初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛日節律和降落位置

羅 杰，桂連友，王福蓮

(長江大學農學院，荊州 434025)

柑橘大實蠅Bactrocera minax(Enderlein)，屬雙翅目Diptera 實蠅科Tephritidae。俗稱“柑蛆”、桔大食蠅、柑桔大果蠅，被害果實稱“蛆果”或“柑蛆”，是主要分布于我國的柑橘類重要害蟲，也是國家公布對外檢疫對象之一，曾經也是國家公布對內檢疫對象(Gui et al.，2011)。該害蟲在湖北省一般1年發生1 代。其雌性成蟲產卵于桔果內皮層，卵孵化后，幼蟲隨即由內向外在瓤內蛀食，使果實內部局部或全部腐爛并成為糊狀，形成蛆柑，未熟先黃而脫落，完全喪失食用和經濟價值(王小蕾和張潤杰，2009)。在5月中旬，柑橘大實蠅在橘園出土羽化后，成蟲并沒有在橘園取食，成蟲羽化后多1-3 d 后開始飛行離開羽化地點。在其成蟲羽化高峰到橘園再次出現成蟲在幼果上產卵高峰期，相隔20-30 d 左右(研究結果未發表)。在這段時間內，柑橘園的成蟲羽化后，是否因為尋找食物或其他原因，離開柑橘園遷移到柑橘園周邊叢林取食和使體內卵巢發育成熟，間隔一段時間后，受產卵刺激，它們又遷移向柑橘園產卵呢?由于研究技術手段的限制，目前認識甚少。作者擬使用昆蟲諧波雷達跟蹤技術(Colpitts et al.，2004;Boiteau et al.，2010;桂連友等，2010;Gui et al.，2012)，采用電子標簽-釋放-跟蹤方法，研究柑橘大實蠅成蟲在橘園內和在橘園與附近生境之間的遷移規律、以及尋找該成蟲的天然食物源的種類、性質和地點。

目前，有關初羽化的柑橘大實蠅成蟲的起飛日節律和它的降落位置研究甚少(王小蕾和張潤杰，2009)。本文通過對在室外養蟲籠、室外無橘樹網室和有橘樹網室初羽化的成蟲的起飛活動日節律和降落位置觀察試驗研究，明確初羽化的柑橘大實蠅成蟲的起飛日節律和它的降落位置，為應用諧波雷達技術跟蹤柑橘大實蠅成蟲運動行為試驗提供合適釋放時間點和選擇跟蹤的方位。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試昆蟲是柑橘大實蠅成蟲。2011年10月20日從湖北松滋田間采回柑橘落果埋于玻璃溫室中(高7 m，面積48 m2，長×寬為6 cm×8 cm)厚度為5-7 cm 的沙層中，2011年11月7日幼蟲化蛹，2012年5月10日-17日蛹羽化出成蟲，羽化的成蟲從土中爬出，沿著溫室墻壁由下往上爬，這時為收集成蟲最適當時間，將初羽化的成蟲每天分雌雄收集置于室內不同的養蟲籠(木制框架，白色尼龍網覆蓋的昆蟲籠，體積為35 cm×35 cm×35 cm，網孔直徑為2 mm，下同)中飼養，每天噴清水3-4 次，用濾紙浸取10%蜂蜜水放在直徑為10 cm 的培養皿中飼養成蟲，每天更換浸取10%蜂蜜水的濾紙2 次。室內平均溫度為20℃±1℃，RH:65%-80%，L14∶D10，飼養2-3 d后成蟲作為供試蟲源。供試蟲數為7080 頭，雌雄比例為1∶1。

