葉冰冰,王富民,鄧建宇,王宇磊
(浙江農林大學農業與食品科學學院植物保護系,浙江臨安 311300)
茄子Solanum melongena L.是南亞以及東南亞地區主要經濟作物之一,種植面積678000 hm2,產量可達1050 萬噸左右,約占世界茄子總產量的37%(FAO,2007),在蔬菜生產中占有重要地位。茄黃斑螟Leucinodes orbonalis Guénee 又名茄螟,鱗翅目Lepidoptera,螟蛾科Pyralidae,是茄子的主要害蟲之一。該蟲在亞洲許多地區(包括印度、中國長江中下游地區、孟加拉、斯里蘭卡、日本、菲律賓等)造成嚴重為害(陳方景,2005)。茄黃斑螟主要以幼蟲危害,其幼蟲鉆蛀茄果內取食、排泄等,嚴重影響茄子的產量和品質,噴施常規化學農藥難以達到有效防治,其危害給茄農造成較大經濟損失,對茄子這一蔬菜產業構成嚴重威脅。利用昆蟲信息素進行害蟲防治是害蟲生態控制的有效手段之一,而我國對茄黃斑螟性信息素的基礎及應用研究的文獻報道還相對較少。本文概述了國內外關于茄黃斑螟性信息素的組分鑒定、田間應用以及影響性誘劑誘捕效果的因素等方面的研究進展,并對未來發展作了展望。
Zhu 等(1987)鑒定出茄黃斑螟性信息素主組分反-11-十六碳烯乙酸酯(E11-16:Ac),并在實驗室條件下利用自制組裝的觸角電位儀以及田間生測試驗驗證了這一性信息素組分的引誘活性。Attygalle 等(1989)隨后鑒定出茄黃斑螟性信息素次要組分反-11-十六碳烯醇(E11-16:OH)。田間試驗證實E11-16:Ac 和E11-16:OH 兩個組分混合使用能夠顯著提高昆蟲誘捕量(Cork and Hall,1998)。Srinivasan 和 Babu(2000)將E11-16:OH 單獨組分進行田間誘捕試驗,也證實其單獨使用不具有誘集活性,當與E11-16:Ac 混合使用,則能顯著增加昆蟲誘捕量。圖1 和圖2 是茄黃斑螟兩個性信息素組分的化學結構式。

圖1 E11-16:Ac 的化學結構Fig.1 Chemical structure of(E)-11-Hexadecenyl acetate

圖2 E11-16:OH 的化學結構Fig.2 Chemical structure of(E)-11-Hexadecen-1-ol
利用昆蟲性信息素監測具有靈敏、高效及準確等特點,可用于種群季節性消長調查、發生期、發生量等預測,并可根據蟲量分析害蟲的擴散與遷移等,制定相應的防治對策。例如,2005-2006年,印度的密魯特地區利用性誘劑害蟲監測結果表明:茄黃斑螟種群在8月初開始發生,10月中旬出現第一個害蟲發生高峰,11 中、下旬出現次級峰以及最高峰。2006-2007年,再次對該地區進行蟲情監測,發現害蟲發生高峰發生于11月初。通過蛾量結果分析表明,茄黃斑螟害蟲的發生量以及危害面積可能與氣候條件(溫度、濕度等)有關(Tiwari,2009)。茄黃斑螟性信息素也在其它不同地區的蟲情監測中發揮了重要的作用(Kumar and Babu,1997;Alam et al.,2003;Cork,2004;Chatterjee,2009;Nayak et al.,2012)。
Alam 等(2003)在室內比較了性信息素存在與否對茄黃斑螟交尾產卵的影響,試驗結果表明,透明塑料箱里無性信息素的條件下成蟲交配成功率高且雌蟲的產卵數是存在性信息素時的10 倍左右;而在性信息素存在條件下明顯干擾成蟲交配,產卵數降低。于生棣等(1990)腺體提取物中發現存在不具引誘活性的性信息素主組分反-11-十六碳烯乙酸酯對映異構體順-11-十六碳烯乙酸酯(Z11-16:Ac),其推測該組分可能是茄黃斑螟性信息素的抑制劑。有研究者對Z11-16:Ac的生物活性進行了深入的研究,進一步生測試驗發現在該組分存在時,茄黃斑螟雌蛾產卵數量很少,平均約8 粒,且沒有卵孵化;而未放置Z11-16:Ac 時,產卵量顯著增加,其數量達到90 粒左右,卵孵化基本都達到70-94%。試驗數據對比表明,性信息素異構體Z11-16:Ac 對茄黃斑螟具有顯著地交配干擾作用,此化合物雖對茄黃斑螟雄蟲無引誘作用,但作為害蟲交配干擾劑在該蟲的防治中具有非常大的應用前景(Alam et al.,2003)。
