全球入侵白蟻及中國的白蟻入侵問題

柯云玲，楊悅屏，張世軍，李志強

(廣東省昆蟲研究所，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東省農業害蟲綜合治理重點實驗室，廣州 510260)

隨著交通運輸和國際貿易的迅速發展，通過原木、枕木、木制品、木質包裝材料等從起源地進入新地域的白蟻越來越多，其中一些種類已經在新的環境成功建群、繁殖和擴散，給入侵地帶來嚴重的環境和經濟問題。

1 入侵白蟻的定義

Gay(1969)對世界范圍被傳播的白蟻使用的術語是“傳入(introduction)”，強調的是人類活動造成的物種向土著棲息地以外地域的傳播。他認為被傳入的物種很少能夠入侵到自然棲息地，幾乎總是局限于分布在人造環境中。伴隨入侵生物學學科的發展以及分子生物學等手段應用于白蟻分類鑒定，Evans 等(2013)認為已建立起來的非本土種群向本土范圍以外的擴展即為白蟻入侵(invasion)。Evans 的定義包含兩層意思，一是能夠自我維系的非本土種群的建立，二是向非本土地域的擴展。同時符合這兩個條件的白蟻種就成為入侵白蟻。

2 入侵白蟻的特征

全世界現生白蟻種類已知2900 多種(Krishna et al.，2013)，但并不是都有可能成為入侵白蟻。能否成功入侵取決于物種本身的入侵性及新生境的可入侵性。經研究，入侵白蟻都具備食木、木中筑巢和繁殖力強的共同特征(Evans，2010;Evans et al.，2013)。這三個特征使白蟻表現出足夠強的入侵性。

2.1 食木

白蟻的取食類型分四種(Donovan et al.，2001)。Ⅰ型和Ⅱ型取食未分解的植物物質，主要是易于識別的木材、草或者落葉;二者區別僅在于Ⅰ型有腸道內共生鞭毛蟲幫助消化，Ⅱ型無。Ⅲ型取食有機質與土壤接觸面已分解的植物物質;Ⅳ型取食礦物質土壤中的微粒或腐殖化的植物物質，被稱作真正的土壤取食者。目前發現的入侵白蟻都屬于Ⅰ型或Ⅱ型，它們主要取食或為害堅實的木材，甚至會蛀食含水量很低的木材加工產品。

2.2 木中筑巢

白蟻具有多樣的筑巢行為，白蟻學家對白蟻巢的類型劃分意見不一。Abe(1987)將蟻巢分為單一型蟻巢(one-piece nest)、中間型蟻巢(intermediate nest)和分離型蟻巢(separate nest)三種。筑單一型蟻巢的白蟻不論生活、筑巢還是取食都在同一塊木材中或者在緊緊束縛起來的多塊木材中。筑中間型蟻巢的白蟻在初期與筑單一型蟻巢的白蟻相同，也在一塊木材里筑巢生活和取食，但它們會尋找和取食其他木材，當最初居住的那塊木材被消耗殆盡的時候，它們會將巢穴轉移至后來發現并取食的木材中。筑分離型蟻巢的白蟻其取食地與居住地是相分離的，要取食就要離開巢穴。此外，在上述Ⅲ型和Ⅳ型取食類型的白蟻中，還可見到一些臨時的蟻巢，這些蟻巢會隨白蟻在土壤中取食路線的變化而不斷移動。已知入侵種的蟻巢都屬于單一型或者中間型，即均在木材中筑巢。

2.3 繁殖力強

白蟻屬于多形態昆蟲，其成熟個體按生理功能可分為生殖型和非生殖型兩類。生殖型根據來源和形態的不同又可分為原始繁殖蟻和補充繁殖蟻。原始繁殖蟻是指獨自建立蟻群的蟻王和蟻后，由有翅成蟲經分飛脫翅而成。補充繁殖蟻是母巢中未經歷分飛過程的繁殖蟻，可由若蟻、工蟻或擬工蟻、有翅成蟲等轉化而來，分別稱為若蟻型補充繁殖蟻(nymphoid reproductives)、職蟻型補充繁殖蟻(ergatoid reproductives)和成蟻型補充繁殖蟻(adultoid reproductives)(Thorne，1996;Myles，1999)。入侵白蟻的繁殖力強主要體現在其產生補充繁殖蟻的能力很強，特別是可以產生職蟻型補充繁殖蟻和若蟻型補充繁殖蟻(Myles，1999;Evans，2010)。

