杏樹營養(yǎng)物質(zhì)含量與多毛小蠹危害關(guān)系的分析

楊 璐，朱曉鋒，朱苗苗，李 宏*

(1.新疆林業(yè)科學院，烏魯木齊 830002;2.新疆農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052)

杏是新疆主要栽培的果樹之一，隨著新疆林果業(yè)的發(fā)展，新疆杏樹的種植面積也得到迅速的擴大，但近幾年小蠹蟲的危害嚴重影響了杏的產(chǎn)量，危害嚴重時可將杏樹致死(李軍如等，2006;張魯豫等，2011)。危害杏樹的小蠹蟲主要是多毛小蠹Scolytus seulensis Murayama，由于多毛小蠹是蛀干害蟲，天敵少，生態(tài)對它的控制能力較小，因此小蠹蟲的發(fā)生為害規(guī)律與防治工作多年來一直是新疆林果害蟲研究的難點(李宏，2010)。

在植物與昆蟲長期協(xié)同進化過程中，植物對害蟲的危害形成了多方面的防御機制，其中生理防御發(fā)揮著重要的作用。生理防御主要是指被取食的植物影響植食者行為或降低其嗜好性的反應(yīng)(陳順利，2011)，它涉及到植物生理生化及其形態(tài)特征等多個方面。其中，營養(yǎng)成分的差異往往對害蟲是否選擇該植物作為寄主具有一定的影響，植物可通過調(diào)節(jié)自身體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的變化，來阻止害蟲進一步危害(陳德蘭，2012)。對于植食性昆蟲來說，蛋白質(zhì)是其重要的營養(yǎng)物質(zhì)，某些氨基酸必須通過取食獲得，而不能通過自身代謝合成，可溶性糖是昆蟲生長發(fā)育必要的氨基酸和不飽和脂類的前體，多糖是由許多相同或不同的單糖以糖苷鍵所組成的化合物，糖類營養(yǎng)物質(zhì)不僅可以給植食性昆蟲提供能量，是昆蟲選擇取食的重要因素，也是抗性產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)(張霞等，2009)。因此一般情況下，寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)如糖、蛋白質(zhì)、氨基酸的含量對害蟲的生命活動和危害程度都有不同程度的影響(陳德蘭等，2012;鄧艷等，2013)。研究植物的誘導(dǎo)抗性，對減少化學農(nóng)藥或不使用化學農(nóng)業(yè)防治害蟲具有重要意義(李鎮(zhèn)宇等，2000)。李鎮(zhèn)宇等(2000)在對油松對赤松毛蟲的誘導(dǎo)化學防御研究中發(fā)現(xiàn)，受害油松新生針葉水溶性總糖、粗脂肪、生物堿含量及總糖/氨基酸比例上升。王偉等(2009)對24個桉樹無性系幼苗葉片連續(xù)5個月進行可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量測定時發(fā)現(xiàn)，受枝癭姬小蜂危害后，高感、中抗無性系葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量均呈增長趨勢。張霞等(2009)對粒肩天牛危害對楊樹內(nèi)含物的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，受害楊樹樹皮中可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、多糖含量均降低。

目前對于多毛小蠹危害程度與杏樹營養(yǎng)物質(zhì)含量的相關(guān)性研究鮮有報道，因此本文針對新疆喀什地區(qū)多毛小蠹不同危害時期、不同危害程度的杏樹樹葉和韌皮部中的營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)含量進行研究，探討多毛小蠹危害程度與營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)含量的關(guān)系進行研究，對杏樹抗性產(chǎn)生的機制以及對多毛小蠹的防治具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗選取了兩個試驗地，分別設(shè)于新疆維吾爾自治區(qū)喀什疏勒縣塔孜洪鄉(xiāng)7 村7 小隊(1 號地75°58'33″E，38°52'51″N)和8 村3 小隊(2 號地76°05'17″E，38°59'21″N)果園，屬溫帶大陸性干旱氣候，四季分明，7月平均氣溫25.8℃，年平均氣溫11.7℃，年降水量76 mm，無霜期150 d，樹齡14 a，面積13 hm2，品種為賽買提，株行距為6 m×12 m，主要栽培模式為杏園間作棉花，一年灌溉4 次水、施肥1 次，粗放式管理。