利用大量誘捕法防治茄黃斑螟始于20 世紀80年代末。在大量誘捕法的情況下,處于生長期的作物的危害率從平均41.8%下降到22%,成熟收獲期的作物危害率則從51.2%降低到了26.4%,增加約50% 的產量(Cork et al.,2001;Singh,2005)。在對誘捕器的設置高度、類型及誘芯劑量等一系列優化試驗研究后,性誘劑大量誘捕技術對茄黃斑螟的控制作用顯著提高,并在實際應用中也越來越受到重視(Kumar et al.,2006;Bhanu et al.,2007,Pawar et al.,2009;Witzgall et al.,2010;Dutta et al.,2011)。
為了實現對茄黃斑螟危害的有效控制,性信息素則與其他的防治技術相結合,并已形成許多防 治 策 略(Chatterjee,2009;Mandal et al.,2009;Rahman and Ali,2009;Rahman et al.,2009;Shah et al.,2011)。例如,2006年3月-9月,Chatterjee(2009)在試驗中做了6種結合方式,分別是M1 機械去除蟲株,M2 只放性信息素誘捕器,M3 性信息素誘捕器+機械去除,M4 性信息素誘捕器+植物性治療藥劑,M5 性信息素誘捕器+機械去除+植物性治療藥劑,M6 農民噴藥20 次,M7 不做任何處理。試驗結果表明,組合M5 的害蟲防治效果最佳,能減少76.59%的茄子損害,與M6 的化學防治76.36%的效果相當。其他幾種方法防治效果排列依次是M4(71.72%)>M3(67.64%)>M1(58.35%)>M2(46.41%)。
Rahman 等(2009)也開展了性信息素與其他防治措施結合進行害蟲防治方面的試驗工作。試驗將性信息素的防治效果與不同農藥的防治效果作對比,從而篩選出好的防治措施。從健康茄果與受害茄果每公頃的產量中看出Marshal ? 20 EC(丁硫克百威)處理的效果最好,估算能減少80%以上的蛾量。隨后這項結果與性信息素、機械控制等結合來防治蟲害,根據茄梢和茄果的受害率,未危害與危害的產量等參數來評判最佳組合,最后得出Marshal?20 EC(每兩天噴灑一次)+機械控制+性信息素誘捕器的防治方法組合(Rahman and Ali,2009)。
由于性信息素誘劑在害蟲控制中的良好應用前景,國外有印度與孟加拉國等國家已經將茄黃斑螟的性信息素誘劑商品化。在印度其商品名有“Leucinlure”、“Nomate”、“Luicy lure”等。在孟加拉國,性信息素的商品名也已經申請注冊完畢(Talekar,2004)。
為了充分發揮性誘劑在害蟲防治中的作用,學者們開始一系列如信息素劑量、誘捕器類型、誘芯種類等的優化工作。Zhu 等(1987)篩選出茄黃斑螟性信息素主組分E11-16:Ac,田間試驗證實信息素劑量為300 μg 時誘蛾效果最好。而Gunawardena 等(1989)研究表明主組分E11-16:Ac 在劑量從10-1000 μg 都沒有很好的誘蛾效果。在斯里蘭卡試驗中證實單組分E11-16:Ac在劑量300 μg 時誘蛾效果不佳,3000 μg 才是最佳劑量(Attygalle et al.,1988)。有研究者將主組分與增效組分混合,試驗結果表明,二者比例為100∶1 時誘蟲效果最佳,即3000 μg E11-16:Ac及30 μg E11-16:OH(Cork et al.,2001)。Kumar 等(2006)在布巴內斯瓦爾地區的試驗結論是4 mg 劑量下性信息素(二組分比例為100∶1)能有效誘蛾。
Cork 等(2003)在杰索爾地區進行篩選優化誘捕器試驗,比較了粘性三角板、雙層船形、圓桶形以及夜蛾型誘捕器的引誘效果,結果表明三角板型與雙層船形誘捕器的誘蛾效果相當,并明顯多于其余兩類誘捕器,同時三角板誘捕器的粘性區域半徑與誘捕力呈正相關;而在“開”三角板、水盆、漏斗以及三角板型誘捕器的試驗中發現,“開”三角板型的誘捕效果最佳,其余三類誘捕器則誘蛾效果相當(Cork et al.,2005a)。對當地生產的水盆誘捕器進行改良(在誘捕器上增加三角形或矩形的口徑)并沒有提高害蟲引誘率,但同比誘蛾量都比黏性三角板高;同時發現在水中加洗衣粉、液體洗滌劑、柴油和殺蟲劑都能有效的提高誘蛾量,其中洗滌劑的效果最明顯。在田間每100 m2放3-6個誘捕器能達到良好控制效果,其中放置數在4-6 之間并沒有明顯的差異(Cork et al.,2005b)。