食木、木中筑巢和強大的產生補充繁殖蟻的能力這三個特征結合起來即可產生一個能被運輸的繁殖體(propagule)(Evans et al.，2013)。木產品是國際貿易和運輸中極為重要的商品，木質包裝如木托盤、木箱等在國際貿易中也被廣泛使用，若這些木質材料中包含了能夠繁殖的白蟻個體，便可形成一個白蟻的繁殖體。工蟻或擬工蟻是白蟻巢群中個體數量最多的品級，它們在較為低等的白蟻物種中通常是可育的(Thorne，1996;Myles，1999)。不論何時，只要任何一個巢或食物源中存在這樣的工蟻或擬工蟻，就能形成一個可育的繁殖體。因此，能產生職蟻型補充繁殖蟻的一些低等白蟻如澳白蟻科Mastotermitidae 的達爾文澳白蟻 Mastotermes darwiniensis，鼻白蟻科Rhinotermitidae 散白蟻屬Reticulitermes 和異白蟻屬Heterotermes 等形成繁殖體的可能性最大。僅能產生若蟻型補充繁殖蟻的白蟻物種形成繁殖體的可能性大小與若蟻的可得性有關。如果若蟻離巢覓食，那么也有很大可能形成可育的繁殖體，如鼻白蟻科乳白蟻屬Coptotermes 某些物種。產生成蟻型補充繁殖蟻的物種形成繁殖體的可能性較低，因為有翅成蟲僅出現在母巢中，而且在蟻巢中存在的時間一年通常只有1個月。此外，木塊的大小也是影響白蟻繁殖體形成的一個因素。入侵白蟻可以接受甚至會主動選擇比本土白蟻或非入侵白蟻能接受的更小體積的木塊筑巢(Evans et al.，2011)。選擇小木塊一方面提高了入侵白蟻的繁殖體壓力(即繁殖體的大小和數量的綜合表達，Lockwood et al.，2005)，另一方面也增加了其被人類協助傳播的機會。當一個可育的白蟻繁殖體被傳入一個從非生物因素(氣候、資源可得性、干擾程度等)到生物因素(群落結構、功能、種間互作等)兩方面皆容易被入侵的新生境時，就有很大可能在當地建群繁殖，成為當地的入侵種。

3 入侵白蟻的種類、起源地和入侵分布地

3.1 種類

目前，全世界已經確認的入侵白蟻已從1969年Gay 記錄的17種增加到了27種。40 多年間，入侵白蟻種數增加了13種，另有3種不再被認為是入侵白蟻。由于上述入侵白蟻的3個特征較普遍存在于木白蟻科Kalotermitidae 和鼻白蟻科中，因此屬于這2 科的入侵白蟻種類最多，達21種。盡管白蟻科Termitidae 擁有全部白蟻物種的70%以上，但只有2種入侵白蟻。

3.2 起源地和入侵分布地

入侵白蟻的起源地多為大陸，其中起源于南亞和東南亞(即印度-馬來亞)以及南美洲的入侵種類最多，各有6種;其次是澳大利亞，有5種;只有2種入侵白蟻是島嶼起源的(1種起源于菲律賓，1種可能起源于加勒比群島)。入侵白蟻起源地的這些特征與世界貿易路線關系密切。南亞和東南亞、南美洲曾是16-18 世紀歐洲殖民擴張時期最重要的海上貿易目的地，因此，這些地區的白蟻有更多機會隨貿易商船進入到其他地區。澳大利亞在20 世紀成為南太平洋國家的主要貿易伙伴，原木和切割木料特別是枕木的貿易，導致幾種白蟻從澳大利亞入侵至新西蘭、斐濟和新幾內亞。與起源地的情況相反，入侵白蟻的侵入地多數為島嶼。太平洋島嶼是入侵白蟻種類最多(13種)的侵入地，其他依次是加勒比群島(9種)、北美洲-加勒比海地區島嶼(8種)、印度洋島嶼(6種)、南美洲島嶼(5種)、澳大利亞島嶼(4種)、大西洋島嶼(4種)、東亞島嶼(3種)、非洲島嶼(3種)、南亞和東南亞島嶼(2種)、歐洲島嶼(1種)。大陸白蟻種類的成功入侵通常都發生在島嶼或大陸的海岸邊緣，但隨著時間的延續，已有幾種入侵白蟻將種群逐漸擴展到了內陸。最著名的例子就是臺灣乳白蟻Co.formosanus 入侵北美洲以后在美國的擴散。1957年，臺灣乳白蟻首次在美國大陸南卡羅來納州被發現和報道(Chambers et al.，1988)，此后的五十多年時間里，這種白蟻已擴散到路易斯安那州、德克薩斯州、密西西比州、佛羅里達州、阿拉巴馬州、加利福尼亞州、佐治亞州、北卡羅來納州、田納西州等9個州并在這些州內廣泛傳播(Su，2003;Scheffrahn and Su，2005;Brown et al.，2007;Sun et al.，2007)。在侵入地，入侵白蟻除了能夠由島嶼和沿海陸地向內陸擴散，有些種類還從內陸的城市進入了郊區甚至當地的農村和森林。如原產東南亞的截頭堆砂白蟻Cryptotermes domesticus，現已在薩摩亞群島的森林和澳大利亞的土著樹種上被發現(Gay and Watson，1982;Iosua and Peseta，2003);達爾文澳白蟻M.darwiniensis 由澳大利亞入侵到巴布亞新幾內亞之后的分布雖然僅限于萊城，但它卻不只生活在城市建筑中，在42種本土和外地樹種上也有發現(Thistleton et al.，2007)。

