微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上空間分布研究

吳 磊，玉舒中，常明山，黃雪芬，李德偉，楊振德*

(1.廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西林科院，南寧 530002;2.廣西大學林學院，南寧 530004;3.廣西南寧市林業科學研究所，南寧 530107)

馬尾松Pinus massioniana 是我國南方主要的鄉土樹種和最重要的工業用材兼產脂樹種之一，且其木材以纖維素含量高、纖維長的特點，成為優質的紙漿材料。馬尾松作為難得的替代山地造林先鋒樹種，具有適應性強、生長迅速的特點，常用于荒山造林，尤其當森林植被遭到嚴重破壞，群落演替退化到稀草裸地的階段。然而，隨著馬尾松新造林面積的迅速擴大，馬尾松林遭受了微紅梢斑螟Dioryctria rubella Hampson 的嚴重為害。廣西南寧市林業科學研究所馬尾松種子園作為廣西馬尾松種子生產的重要基地，多年來同樣遭受微紅梢斑螟的嚴重為害，對廣西馬尾松種子生產造成了嚴重經濟損失。微紅梢斑螟簡稱松梢螟，屬鱗翅目Lepidoptera 螟蛾科Pyralidae 梢斑螟屬Dioryctria，該蟲在廣西一年發生3 代，以幼蟲鉆蛀幼齡松樹主梢和側梢，并在枝條內部形成不規則坑道。常引起主梢枯死，側枝叢生，使樹冠成帚把狀，嚴重影響馬尾松正常生長及樹型(梁軍生等，2011)。由于該蟲活動隱蔽，世代重疊現象嚴重，給防治工作帶來了極大的困難。關于微紅梢斑螟種群在林間的空間格局一些學者認為微紅梢斑螟的空間格局為聚集分布(宋強，2003)，也有學者認為松梢螟的空間格局為聚集分布，但是分布型是負二項分布(徐家雄，1993;蔣繼宏，1997;劉應安，1998)。據報道，松梢螟幼蟲在油松林中呈聚集分布，且在林間分布的基本成分是單個個體(溫秀軍，1989)。但在黑松、馬尾松和火炬松林中松梢螟的空間格局為聚集分布，奈曼分布型(席客，1990)。就其產生聚集分布的原因，在馬尾松和火炬松林中，聚集是某些環境因子引起的，而不是松梢螟本身的聚集習性(蔣繼宏，1997);而在濕地松林中聚集是并不單是由環境因子引起的，而是昆蟲本身行為與環境因子共同作用的結果(劉應安，1998)。本文從微紅梢斑螟蛀孔的角度研究馬尾松種子園特定的環境條件下微紅梢斑螟的空間分布情況，旨在為馬尾松種子園微紅梢斑螟的危害情況調查、預測預報以及防控技術的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本情況

廣西南寧市林業科學研究所馬尾松種子園地處北緯23°10'，東經108°00'，屬熱帶北緣季風氣候。年平均氣溫21.5℃，極端最低溫-2.5℃，7月平均氣溫29.7℃，極端最高溫40.6℃，年平均有霜日23 d，年降雨量1246 mm，年蒸發量1613.8 mm，夏濕冬干，干濕季節明顯。全年平均相對濕度79%。土壤為第四紀紅土發育而成的中壤質厚層赤紅壤，土層厚1 m 以上，PH 值4.5-5.0。試驗地海拔120 m 左右，地勢平坦。

1.2 調查方法

本調查于2013年3月中旬至5月上旬在廣西南寧市林業科學研究所馬尾松種子園新種植的馬尾松幼齡林中進行的。選擇一塊馬尾松林區，在林區設置6 塊標準地，每塊標準地面積約為6 m×30 m，供試驗的馬尾松生長基本一致，每塊地隨機選取20 株受害的馬尾松，將每株分為上、中、下3 層(枝條基部距離地面高度為100-200 cm為上層、枝條基部距離地面高度為60-100 cm 為中層、枝條基部距離地面高度0-60 cm 為下層)，每層按東、西、南、北、中5個方位取樣，每個方位逐枝檢查枝條上蛀孔數，并記錄每株微紅梢斑螟蛀孔的數量。