1.2 試驗方法

成蟲的起飛活動節律試驗于2012年5月11-18日在湖北省荊州市西門外長江大學農學院科研基地的室外養蟲籠、室外無橘樹網室和室外有橘樹網室進行。養蟲籠和網室位置被劃分為東、南、西、北、頂部和地面6個面，在東、南、西、北方向的每個面又分為上下2個面積相等部分，再在上下2個部分基礎上各分為左右2個面積相等部分;頂部和地面2個方位分別以每個邊中點連線，分成4個面積相等部分，共24 面積相等部分。柑橘大實蠅成蟲停在相應位置被記錄為24個位置，如東東北上、東東北下。橘樹被劃分為東、南、西、北4個面，每個面又分為上下2個面積相等部分，共8 面積相等部分，最后停留在柑橘樹上的柑橘大實蠅成蟲中胸背板指向的位置被記錄為相應的停留位置(在跟蹤柑橘大實蠅成蟲時，電子標簽被垂直粘在中胸背板上)(黃秀琴等，2012a，2012b)，如東上、東下。光照數據為湖北省荊州市荊州區氣象站提供(距試驗地點0.5 km)。

1.2.1 室外養蟲籠

取2-3日齡的柑橘大實蠅雌雄成蟲各180 頭，共360 頭，分別從籠底部置于養蟲籠中(同上)，養蟲籠置于露天中，每個養蟲籠放入雌蟲或雄蟲20 頭，每天雌雄成蟲觀察試驗各重復3 次，連續3 d，雌雄成蟲各重復9 次。觀察時間為6∶00 至20∶00，在每1 h 整點開始觀察1 次，每次10 min，觀察完后，每天用小型塑料噴霧器均勻地在養蟲籠上噴少量清水3-4 次，同樣，每天上午8∶00 和下午13∶00 觀察完后，用小型塑料噴霧器均勻地在養蟲籠上各噴10%蜂蜜水1 次。所有參試的成蟲不得重復使用。觀察和記錄起飛的次數和蟲數以及最后停留的位置(每次觀察10 min 結束時刻為準)。

1.2.2 室外無橘樹網室

試驗時間為每天的6∶00 至20∶00，在網室(長×寬×高為400 cm×400 cm×400 cm，覆蓋網孔直徑為2 mm 尼龍網紗，整個支撐材料直徑為80 mm塑料管)中央位置放2 只養蟲籠疊加(頂面35 cm×35 cm，高70 cm)，釋放時間為整點，每次取2-3日齡的柑橘大實蠅雌或雄成蟲40 頭，每1 h 釋放1 次，觀察1 次，觀察時間為該整點起，每次觀察10 min，觀察和記錄起飛的蟲數和最后停留的位置(每次觀察10 min 結束時刻為準)。觀察完后，收回所有參試的成蟲。所有參試的成蟲不得重復使用，每1 h 觀察雌雄成蟲試驗，各重復3 次，共計釋放雌雄成蟲各1680 頭。在網室試驗過程中的成蟲不喂食，不噴清水。

1.2.3 室外有橘樹網室

室外有橘樹網室試驗除了在網室中央位置增加放置盆栽橘樹1 株外(樹齡5年，高186 cm)，同樣增加觀察和記錄成蟲最后停留的在橘樹位置外，其他試驗過程與室外無橘樹網室試驗相同。

1.3 統計方法

試驗所有的數據采用DPS 數據處理系統進行分析(唐啟義和馮明光，2002)。柑橘大實蠅成蟲起飛蟲數與時間節律關系進行平均角及其假設檢驗。起飛數量、頻率(起飛數/釋放總數)與太陽光照射強度相關性進行直線線性相關性分析。成蟲降落的不同位置差異比較進行頻次分布似然比檢驗(卡方檢驗)。

2 結果與分析

2.1 成蟲起飛蟲數、頻率的日節律

2.1.1 室外養蟲籠成蟲起飛蟲數日律

由表1、圖1A 結果表明:在6∶00 至20∶00時，室外養蟲籠中2-3日齡的柑橘大實蠅雌、雄成蟲起飛蟲數分別在上午9∶33±1∶33 時(rc=0.919，P＜0.01;7.9 頭)、9∶17±1∶40 時(rc=0.910，P＜0.01;9.3 頭)最多;在下午16∶24±1∶35 時(rc=0.918，P＜0.01;11.8 頭)、16∶29±1∶27 時(rc=0.930，P＜0.01;12.3 頭)最多;在中午12∶00 時(2.8 頭、4.3 頭)最低。

圖1 初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛蟲數日節律Fig.1 Daily rhythm of number of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly

表1 初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛蟲數日節律的平均角及其假設檢驗Table 1 Mean angular deviation and its hypothesis testing of uniformity of daily rhythm of number of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly

表2 室外養蟲籠中初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛頻率日節律平均角及其假設檢驗Table 2 Mean angular deviation and its hypothesis testing of uniformity of daily rhythm of frequency of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly in a small outdoor screened cage

圖2 室外養蟲籠中初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛頻率日節律Fig.2 Daily rhythm of frequency of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly in a small outdoor screened cage

由表2、圖2 結果表明:在6∶00 至20∶00 時，室外養蟲籠中2-3日齡的柑橘大實蠅雌、雄成蟲起飛頻率分別在上午9∶13±1∶25 時(rc=0.933，P＜0.01)83.3%、9∶52±1∶44 時(rc=0.903，P＜0.01)117.8%最多;在下午16∶30±1∶26 時(rc=0.932，P＜0.01)217.2%、16∶11±1∶07 時(rc=0.958，，P＜0.01)165.6% 最多;在中午12∶00 時30.0%、58.9%較低。

2.1.2 室外無橘樹網室成蟲起飛蟲數日節律

由表1、圖1B 結果表明:在6∶00 至20∶00時，室外無橘樹網室中2-3日齡的柑橘大實蠅雌、雄成蟲起飛蟲數分別在上午9∶37±1∶38 時(rc=0.912，P＜0.01;26.7 頭)、9∶33±1∶33 時(rc=0.921，P＜0.01;21.0 頭)最多;在下午16∶15±1∶45 時(rc=0.900，P＜0.01;19.7 頭)、16∶13±1∶35 時(rc=0.918，P＜0.01;28.0 頭)最多;在中午12∶00 時(15.3 頭、9.7 頭)較低。

2.1.3 室外有橘樹網室成蟲起飛蟲數日節律

由表1、圖1C 結果表明:在6∶00 至20∶00時，室外有橘樹網室中2-3日齡的柑橘大實蠅雌、雄成蟲起飛蟲數分別在上午9∶42±1∶44 時(rc=0.902，P＜0.01;22.0 頭)、9∶29±1∶37 時(rc=0.915，P＜0.01;24.7 頭)最多;在下午16∶12±1∶44 時(rc=0.903，P＜0.01;22.7 頭)、16∶01±1∶40 時(rc=0.910，P＜0.01;24.3 頭)最多;在中午12∶00 時(16.3 頭、10.3 頭)較低。

2.2 起飛蟲數、頻率與太陽光輻照度相關性

2.2.1 室外養蟲籠起飛蟲數、頻率與太陽光輻照度相關性

由圖3 結果表明:在6∶00 至20∶00 時，室外養蟲籠中太陽光照射強度分別與2-3日齡的柑橘大實蠅雌成蟲(y=32.47-0.39x，r=-0.034，df=40，P＞0.05，圖3A)、雄成蟲(y=29.09-0.10x，r=-0.010，df=40，P＞0.05，圖3C)起飛蟲數之間直線線性相關性不明顯;室外養蟲籠中太陽光照射強度分別與雌成蟲(y=36.81-6.80x，r=-0.131，df=40，P＞0.05，圖3B)、雄成蟲(y=32.94-2.86x，r=-0.049，df=40，P＞0.05，圖3D)起飛頻率之間的直線線性相關性不明顯。

圖3 室外養蟲籠中起飛蟲數、頻率與太陽光輻照度直線相關性Fig.3 The linear relationship between sunlight intensity and number or frequency of flight takeoff by early emerged adult in outdoor screened cage

2.2.2 室外無橘樹網室起飛蟲數、頻率與太陽光輻照度相關性

由圖4 結果表明:在6∶00 至20∶00 時，室外無橘樹網室中太陽光照射強度分別與2-3日齡的柑橘大實蠅雌成蟲(y=2.95+2.00x，r=0.294，df=40，P＞0.05，圖4A)、雄成蟲(y=28.66+0.49x，r=0.075，df=40，P＞0.05，圖4B)起飛蟲數之間直線線性相關性不明顯。