3.3 分子生物學技術應用于入侵白蟻的研究

首先，在物種水平上的分子生物學研究可澄清一些種類的分類問題，使入侵白蟻的種類、起源地和入侵分布地信息不斷趨近其真實情況。如生活于法國本地森林中的R.santonensis，曾被認為是法國西南部的土著種，后來運用mtDNA 16S rRNA 基因、COⅡ基因等分子標記，證實該種其實是由美國傳入并已進入法國本土自然生境的北美散白蟻R.flavipes(Austin et al.，2004，2005)。與此相似，Co.vastator 也被證實是入侵種格斯特乳白蟻Co.gestroi 的次異名(Yeap et al.，2007)。Harris(1966)認為，入侵種Co.truncatus 可能也與Co.gestroi 是同一個種。此外，目前列出的入侵種H.perfidus 的分類地位尚存疑問，可能是H.convexinotatus 或者H.tenuis 的次異名(Evans，2010;Evans et al.，2013)。如果利用分子生物學等技術進一步證實這些種名為無效名稱，那么入侵白蟻的名單將會發生變化，同時Co.gestroi、H.convexinotatus 或者H.tenuis 的入侵分布地范圍也將有所擴大。其次，在種群水平上利用分子生物學方法分析入侵種的種群結構，比較其遺傳多樣性以及種群間的親緣關系對于闡明入侵種群的起源、入侵路徑、擴散機制等問題有重要意義。臺灣乳白蟻作為一種最重要的入侵害蟲在過去的四百年間已從起源地中國擴散到了包括日本、夏威夷和美國大陸的許多熱帶和亞熱帶地區。通過mtDNA 標記和微衛星標記，臺灣乳白蟻已被證實在美國是多次入侵的(Austin et al.，2006;Vargo et al.，2006;Husseneder et al.，2012)。夏威夷主島瓦胡島的種群很可能是通過歷史上的海運貿易路線從我國廣東省經由火奴魯魯港入侵;二戰后，伴隨太平洋戰場的軍事撤退，臺灣乳白蟻種群隨木托盤、板條箱等木制品從瓦胡島進入美國大陸的港口新奧爾良，此后，又被傳播到美國東南的佐治亞州和北卡羅來納州(Husseneder et al.，2012)。而最早發現臺灣乳白蟻入侵的南卡羅來納州種群可能是由一次獨立入侵事件引入的(Vargo et al.，2006;Husseneder et al.，2012)。同樣地，其他具有重要經濟意義的入侵白蟻的起源和入侵過程利用種群遺傳學方法也有可能被查明。

全部入侵白蟻的拉丁學名、起源地和入侵分布地見表1。

表1 入侵白蟻的種名及其起源地和入侵分布地Table 1 Scientific name，source habitat and invaded region of invasive termites

(續上表)