1.3 空間分布型的測定(丁巖欽，1994;牟吉元等，1997)

采用聚集指標法，其主要指標有:1)Caasier(1962)擴散系數C=s2/m，式中s2為樣本方差，m 為樣本平均值。當C=1 時為隨機分布;當C＞1 時為聚集分布;當C ﹤1 時為均勻分布;2)Davidh ＆ Moore(1954)叢生指標I=s2/m-1，當I=0 時為隨機分布;當I＞0 時為聚集分布;當I＜0 時為均勻分布;3)Kunou(1968)指標CA=(s2-m)/m2，當CA=0 時為隨機分布，當CA＞0 時為聚集分布;當CA﹤0 時為均勻分布;4)Lloyd(1967)聚集性指標(m*/m)，m*為平均擁擠度m*=m+s2/m-1，m 為樣本平均值。當m*/m=1 時為隨機分布;當m*/m＞1 時為聚集分布;當m*/m ﹤1 時為均勻分布;5)Morisita(1959)擴散指數Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈(N 為總蟲數，n 為抽樣數)，當Iδ=1 時為隨機分布;當Iδ＞1 時為聚集分布;當Iδ﹤1 時為均勻分布;6)Waters(1959)指標 K=m2/(s2-m)，K 值愈小，聚集度愈大，K＞8 時則逼近Poisson 分布;7)蘭星平的La 指標(蘭星平，1996)，即La=m-m/ν+1，m 為樣本平均值，ν為樣本方差。當La/m=1 時為隨機分布，當La/m＞1 時為聚集分布，當La/m ﹤1 時為均勻分布。

1.4 線性回歸方程的檢驗

(1)Taylor(1961)的冪指數法:樣本方差s2與平均值m 的關系為s2=amb或lgs2=lga+blgm，式中a、b 為引入的參數(a 為抽樣的因素，b 為聚集特征指數)。當lga=0，b=1 時為隨機分布;當lga＞0，b=1 時為聚集分布，分布不具有密度依賴性;當lga＞0，b＞1 時為聚集分布，分布具有密度依賴性;當lga ﹤0，b＞1 時為均勻分布，且密度越高，分布越均勻。

(2)Iwao m*-m 回歸分析法(李建慶等，2009):平均擁擠度m*和樣方均值m 的回歸方程m*=α+βm，截距α 和回歸系數β 揭示種群分布特征，α 說明分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，β 說明基本成分的空間分型。當α=0 時，個體間分布均勻，分布的基本成分為單個個體;當α＞0 時，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群;當α ﹤0 時，個體間相互排斥。當β＞1時為聚集分布;當β=0 時為隨機分布;當β ﹤1為均勻分布。

(3)蘭星平(1996)的La-m 回歸法:La-m回歸模型為La=θ+ηm，式中m 為樣本平均值，θ、η 為引入的參數。當θ＞0，η≥1 時，為聚集分布;θ=0，η＞1 時，為聚集分布;θ=0，η=1時，為隨機分布;θ=0，η＜1 時，為均勻分布;θ＜0，η≤1 時，為均勻分布;θ＞0，η＜1 或θ＜0，η＞1，θ/m+η＜1 為均勻分布，θ/m+η=1，為隨機分布，θ/m+η＞1 為聚集分布。

1.5 聚集原因分析

用Blackith(1961)聚集均數(λ):λ=m×γ/2 K 來分析松梢螟蛀孔聚集的原因。式中m 為平均密度，K 為負二項分布的參數，γ 為自由度等于2 K、概率為0.5 時的卡方值(χ2)。當λ＜2時，種群的聚集是由某些環境因素引起的;當λ≥2時，種群的聚集是由昆蟲自身的生物學習性或者環境因素引起的。