圖4 起飛蟲數與太陽光輻照度直線相關性Fig.4 The linear relationship between sunlight intensity and number of flight takeoff by early emerged adult

2.2.3 室外有橘樹網室起飛蟲數、頻率與太陽光輻照度相關性

由圖4 結果表明:在6∶00 至20∶00 時，室外有橘樹網室中太陽光照射強度分別與2-3日齡的柑橘大實蠅雌成蟲(y=2.25x-1.53，r=0.336，df=39，0.01＜P＜0.05，圖4C)、雄成蟲(y=2.33x-0.60，r=0.369，df=39，0.01＜P＜0.05，圖4D)起飛蟲數之間直線線性相關性顯著。

2.3 柑橘大實蠅成蟲降落位置

2.3.1 室外養蟲籠成蟲降落位置

圖5 室外養蟲籠中初羽化的柑橘大實蠅成蟲降落在網上不同位置差異(頻次分布似然比檢驗)Fig.5 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing net locations in outdoor screened cage(The frequency distribution of likelihood ratio test)

由圖5 所示，在6∶00 至19∶00 時，室外養蟲籠中柑橘大實蠅成蟲降落在養蟲籠網上的不同位置分析結果表明，成蟲降落在東南、東北、西南、西北4個方位上和在東、西2個方位上面上成蟲數量均沒有明顯的差異。將養蟲籠分為上部(高于17.5 cm 高度)、下部(低于17.5 cm 高度)兩個部分分析結果表明，除了在6∶00 時雄成蟲降落在上下部部位之間的數量無顯著差異外，其余各時間段雌(上部/下部成蟲數之比平均為6.1 倍)雄(上部/下部成蟲數之比平均為5.4 倍)成蟲降落在上部的數量顯著或極顯著高于下部。

2.3.2 室外無橘樹網室成蟲降落位置

由圖6 所示，在6∶00 至19∶00 時，室外無橘樹網室中柑橘大實蠅成蟲降落在網上的不同位置分析結果表明，成蟲降落在東南、東北、西南、西北4個方位上和在東、西2個方位上面上成蟲數量均沒有明顯的差異。將網室分為上部(高于2 m高度)、下部(低于2 m 高度)兩個部分分析結果表明，除了在10∶00、12∶00 時雌成蟲(上部/下部成蟲數之比平均為2.9 倍)和在10∶00、13∶00、14∶00 時雄成蟲(上部/下部成蟲數之比平均為3.6 倍)降落在上部的數量顯著或極顯著高于下部外，其余各時間段雌雄成蟲降落在上下部部位之間的數量均沒有明顯的差異。

圖6 室外無橘樹網室中初羽化的柑橘大實蠅成蟲降落在網上不同位置差異(頻次分布似然比檢驗)Fig.6 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing net locations in outdoor screened cage without an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

2.3.3 室外有橘樹網室成蟲降落位置

由圖7 所示，在6∶00 至19∶00 時，室外有橘樹網室中柑橘大實蠅成蟲降落在網上的不同位置分析結果表明，成蟲降落在東南、東北、西南、西北4個方位上和在東、西2個方位上面上成蟲數量均沒有明顯的差異。將網室分為上部(高于2 m高度)、下部(低于2 m 高度)兩個部分分析結果表明，除了在13∶00、18∶00 時雌成蟲(上部/下部成蟲數之比平均為6.5 倍)降落在上部的數量顯著或極顯著高于下部外和在10∶00 時雌成蟲(上部/下部成蟲數之比值為0.19 倍)、在7∶00 時雄成蟲(上部/下部成蟲數之比值為0.16 倍)降落在上部的數量顯著或極顯著低于下部外，其余各時間段雌雄成蟲降落在上下部部位之間的數量均沒有明顯的差異。

圖7 室外有橘樹網室中初羽化的柑橘大實蠅成蟲降落在網上不同位置差異(頻次分布似然比檢驗)Fig.7 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing net locations in outdoor screened cage with an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