4 我國的白蟻入侵及白蟻檢疫

4.1 入侵我國的白蟻種類

我國幅員遼闊，生物多樣性豐富，有適宜白蟻生存的暖溫帶落葉闊葉林，北亞熱帶落葉闊葉與常綠闊葉混交林，中亞熱帶、南亞熱帶和西南亞熱帶常綠闊葉林以及熱帶季雨林等多種氣候帶和植被類型，極易遭受入侵白蟻的侵害。截至目前，侵入我國的入侵白蟻已有4種，分別是小楹白蟻 Incisitermes minor、截頭堆砂白蟻 Cr.domesticus、葉額堆砂白蟻Cr.havilandi 和格斯特乳白蟻Co.gestroi。小楹白蟻最早是在1937年由美國傳入我國浙江寧海(Xie et al.，2001)，后又擴散到上海、南京等地，對當地房屋建筑、樹木等造成了嚴重破壞。截頭堆砂白蟻由東南亞傳入我國，在臺灣、廣東、廣西、海南、云南等地已發現為害建筑物木結構、木質家具和園林樹木，是世界性蛀木害蟲。葉額堆砂白蟻原產于熱帶西非，已入侵加勒比群島、南美洲和印度洋島嶼，在亞洲僅見入侵印度和孟加拉國的報道(Chhotani，1963;Maiti，1983)，但其實該種在我國海南省也已有分布(黃復生等，2000)。格斯特乳白蟻2000年在臺灣中部和南部地區被采集到(Tsai and Chen，2003)，在中國大陸目前還僅見于云南和海南(Li et al.，2011，2012)，推測也是近些年才入侵的，它是乳白蟻屬除臺灣乳白蟻之外最重要的害蟲，在其原產地馬來西亞、泰國、新加坡，由白蟻造成的城市房屋建筑的損壞超過85%都是該種白蟻所為(Lee，2002)。關于原產東南亞的曲顎乳白蟻Co.curvignathus 在我國的分布，中國經濟昆蟲志第八冊曾將廣西(東興)、海南(那大)列為其分布區，被國內外若干著作相互引用，并將華南列作該種的入侵分布地。蔡邦華等(1985)已將其更正定名為海南乳白蟻Co.hainanensis。因此，目前我國尚無曲顎乳白蟻建群記錄。

4.2 潛在入侵種

除了自然環境因素，一個國家外來入侵物種的數量很大程度上取決于該國國際貿易水平(Westphal et al.，2008)。近年來，我國進口木材量逐年遞增。據不完全統計，1990-1995年共進口木材2584 萬m3，1998-2002年進口8975 萬m3，2003-2007年為16361 萬m3，2008年1-11月進口3416 萬m3(安榆林等，2010)。隨著木材的進口，境外多種白蟻已在我國邊境口岸被截獲，其中抗逆性強、繁殖力強、寄主范圍和適生范圍廣的種類很有可能在傳入后定殖，擴散，成為我國新的入侵種。自上世紀八十年代我國開始重視白蟻檢疫工作以來，已正式報道截獲國外白蟻72種(變種)(表2)。陸軍(2012)和朱彬(2012)在各自的碩士論文中還曾記載近年江蘇進口木材中截獲的未見報道的境外白蟻共11種。根據各口岸的截獲記錄，鼻白蟻科乳白蟻屬截獲頻率最高、種類最多，有18種(變種)，占全部截獲種類的1/4。它們主要是從馬來西亞、新加坡、印度尼西亞、越南等東南亞國家和大洋洲巴新地區輸入我國，而這些國家和地區是我國大宗木材的主要進口地(安榆林等，2010)。因此，外來乳白蟻通過木材貿易傳入我國的可能性很高，建群擴散的危險性很大。加之所有的乳白蟻均具有較強的破壞能力，危害性也很大，應對全屬種類加以防范，特別是曲顎乳白蟻、南亞乳白蟻Co.travians、格斯特乳白蟻Co.sepangensis 和塞龐乳白蟻等截獲率高的種類。此外，古白蟻科 Archotermopsidae 動白蟻屬Zootermopsis 的狹頸動白蟻Z.angusticollis 和內華達動白蟻Z.nevadensis，冑白蟻科Stolotermitidae 洞白蟻屬Porotermes 的亞當森洞白蟻P.adamsoni，木白蟻科堆砂白蟻屬的葉額堆砂白蟻、麻頭堆砂白蟻Cr.brevis、截頭堆砂白蟻和楹白蟻屬的小楹白蟻、鼻白蟻科散白蟻屬的北美散白蟻等8種入侵白蟻也出現在口岸進境貨物截獲白蟻名單中，是需要嚴加防范的危險種類，其中的截頭堆砂白蟻、葉額堆砂白蟻和小楹白蟻已成功入侵我國，對侵入地房屋建筑、樹木等造成了一定危害。多口岸多次截獲的哈氏象白蟻Nasutitermes havilandi 雖然屬高等白蟻，但其食木、筑中間型蟻巢、產生補充繁殖蟻能力強，又來自貿易量很大的東南亞和巴新地區，也是潛在的入侵種類。值得注意的是，近年全球環境變化(如空氣二氧化碳濃度增加、氣候變化、氮素沉積增加、干擾改變和棲境斑塊化增加等)將改變入侵種的傳播和引入機制;改變氣候條件對入侵種的約束，從而導致新入侵種的出現(Hellmann et al.，2008)。新的入侵種很可能也具有食木、木中筑巢和繁殖力強的特征。全球氣候變化還可能使現有入侵種分布區擴大，擴張到從前不能建群和繁殖的區域。如小楹白蟻，它們的群體比較小，蟻巢結構簡單且耐干，易于產生補充繁殖蟻，是傳入后能迅速建群的危險種類(Ping，1991;Zhuang，2007)。雖然該種目前在我國僅分布于浙江和江蘇，但對于國內其他省份來說它仍是潛在危險種。