1.6 理論抽樣數的確定

根據Iwao 方法，以m*-m 直線回歸中的α和β 值，計算出給定允許誤差(D)時的不同密度水平下最適理論抽樣數的公式為:N=(t/D)2［(α+1)/m+β-1］，式中N 為所需抽樣數，t為概率保證值，D 為允許誤差。

2 結果與分析

2.1 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松不同方位上的分布

由圖1 可以看出，微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的東、西、南、北、中方位上分布的數量范圍為4-36個/株，分布比較密集。經方差分析(表1)表明，顯著性概率P=0.06858＞0.05，各組間在5% 水平上無顯著性差異，即表明微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松東、西、南、北、中5個方位上的分布無顯著差異。

圖1 微紅梢斑螟蛀孔在植株不同方位的分布Fig.1 Distribution of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different directions of the Pinus massioniana

表1 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松不同方位上分布的方差分析Table 1 Analysis of variance of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different directions of the Pinus massioniana

2.2 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松不同層次上的分布

由圖2 可以看出，微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的上層、中層、下層3個層次上分布數量范圍為17-62個/株，分布比較密集，且經方差分析結果(表2)表明，顯著性概率P=0.2908＞0.05，各組間在5% 水平上無顯著性差異，即表明微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上層、中層、下層3個層次上的分布無顯著差異。

圖2 微紅梢斑螟在馬尾松不同層次上的分布Fig.2 Distribution of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different levels of the Pinus massioniana

表2 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上不同層次上分布的方差分析Table 2 Analysis of variance of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different levels of the Pinus massioniana

2.3 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上空間分布型的聚集度指標分析

根據林間調查的數據，匯總整理計算各種聚集度指標值，結果見表3。從表3 中我們可以清楚看出，調查的各樣地中的C 值均大于1，I 值均大于0，CA值均大于0，m*/m 值均大于1，Iδ值均大于1，La/m 均大于1。因此根據空間分布型各聚集指標判定標準得知，微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的分布格局為聚集分布。

表3 微紅梢斑螟蛀孔空間分布型的聚集度指標分析Table 3 The aggregated indices analysis of Dioryctria rubella Hampson wormhole

2.4 回歸模型法測定微紅梢斑螟蛀孔聚集度指標回歸模型

將表3 中有關數據代入文中提到的3種回歸方程，結果見表4。從表4 中可以看出，在Taylor冪指數法則回歸模型(lgs2=lga+blgm)中，lga=0.318＞0，b=1.2374＞1，回歸方程為lgs2=0.318+1.2374 lgm(r=0.8759)，表明微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的分布為聚集分布，且聚集密度隨著種群密度的升高而增大;在Iwao 回歸模型(m*=α+β m)中，α 說明分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，β 說明基本成分的空間分型，其回歸方程為m*=1.745+1.085 m(r=0.9748)。其中α=1.745＞0，說明微紅梢斑螟蛀孔群在空間分布上的基本成分是個體群，個體間相互吸引。β=1.085＞1，說明微紅梢斑螟蛀孔在空間分布上為聚集分布。這與劉應安(1998)以及席客(1991)對發生期松梢螟研究的結果一致;在蘭星平La-m 回歸模型(La=θ+ηm)中，θ=0.647＞0，η=1.0072＞1，其回歸模型為La=0.647+1.0072 m(r=0.9998)，也驗證了微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上空間分布為聚集分布。

表4 微紅梢斑螟蛀孔回歸模型結果Table 4 Results of the regression model of Dioryctria rubella Hampson wormhole

2.5 聚集原因分析

由于微紅梢斑螟蛀孔2 K 均為小數，所以用比例內插法先計算γ 值，再計算聚集均數λ 值。

即Х2=Х22+(Х12-Х22)(Z-Z2)/(Z1-Z2)。故m=(8.75+8.55+7.45+8.10+8.75+11.55)/6=8.86;K=(3.19+2.88+3.09+3.83+4.28+4.27)/6=3.59;因為K=3.59，所以取Z1=3，Z2=4，Z=2K=7.18，查卡方值得:則有:γ=3.36+(2.37-3.36)(7.18-4)/(3-4)=6.51;λ=m×γ/2 K=8.86×6.51/7.18=8.03。