1.2 儀器與試劑

儀器:UV-2600 型可見分光光度計(日本島津)，F(xiàn)W-100 高速萬能粉碎機(北京光明)，Multifuge X1R 臺式低溫高速離心機(Thermo)，TW-20 恒溫水浴鍋(優(yōu)萊博)。

試劑:考馬斯亮藍G250(天津光復(fù))，牛血清蛋白(上海藍季)，無水葡萄糖(國藥集團)蒽酮(國藥集團)，乙醇、磷酸、濃硫酸等試劑均為分析純。

1.3 調(diào)查記載方法與樣品采集

根據(jù)調(diào)查結(jié)果與分級標準于當年6月15日、7月15日、8月15日分別進行采樣，兩個樣地隨機抽取14 和16 棵杏樹，每個樣地中3 級均有，每個級別10 株，共計30 棵杏樹作為樣本，韌皮部樣于離地面1.5 m 處各采15 cm×3 cm 的4-5 塊樹皮(包含韌皮部)然后將韌皮部部分用小刀刮下，樹葉樣在東南西北四個方向各采集8-10 片。將采集到的韌皮部和樹葉自然晾干，放入樣品袋中帶回實驗室，用高速粉碎機粉碎，存放于樣品袋中備用。

1.4 營養(yǎng)物質(zhì)含量的提取和測定方法

1.4.1 提取方法

可溶性糖:按照王俊儒(2006)的方法略有改動，分別準確稱取0.1 g 韌皮部和樹葉的干樣品放入帶蓋的15 mL 離心管中，加5 mL 蒸餾水，80℃水浴提取10 min，以3000 r/min 離心4 min，取上清液于10 mL 容量瓶中，沉淀再用5 mL蒸餾水提取一次，同前，上清液再轉(zhuǎn)入10 mL 容量瓶定容至刻度，混勻得待測液。

多糖:按照王俊儒(2006)的方法略有改動，分別準確稱取0.1 g 韌皮部和樹葉的干樣品放入帶蓋的15 mL 離心管中，加2 mL 石油醚過夜，脫脂，70% 的乙醇去可溶性糖，加4 mL 蒸餾水80℃水浴提取10 min，以3000 r/min 離心4 min，取上清液于10 mL 容量瓶中，反復(fù)提取兩次，上清液再轉(zhuǎn)入10 mL 容量瓶定容至刻度，混勻得待測液。

可溶性蛋白:按照曲春香等(曲春香等，2006)的方法略有改動，分別準確稱取0.2 g 韌皮部和樹葉的干樣品放入缽體(冰浴)加5 mL 水，研磨成勻漿，移到離心管中，然后用5 mL 蒸餾水分次洗滌研缽，完全轉(zhuǎn)移至離心管后，在10000 r/min，離心10 min，上清液轉(zhuǎn)入10 mL 容量瓶定容至刻度，混勻得待測液。

1.4.2 可溶性糖和多糖含量測定采用蒽酮硫酸法(王俊儒，2006)

葡萄糖標準溶液(100 μg/mL):準確稱取100 mg 分析純無水葡萄糖，溶于蒸餾水并定容至100 mL，使用時再稀釋10 倍(100 μg/mL)。

蒽酮-硫酸試劑:準確稱取200 mg 蒽酮，溶于80% 的濃硫酸中，再用80% 濃硫酸定容于100 mL 容量瓶中，配成蒽酮濃度為2 mg/mL 的試劑，當日配制當日使用。

標準曲線的制作:取6 支試管按順序分別計入0、0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 mL 標準溶液，再分別按順序加入3.0、1.6、1.2、0.8、0.4、0 mL蒸餾水，混合均勻后，在每管中均加入0.5 mL 蒽酮試劑，再緩慢地加入5 mL 濃H2SO4，搖勻后，打開試管塞，置沸水浴中煮沸10 min，取出冷卻至室溫，在620 nm 波長處，用分光光度計測定其吸收度。得標準曲線方程為 Y=0.01068X+0.00347(R2=0.99901)符合線性關(guān)系。