圖8 室外有橘樹網室中初羽化的柑橘大實蠅成蟲降落在橘樹上不同位置差異(頻次分布似然比檢驗)Fig.8 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing orange locations in outdoor screened cage with an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

由圖8 所示，在6∶00 至19∶00 時，室外有橘樹網室中柑橘大實蠅成蟲降落在橘樹的不同位置分析結果表明，成蟲降落在東南、東北、西南、西北4個方位面上成蟲數量均沒有明顯的差異。將橘樹分為上部(高于93 cm 高度)、下部(低于93 cm 高度)兩個部分分析結果表明，除了在6∶00、8∶00、10∶00、11∶00 時，雌成蟲(上部/下部成蟲數之比平均值為2.4 倍)、在6∶00、8∶00、9∶00、12∶00、17∶00、19∶00 時，雄成蟲(上部/下部成蟲數之比平均值為2.9 倍)降落在橘樹上下部部位之間的數量無顯著差異外，其余各時間段雌(上部/下部成蟲數之比平均值為11.4 倍)雄(上部/下部成蟲數之比平均值為11.2 倍)成蟲降落在橘樹上部的數量顯著或極顯著高于下部。進一步表明，占總數85.5%雌雄成蟲喜歡停留在橘樹上部位置。

圖9 室外有橘樹網室中初羽化的柑橘大實蠅成蟲對橘樹與網上或地面位置選擇差異(頻次分布似然比檢驗)Fig.9 Choice difference of early emerged adult Chinese citrus fly between net(or ground)and orange tree locations in outdoor screened cage with an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

由圖9 所示，在6∶00 至19∶00 時，室外有橘樹網室中柑橘大實蠅成蟲降落在橘樹與網上之間位置分析結果表明，在6∶00 至19∶00 時，雌蟲除在13、16 時橘樹成蟲數量明顯高于網上外(橘樹/網上成蟲數之比平均值為2.43 倍)，其余時間段的雌雄蟲降落在橘樹和網上或地面之間位置上的數量無明顯差異。占總數52.2%雌雄成蟲停留在橘樹上。

3 結論與討論

本研究結果表明，在有橘樹網室中，太陽光照射強度與初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛蟲數之間存在明顯直線線性相關性。而在室外養蟲籠和無橘樹網室中，它們之間的相關性不明顯。在室外養蟲籠中，太陽光照射強度與初羽化的柑橘大實蠅成蟲起飛頻率之間直線線性相關性不明顯。初羽化的柑橘大實蠅雌雄成蟲起飛活動高峰存在兩個高峰，上午在9∶00-10∶00 時，下午在16∶00-17∶00 時。兩個高峰活動模式行為可能與覓食和尋找配偶有關(Edwards，1962;Cymborowski，1973;艾怡雯等，2010)。其原因有待于進一步研究。

本研究結果還表明，在室外養蟲籠、室外無橘樹網室和有橘樹網室中，初羽化成蟲降落的在東南、東北、西南、西北4個方位上和在東、西2個方位網上的數量均沒有偏向性。在空間相對較小的室外養蟲籠中，初羽化成蟲喜歡向上飛行停留在網上上部空間位置，而在空間相對較大的室外無橘樹網室和有橘樹網室中，大多數時間段，成蟲停留在網上的位置沒有這種明顯偏向性。在有橘樹網室中，85.5%初羽化成蟲喜歡停留在橘樹上部位置;有52.2%初羽化成蟲喜歡停留在橘樹上，另外一些成蟲停留在網上或地面，這可能與成蟲在橘樹上避光行為有關(呂志藻，2006)。作者最近在田間橘園中，研究昆蟲諧波雷達對柑橘樹上初羽化的柑橘大實蠅成蟲的檢測率和發現率研究結果初步表明，成蟲喜歡停留在橘樹頂部葉片背面(待發表)。這可能還與其的棲息、躲避天敵行為有關。

因此，在應用諧波雷達技術跟蹤該出羽化成蟲運動行為試驗時，釋放時間最好選擇在上午9∶00-10∶00 時或下午16∶00-17∶00 時成蟲起飛高峰期，選擇跟蹤的方位最好在橘樹上部。

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