因λ=8.03＞2，所以可以推斷微紅梢斑螟蛀孔在空間聚集分布的原因可能是自身生物學習性或環境因素引起的。也就是說微紅梢斑螟幼蟲自身具有蛀食嫩梢和轉梢為害習性或受當地氣候、植株生長狀況等環境因素的影響，從而導致微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的空間分布為聚集分布。

2.6 理論抽樣數的確定

在抽樣調查時，抽取多少樣本數量才可達到所需要的精度，需要確定其最適抽樣數(張鋒等，2006;徐衛健等，2007;李建慶等，2009)。Iwao(1970)提出了理論抽樣數公式，即n=(t/D)2［(α+1)/m+β-1］，式中n 為所需抽樣數，t 為概率保證值，D 為允許誤差，一般田間調查t取1，分別對D 取0.1，0.2，計算n 值，α、β 值是調查田塊的m 和m*回歸系數，據表4 中的m和m*回歸求得α=1.745、β=1.085 代入上式得:n1=274.5/m+8.5;n2=68.625/m+2.125。對m取值可得微紅梢斑螟蛀孔在不同密度下的理論抽樣數(見表5)。由表5 可知，理論抽樣數隨著蟲口密度的上升而逐漸減少，且允許誤差越大，理論抽樣數越小。當上升一定數量時，由于生存空間的限制，抽樣數量趨于穩定。

表5 微紅梢斑螟蛀孔在不同密度下的理論抽樣數Table 5 The theoretical sampling number in different population density of the of Dioryctria rubella wormhole

3 結論與討論

微紅梢斑螟為鉆蛀性害蟲，多以幼蟲在蛀道內越冬，生活比較隱蔽。因此，可以采用松梢上的蛀孔作為微紅梢斑螟危害分布情況調查的依據。本研究結果表明:微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的空間分布呈聚集分布，且在林間分布的基本成分是個體群，個體間相互吸引。聚集的原因可能是微紅梢斑螟幼蟲自身蛀食嫩梢和轉梢為害的特性造成的，也可能是受馬尾松種子園的氣候、馬尾松的生長狀況等環境因素影響而造成的。微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松枝條的不同方位和樹冠的不同層次上的分布無顯著性差異。

種群數量及其空間分布型受諸多因素的影響，趙志模等(1984)認為空間分布型只是種群個體某一時刻行為習性和諸環境因子迭加影響的結果，是種群個體某一時刻在空間的分布狀況。本研究與前人的研究結果相同之處是微紅梢斑螟(蛀孔)在松林上的分布為聚集分布，并用回歸模型驗證了結果的正確性。不同之處是發現在松樹枝條的不同方位、樹冠的不同層次上，微紅梢斑螟蛀孔數量差異不顯著，這可能與本調查是在新種植的馬尾松幼齡林以及微紅梢斑螟為害盛期有關;其次，本文報道的是微紅梢斑螟蛀孔在廣西南寧市林業科學研究所馬尾松種子園特定的環境條件下的空間分布情況，某些被害松梢上既有去年的越冬蟲孔也有當年危害的新蛀孔，微紅梢斑螟蛀孔的空間分布與微紅梢斑螟的空間分布的一致性可能存在一定的差異。

總之，從微紅梢斑螟蛀孔的角度調查微紅梢斑螟的空間分布情況具有操作簡單的優點，通過研究微紅梢斑螟蛀孔在枝梢上的空間分布，弄清微紅梢斑螟種群的空間動態，明確微紅梢斑螟蛀孔在不同密度下的理論抽樣數，對于馬尾松種子園微紅梢斑螟的危害情況調查、預測預報以及防控技術的制定均具有重要意義。

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