樣品測定:可溶性糖:用移液器精密吸取0.3 mL待測液于20 mL 具塞刻度試管中，加入1.7 mL蒸餾水，混合均勻后加入6 mL 蒽酮-硫酸試劑，同以上操作顯色測定吸光度，重復(fù)3 次。

多糖:用移液器精密吸取0.4 mL 待測液于20 mL具塞刻度試管中，加入1.6 mL 蒸餾水，混合均勻后加入6 mL 蒽酮-硫酸試劑，同以上操作顯色測定吸光度，重復(fù)3 次。

1.4.3 可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍法(曲春香等，2006):

標準牛血清蛋白溶液:100 μg/mL 牛血清蛋白:稱取牛血清蛋白25 mL 加水溶解并定溶至100 mL，吸取上述溶液40 mL，用蒸餾水稀釋至100 mL。

考馬斯亮藍G-250:稱取100 mg 考馬斯亮藍，溶于50 mL 90%乙醇中，加入100 mL 85%的磷酸，再用蒸餾水定溶到1 L，貯于棕色瓶中。

標準曲線的制作:取6 支試管按順序分別計入0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mL 標準溶液，再分別按順序加入1.0、0.8、0.6、0.4、0.2、0 mL緩沖液，混合均勻后，分別向各管中加入5 mL 考馬斯亮藍溶液，搖勻，并放置5 min 左右，用1 cm光徑的比色皿在595 nm 下用分光光度計測定其吸收度。得標準曲線方程為Y=0.00842X+0.03693(R2=0.99939)符合線性關(guān)系。

樣品測定:用移液器精密吸取0.3 mL 待測液于20 mL 具塞刻度試管中，加入0.7 mL 蒸餾水，混合均勻后加入5 mL 考馬斯亮藍溶液，充分混合，同以上操作顯色測定吸光度，重復(fù)3 次。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用Excel 對數(shù)據(jù)進行描述性分析，采用SPSS 17.0 對數(shù)據(jù)進行方差分析，得出“平均數(shù)±標準誤”，并對不同受害程度的杏韌皮部和葉中營養(yǎng)物質(zhì)含量進行多重比較，對杏樹的受害程度與營養(yǎng)物質(zhì)含量進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同危害程度杏樹中營養(yǎng)物質(zhì)含量測定結(jié)果分析

分別對3種不同受害程度的杏樹植株(樹葉和韌皮部)中營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)含量分別進行測定，結(jié)果見表1。測定的樹葉和韌皮部中各項營養(yǎng)物質(zhì)含量均隨受害程度的不同，呈上升趨勢，重度受害＞輕度受害＞健康。

經(jīng)方差分析可知(見表2)，不同危害程度之間杏樹葉片中營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)含量的差異均不顯著(P＞0.05)，雖然與健康植株相比不同受害程度的杏樹葉片中的可溶性糖的含量有所升高，但差異不顯著;不同受害程度杏樹韌皮部中各項營養(yǎng)物質(zhì)含量均有顯著差異(P＜0.05)。植物與昆蟲之間是不斷相互選擇，協(xié)同進化的，杏樹在受到多毛小蠹危害后產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性以抵抗多毛小蠹的侵入。本研究結(jié)果為，隨著杏樹危害程度的加重，3種營養(yǎng)物質(zhì)含量均呈上升趨勢，這說明了可溶性糖、多糖、可溶性蛋白含量三種營養(yǎng)物質(zhì)含量越高其誘導(dǎo)抗性越差，反之抗性越強。

表1 小蠹蟲危害等級劃分表Table 1 Scolytus seulensis Murayama hazards level classification

表2 受害植株與健康植株中營養(yǎng)物質(zhì)含量比較(mg/g)Table 2 The comparison of the nutritive material contents between damaged and undamaged