4.3 我國白蟻檢疫現狀、問題及建議

4.3.1 現狀和問題

我國木材進口量逐年增加，僅原木進口量在1995-2006年的12年間就增長了12.45 倍(聶影等，2008)。進口來源地廣泛，主要有東南亞、非洲、巴布亞新幾內亞、澳大利亞、美國等國家和地區。白蟻截獲種類、截獲頻率以及截獲地數量在木材進口量激增的情況下也隨之增加，其中很多潛在入侵種都在多個口岸被截獲過。

檢出的白蟻多數來源于原木，特別是由東南亞國家輸入我國的原木，已檢出多種危險性種類;此外，木質包裝材料、紙箱、鋸材、木片等同樣攜帶疫情。

檢疫技術手段落后，現場檢疫還是以肉眼觀察危害癥狀，手工掏挖為主，室內鑒定則大多數依賴傳統的形態鑒定。在對疫情進行處理時，由于沒有統一的處理標準，不同的檢疫機構往往采取不同的處理方法，有時會導致處理的有效性、徹底性不一致。

專業隊伍建設滯后，對有害生物鑒定能力不足，多數口岸截獲的白蟻標本目前還需通過國內的一些老專家幫助鑒定。同時，也沒有系統研究世界各國危險性白蟻的相關資料。

4.3.2 建議

首先，種類鑒定是檢疫機構做好其他工作的前提，不論開展風險分析還是疫情處理甚至是及時發現和預防容易被忽視的隱蔽入侵(cryptic invasion)，都要以種類鑒定為基礎和工作依據。應高度重視提高專業人員的分類鑒定能力。一方面，應使專業人員多練習，掌握傳統形態分類扎實的基本功;另一方面，由于白蟻許多近緣種、種下階元在外部形態特征上難以區分，而分子生物學技術的使用正好可以彌補這一缺陷。所以，專業人員還應學習分子生物學知識，熟練掌握現代分子生物學常用技術，將傳統的分類方法和現代技術結合起來，提高鑒定效率，確保鑒定結果的準確性。

其次，盡可能收集截獲蟻種的原產地、入侵分布地、生理、生態、生物學特性、傳播途徑、適生范圍、防治方法、天敵情況等相關詳細信息，并錄入到數據庫中。根據數據庫資料并結合截獲頻率、截獲地的環境等信息對截獲蟻種進行入侵風險分析，根據不同風險等級、對貨物的蛀蝕程度、品級、數量等確定不同白蟻的處理原則，在各檢疫機構建立統一的分級處理標準，從而把有限的檢疫資源集中到高風險的白蟻種類上來。

第三，建立疫情監控體系，制定進境口岸的疫情調查方案，及時開展疫情調查，建立和完善危險性蟻種疫情監測網絡，及時掌握疫情變化情況，并建立重大突發事件應急防控預案。

最后，在傳統的人工肉眼觀察危害癥狀、手工掏尋等檢疫方法的基礎上，研究有害生物誘集技術以及其它一些方法，提高檢疫的效率和準確性，降低漏檢的概率。根據發現疫情的木材、鋸材、木包裝材料等的特點及疫情攜帶情況，加強除害處理技術的研究，探索更加安全有效的除害處理方法和措施。

入侵白蟻一旦在新的生境建群、繁殖、擴散并造成危害，要徹底消滅難度會很大甚至對于某些種幾乎是不可能的。因此，加強入侵前的預防而不是入侵后的控制會更有效、代價更小(Kaiser，1999)。加強植物檢疫，正是事前的預防工作，要從源頭上控制外來危險蟻種的引入，同時也要嚴防已入侵蟻種在國內分布區的擴大。此外，還應加強入侵白蟻的起源、入侵途徑、入侵機制、入侵路線等理論研究，采用分子生物學、基因組學、蛋白質組學等技術手段對入侵種展開遺傳學和進化生物學研究，為有效控制入侵白蟻提供理論依據。

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