會造成外負內正的反極化狀態，被稱之為動作電位。我們把由極化狀態變為反極化的過程稱為去極化。

3.局部電流

動作電位并不能維持很長時間，因為無論是膜內還是膜外，動作電位形成區域和緊靠著的靜息電位區域有著明顯的電位分布差異，膜外和膜內都會有電荷的移動。以正電荷的移動方向作為電流方向，膜外電流將由未興奮部位流向興奮部位，膜內將由興奮部位流向未興奮部位，形成方向相反的局部電流，實現興奮在神經纖維上的傳導。

在微觀機理上，局部電流的形成和離子通道依舊密切相關，形成動作電位時迅速開放的鈉離子內流通道又會快速關閉。同時，鉀離子的外流帶出正電荷，重新變回為外正內負的靜息電位，還原為原來的極化狀態，我們把由反極化變回為極化的過程稱為復極化。有價值的地方是，代表著神經信號的動作電位向前移動了，實現了傳導過程，這種傳導將沿著神經纖維繼續下去。

三、神經沖動的檢測

神經沖動產生和傳導過程的發現，離不開對神經纖維上各種電位分布的檢測，需要用到兩個微電極和一個測量儀器，這個測量儀器可以是精密電流表，也可以是示波器，檢測方法可以分為兩種——“全外接”和“內外接”。

1.“全外接”檢測

所謂“全外接”是指兩個電極都在神經纖維外表面的測量方法，這種方法比較簡單，以圖1為例來分析檢測過程。現有一“刺激”從a點向e點傳導，起始時兩個電極間無電位差，電流表指針位于正中央；當“刺激”傳導到b點時，兩個電極間有電位差，電流表指針將左偏；當“刺激”傳導到c點時，兩個電極間無電位差，電流表指針位于正中央；當“刺激”傳導到d點時，兩個電極間有電位差，電流表指針將右偏；當“刺激”傳導到e點時，兩個電極間無電位差，電流表指針位于正中央。如果用示波器來檢測，會得到一個動態的圖像，可以用圖2來表示。

圖1 “全外接”檢測示意圖 圖2 “全外接”電流變化示意圖

“全外接”檢測靜息電位時電流表指針并不偏轉，但是這樣也恰恰說明了靜息電位的存在，檢測神經沖動傳導過程時，“全外接”能夠很好地體現兩次電流方向上的差異。

2.“內外接”檢測

“內外接”是指兩個電極一個在神經纖維外表面，一個在里面，同樣以圖3來分析檢測過程。現有一“刺激”從a點向c點傳導，起始時兩個電極間有電位差，電流表指針位于右側；當“刺激”傳導到b點時，電流表指針會向左偏轉，甚至偏過中央位置；當“刺激”傳導到c點時，兩個電極間有電位差，電流表指針位于右側。如果“刺激”繼續向前傳導，經過右側電極時會再次出現同樣的偏轉。如果用示波器來檢測會得到一個動態的圖像，可以用圖4來表示。

圖3 “內外接”檢測示意圖 圖4 “內外接”電流變化示意圖

“內外接”用來檢測動作電位是效果最好的，示波器可以清晰顯示出非常短暫的去極化和復極化的過程，甚至還發現超極化的現象。但是這種測量方法不容易成功，要求神經纖維較粗大電極較小，操作細心。

神經沖動的產生原理和檢測方法在多位科學家的不懈努力下終于搞清楚，把人類對神經的研究向前推進了一大步。A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎也因此獲得了1963年的諾貝爾生理學或醫學獎。

參考文獻：

[1]姚泰.生理學[M].北京：人民衛生出版社，2001：24-27.

[2]吳相鈺，陳守良，葛明德.陳閱增普通生物學[M].北京：高等教育出版社，2009：162-164.

編輯 孫玲娟