2.2 杏樹樹葉中各營養(yǎng)物質(zhì)含量測定結(jié)果分析

多毛小蠹不同危害時期杏樹葉中營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)的變化特點見圖1。由圖1 可以看出，在多毛小蠹危害的3個時期，不同受害程度植株之間相比，在可溶性糖、多糖、可溶性蛋白含量中的變化趨勢一致。

由圖1A 可以看出:不同受害程度杏樹樹葉中可溶性糖含量，在多毛小蠹危害的3個時期之間，均呈先下降后上升的趨勢，7月時含量最低，經(jīng)方差分析表明:樹葉中可溶性糖含量在不同危害時期之間存在顯著差異(P＜0.05)。比較同一受害時期不同受害程度樹葉中可溶性糖含量，在7月和8月時不同受害程度之間均有顯著差異(P＜0.05)，且受害程度越重含量越高，重度受害＞輕度受害＞健康杏樹，健康杏樹樹葉的含量在各個時期均最低。

由圖1B 可以看出:不同受害程度杏樹樹葉中多糖含量的變化趨勢與可溶性糖含量的變化趨勢一致，呈先下降后上升的趨勢，在不同危害時期之間存在顯著差異(P＜0.05)。比較同一受害時期不同受害程度樹葉中多糖含量無顯著差異(P＞0.05)。

由圖1C 可以看出:不同受害程度杏樹樹葉中可溶性蛋白含量，在多毛小蠹危害的3個時期內(nèi)均呈上升趨勢，樹葉中可溶性蛋白含量在不同危害時期之間存在顯著差異(P＜0.05);比較同一受害時期不同受害程度樹葉中可溶性蛋白含量，結(jié)果表明:6月時不同受害程度杏樹樹葉中的可溶性蛋白含量無顯著差異(P＞0.05);7月和8月同一時期，3種不同受害杏樹葉片中的可溶性蛋白含量間存在顯著差異(P＜0.05)。

圖1 不同危害時期受害植株與健康植株樹葉中營養(yǎng)物質(zhì)含量比較Fig.1 Comparison of nutrient content of damaged plant and healthy plant tree's leaves in the different damage period

2.3 杏樹韌皮部中各營養(yǎng)物質(zhì)含量測定結(jié)果分析

多毛小蠹不同危害時期杏樹韌皮部中營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)的變化特點見圖2。由圖2 可以看出，在多毛小蠹危害的3個時期，不同受害程度植株之間相比，在可溶性糖、多糖、可溶性蛋白含量中的變化趨勢一致。

由圖2A 可以看出:3種不同受害程度植株韌皮部中可溶性糖含量在多毛小蠹危害的3個時期之間均呈先上升后下降的趨勢，與樹葉中含量趨勢不同，經(jīng)方差分析表明:不同危害時期之間韌皮部中可溶性糖含量有顯著差異(P＜0.05)。比較同一受害時期不同受害程度韌皮部中可溶性糖含量，3個不同受害程度之間均有顯著差異(P＜0.05)，且受害程度越重含量越高，重度受害＞輕度受害＞健康杏樹，健康杏樹韌皮部可溶性糖的含量在各個時期均最低。

圖2 不同危害時期受害植株與健康植株韌皮部中營養(yǎng)物質(zhì)含量比較Fig.2 Comparison of nutrient content of damaged plant and healthy plant tree's phloem in the different damage period

由圖2B 可以看出:3種不同受害程度植株韌皮部中多糖含量的變化趨勢與可溶性糖含量的變化趨勢一致，呈先上升后下降的趨勢，并且不同危害時期之間存在顯著差異(P＜0.05)。比較同一受害時期不同受害程度韌皮部中可溶性糖含量均有顯著差異(P＜0.05)，受害程度越重韌皮部中多糖含量含量越高，重度受害＞輕度受害＞健康杏樹。