Jhala 等(2005a)進行三類誘捕器比較,其中黏性三角板能最有效的捕捉蛾子并減少茄螟對茄果、梢的危害,但是其黏性保持時間有限,需頻繁換置,在應用中并不是首選,建議使用漏斗形,并將高度設置在1 m 處。同年,又報道空礦泉水瓶或低酒精瓶組裝誘捕器能提高誘蛾量,并推薦一種新的誘捕器-改良的套筒誘捕器(sleeve trap),其效果與漏斗形,水盆形不相上下,因其成本低和使用方便,可成為新的推廣類型(Jhala et al.,2005b)。Kumar 等(2009)研究證實套筒誘捕器有良好的效果。Andagopal 等(2010)試驗結果是利用Wota-T 誘捕器效果最好,而誘殺劑選取水混合煤油。由于不同地區具有地理條件差異(如溫度、濕度、氣候等),需篩選適宜相應地區的誘捕器類型。如Srinivasan(2008)報道,在南亞的古吉拉特邦三角板形比漏斗誘捕器誘蛾量更多,而在北方邦漏斗形比三角板形誘捕器的效果好。
與誘捕器類型一樣,誘捕器的高度也具有很重要的應用研究價值。在孟加拉國所進行的試驗表明誘捕器高度位于作物頂端1.5 m 處其誘捕量最大,顯著高于作物頂端以上或以下0.5 m 處(Cork et al.,2003);在北方邦,Alam 等(2003)得出將誘捕器設置在高作物0.25 m 處較水平作物或低作物頂端0.25 m 的效果更好。除此之外,Mazumder 等(2010)試驗得出誘芯離地面1 m 時有良好的引誘效果。
誘芯類型與性信息素釋放率密切相關,其釋放速率在經濟效益上有很大的影響。21 世紀初,學者研究的三類誘芯,分別是聚乙烯瓶,白色橡膠誘芯、黑色橡膠誘芯。試驗表明這三類誘芯的效果都較好,其中聚乙烯瓶的誘蛾量最顯著(Cork et al.,2001)。Kumar 等(2006)研究結果則是橡膠誘芯優于離心管誘芯和塑料誘芯。根據田間與風洞試驗,E11-16:OH 在白色橡膠誘芯和聚乙烯瓶的釋放速率接近于E11-16:Ac 兩倍;在白橡膠誘芯上,兩個組分的釋放速率都增加一倍。聚乙烯瓶的釋放速率較其他誘芯快,27℃下,半衰期約60 d(Cork et al.,2001)。Alam 等(2003)研究低密度聚乙烯瓶的釋放速率較快,高密度聚乙烯瓶的半衰期約超過100 d;天然橡膠較與混合橡膠(如腈,硅)的釋放速率相似,且都慢于聚乙烯瓶。
誘芯的作用距離和田間的放置方式也都會影響誘劑的誘蟲效果。Prasad 等(2005)研究發現誘芯的擺放間距應在10 m 或少于10 m。Singh 等(2007)研究誘捕器離茄地0 m、150 m 以及300 m處都有一定的誘蛾效果,這使性引誘劑在非茄地也能誘捕茄螟成為可能。
茄黃斑螟不僅直接鉆蛀茄果對其產量和品質造成嚴重影響,人們取食其為害后的茄果對身體健康也有不利的影響,同時幼蟲蛀果危害也導致化學藥劑防治效果不理想。而應用昆蟲性信息素技術具有專一性強、不污染環境、不殺傷天敵以及不易產生抗藥性等優點,對維護農田生態系統的平衡,保持農業可持續發展具有重要意義。由于不同地區茄黃斑螟的生活環境等都有所區別(主要是溫度、濕度、光周期等地理條件),茄黃斑螟的性信息素可能存在著地理種群差異。此外,我國對茄黃斑螟的性信息素研究與國外存在著較大差距,在基礎及應用研究方面還需要開展大量的相關研究工作。因此在下一步的研究中,可以從以下幾個方面進行深入研究:(1)茄黃斑螟性信息素次要組分的鑒定;(2)茄黃斑螟性誘劑組分比例、劑量、及誘芯劑型的研究;(3)茄黃斑螟性誘劑的有效作用距離,誘捕器誘捕蛾量與化學防治適期以及危害損失的相關性研究;(4)誘捕器設置高度、密度、誘捕器類型,誘芯持效期的研究;(5)基于寄主植物氣味茄黃斑螟性誘劑的增效劑的研究;(6)茄黃斑螟性信息素交配干擾技術;(7)茄黃斑螟性誘劑與其它防治技術相配套的技術等。從具體的實際情況開展作業,使性誘劑在田間的作用效果達到最佳。開發和完善性信息素的使用技術,對豐富茄黃斑螟的綜合防治技術,以及減少或取代化學殺蟲劑的應用都具有十分重要的意義。
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