由圖2C 可以看出:不同受害程度植株韌皮部中可溶性蛋白含量在多毛小蠹危害的3個時期中均呈上升趨勢;經(jīng)方差分析表明:不同危害時期之間均有顯著差異(P＜0.05)。比較同一受害時期不同受害程度韌皮部中可溶性蛋白含量，3個不同受害程度之間均有顯著差異(P＜0.05)，且受害程度越重韌皮部中可溶性蛋白含量越高，重度受害＞輕度受害＞健康杏樹，健康杏樹韌皮部的可溶性蛋白含量在各個時期均最低。

綜上所述，在多毛小蠹危害的時期內(nèi)，不同受害程度杏樹韌皮部中多糖、可溶性糖含量均呈先上升后下降趨勢;不同受害程度杏樹韌皮部中可溶性蛋白含量均呈上升趨勢，與樹葉中含量趨勢一致;經(jīng)方差分析表明，杏樹韌皮部中各營養(yǎng)物質(zhì)含量在3個不同受害程度之間均有顯著差異(P＜0.05)，均為重度受害＞輕度受害＞健康杏樹，健康杏樹韌皮部中各營養(yǎng)物質(zhì)含量在各個時期均最低，且不受危害時期的影響。

2.4 杏樹中營養(yǎng)物質(zhì)含量與其受害程度的相關(guān)性

危害程度分別與葉片、韌皮部營養(yǎng)物質(zhì)含量的相關(guān)性分析表明:在多毛小蠹危害的6月、7月、8月3個時期，杏樹的受害程度與杏樹植株葉片、韌皮部中的可溶性糖、多糖、可溶性蛋白的含量均成正相關(guān)性(表3)，即杏樹植株中各營養(yǎng)物質(zhì)含量越高被害率越高，且不受季節(jié)變化的影響，說明營養(yǎng)物質(zhì)含量高低是抵抗害蟲侵害的重要防御性物質(zhì)之一。而韌皮部中的相關(guān)性在各個危害時期均表現(xiàn)出較葉片中顯著，這可能是由于多毛小蠹為駐干型害蟲，首先產(chǎn)卵于木質(zhì)部和韌皮部之間(薛皎亮等，2000)。

表3 營養(yǎng)物質(zhì)含量與受害程度的相關(guān)性Table 3 Correlation of the nutritive material contents and harmful levels

3 結(jié)論與討論

有較多的研究證實營養(yǎng)物質(zhì)是昆蟲生長、發(fā)育和繁殖的基礎(chǔ)(薛皎亮等，2000)，營養(yǎng)成分的差異往往對植物抵抗害蟲入侵具有一定的影響，因此，可通過調(diào)節(jié)自身體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的變化，來阻止害蟲進一步為害(黃朝陽，2012)。本研究表明:多毛小蠹的危害程度與杏樹葉、韌皮部中的營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)含量均呈正相關(guān)性，其中韌皮部相關(guān)性更顯著，既營養(yǎng)物質(zhì)含量越多，抗性越弱，多毛小蠹的危害越嚴重;同一危害程度杏樹，在危害進程中可溶性糖、多糖含量在樹葉和樹皮中變化趨勢不同，可溶性蛋白含量變化趨勢相同，杏樹樹葉和韌皮部中的營養(yǎng)物質(zhì)含量在不同的受害時期差異性顯著。不同時期的杏樹不同受害程度的營養(yǎng)物質(zhì)分析中，3種營養(yǎng)物質(zhì)的表現(xiàn)不同:不同受害程度杏樹韌皮部中多糖、可溶性糖含量均呈先上升后下降趨勢;不同受害程度杏樹韌皮部中可溶性蛋白含量均呈上升趨勢。這些多毛小蠹的這些危害特性與杏樹生長的生理生化特性有關(guān)，也與當?shù)氐耐饨鐨夂虻拳h(huán)境因素有關(guān)。

糖類是昆蟲維持生命活動的重要能源物質(zhì)，主要為昆蟲在活動時提供能量以及轉(zhuǎn)化為氨基酸和脂肪，也是昆蟲的主要助食因素之一，但是有些糖卻對昆蟲有毒害作用，如五碳糖通常不但不能被昆蟲利用，反而抑制昆蟲的生長發(fā)育，具相當?shù)亩拘?張霞，2009)。可溶性糖是植物體內(nèi)的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖含量的多少與植物對逆境的滲透調(diào)節(jié)能力呈正相關(guān)關(guān)系。王偉等(2012)的研究表明受枝癭姬小蜂危害后桉樹葉中的可溶性糖含量均升高，張霞(2009)的研究表明受天牛危害后楊樹葉中的可溶性糖含量升高。本研究結(jié)果表明:杏樹樹葉和韌皮部中可溶性糖和多糖的含量與多毛小蠹的危害程度呈正相關(guān)性，即可溶性糖和多糖的含量越高，杏樹等候多毛小蠹的危害程度越嚴重，與以上文獻報道一致。但也有研究的結(jié)論不同，陳順立等(2011)研究表明馬尾松針葉中可溶性糖和總糖含量對松突圓蚧的抗性無關(guān);還有研究表明受害嚴重的馬尾松針葉可溶性糖含量、多糖含量明顯低于中、輕度受害和未受害的(周索等，2012)。分析原因可能為:首先，研究的寄主植物不同，本文研究對象為杏樹，這與針葉和闊葉樹的生理生化反應(yīng)途徑不同有關(guān)，從而造成針葉樹與闊葉樹對病蟲害的防御反應(yīng)存在差異;其次，研究的害蟲不同，研究對象為多毛小蠹，這與昆蟲的取食方式和對植物造成的傷害機理不同有關(guān)，從而造成植物的誘導(dǎo)防御反應(yīng)的差異。

可溶性蛋白是與抗性關(guān)系最密切的指標之一，含量與抗性呈負相關(guān)關(guān)系，變化量與抗性呈正相關(guān)關(guān)系(陳順立等，2010，2011)。研究認為植物中蛋白質(zhì)的含量高低對幼蟲的生長有影響，可溶性蛋白質(zhì)含量高時害蟲的存活率、生長發(fā)育速度和生殖力相對提高，含量低時則相反(陸宴輝等，2004;吳青君等，2007)。同時，食物中營養(yǎng)成分比例失調(diào)則會增加昆蟲的代謝壓力和排泄活動、降低食物的轉(zhuǎn)換率，從而影響到昆蟲的生長和發(fā)育(李鎮(zhèn)宇等，2000)。本研究發(fā)現(xiàn):杏樹樹葉和韌皮部中可溶性蛋白的含量與多毛小蠹危害程度成正相關(guān)性，即樹皮中可溶性蛋白含量越低，杏樹受多毛小蠹的危害程度越嚴重樹皮中可溶性蛋白含量越高，杏樹受多毛小蠹的危害程度越嚴重，這與桉樹植株遭受癭姬小蜂危害(王偉等，2012)和油松受赤松毛蟲危害(李鎮(zhèn)宇等，2000)后可溶性蛋白變化規(guī)律一致。

植物的誘導(dǎo)防御具有非常復(fù)雜的適應(yīng)可塑性，包括許多方面與環(huán)節(jié)，而不是單純依賴某一些物質(zhì)的增加或減少。前期對次生代謝產(chǎn)物的影響做了初步探討(朱苗苗等，2014)，但是，對于植物體內(nèi)的各種物質(zhì)在誘導(dǎo)化學防御中的地位及其協(xié)調(diào)作用還有待于深入研究。

多毛小蠹的危害程度與杏樹樹葉和韌皮部中的營養(yǎng)物質(zhì)(可溶性糖、多糖、可溶性蛋白)含量呈顯著正相關(guān)性，而韌皮部中的相關(guān)性在各個危害時期均表現(xiàn)出較葉片中顯著，即杏樹韌皮部中營養(yǎng)物質(zhì)含量越多，抗性越弱，小蠹蟲的危害越嚴重。在多毛小蠹危害的時期內(nèi)，均表現(xiàn)為重度受害＞輕度受害＞健康杏樹，健康杏樹韌皮部中各營養(yǎng)物質(zhì)含量在各個危害時期均最低。

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