扁角豆芫菁幼蟲取食與生長發育關系研究

母銀林，陳祥盛

(貴州大學昆蟲研究所，貴州昆蟲資源開發利用特色重點實驗室，貴州山地農業病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

扁角豆芫菁Epicauta impressicornis Pic 亦稱凹角豆芫菁，為鞘翅目Coleoptera 芫菁科Meloidae 昆蟲。體內含斑蝥素，藥用功能與斑蝥 Lytta vesicatoria 相似，且斑蝥素含量比斑蝥高(李曉飛等，2007)，不僅具有抗腫瘤、發泡、利尿作用，還有殺蟲、除草、抗病毒、抗菌等作用。此外，其幼蟲對中華稻蝗Oxya chinensis Thunb.捕食率較高，對控制蝗蟲種群數量與為害方面有著重要作用(李曉飛等，2006)。

以資源昆蟲開發為目的芫菁生物學研究主要集中在我國的西南和華東地區，初步揭示了短翅豆芫菁Epicauta aptara Kaszab (胡周強等，2000;封孝蘭等，2012)、大斑芫菁Mylabris phalerata Pallas (胡周強等，1994，1998;黃文華，2001)、鋸角豆芫菁Epicauta gorhami Marseul (王雪梅，2007)、毛脛豆芫菁Epicauta tibialis Waterhouse(王雪梅，2007)和眼斑芫菁Mylabrls clchorii Linnaeus (汪會榮，2008)等物種的生物學特性。但缺乏扁角豆芫菁幼蟲取食與生長發育的關系研究，嚴重制約著扁角豆芫菁資源開發的進度。開展本項研究，不僅能明確其供食量和生長發育的關系，還將有助于進一步了解芫菁幼蟲的覓食行為，對芫菁的人工養殖有重要意義。為此，筆者在室內對扁角豆芫菁幼蟲取食作了試驗探索，現將結果整理報道如下。

1 材料與方法

1.1 蟲源及主要試驗儀器

1.1.1 蟲源

試蟲為自養扁角豆芫菁繁殖所得。幼蟲以中華稻蝗卵為食物，部分中華稻蝗采至貴州省貴陽市花溪區附近稻田內，部分通過留種繁殖所得。收集卵塊，放在冰箱中保存備用。

1.1.2 主要試驗儀器

RAZ-380A 型人工氣候箱(寧波江南儀器廠);亞都YC-D204 型超聲波加濕器(北京亞都室內環保科技股份有限公司);木質紗網飼養籠體積(40 cm×40 cm×70 cm);200 mL 富強一次性塑料杯 (貴州富強包裝有限公司);電子天平(YP5002 型，上海佑科儀器儀表有限公司);體積為1000 mL的蜀牛燒杯(GG-17 型，上海華增玻璃儀器有限公司);美的BCD-195CMJ 型電冰箱(合肥美的榮事達電冰箱有限公司)。

1.2 方法

1.2.1 蝗卵埋藏深度對1 齡幼蟲取食影響

在室內人工氣箱內，光照條件L∶D=14 ∶10，溫度為恒溫32℃±0.2℃，濕度為60%條件下，在200 mL的一次性塑料杯，裝半杯含水量為30%的土壤。接入1 齡幼蟲和蝗卵，之后用含水脫脂棉覆蓋，杯口用保鮮膜封口，再用鑷子在保鮮膜上扎孔用以通氣。試驗設置4個處理，在杯中培養土中挖一小洞，放入蝗蟲卵塊，然后覆上松土，設置深度 (卵塊底部離土表的距離)0 cm、0.5 cm、1 cm、2 cm。待接入1 齡幼蟲后，后面處理同上。每個處理5 杯為一個重復，每杯1 頭幼蟲，相應放入1 塊蝗卵，3 次重復。觀察1 齡幼蟲死亡情況，發現有死亡幼蟲，重新接入。觀察取食情況，每3 h 檢視一次，記錄1 齡幼蟲從接入到找到蝗卵，開始取食之前所耗用的時間，即尋食期。

1.2.2 幼蟲取食量與其生長發育的關系

為探明扁角豆芫菁幼蟲取食階段(1-7 齡)的取食情況，設置3個處理，分別為半蝗蟲卵塊(約15-20 粒蝗卵)，1個卵塊 (40-50 粒)、2 卵塊(相連)、2 卵塊(相離)。卵塊放好后，接入1 頭活潑的1 齡幼蟲，以后方法同上。每處理5頭蟲，3 次重復。觀察1 齡幼蟲死亡情況，發現有死亡幼蟲，重新接入。觀察幼蟲發育情況，記錄幼蟲尋食期、取食期、蛹化蟲數、羽化蟲數，幼蟲羽化后稱量其成蟲體重。

2 結果與分析

2.1 蝗卵埋藏深度對1 齡幼蟲取食影響

設置的4個處理中，尋食期長短不一，蝗卵埋藏深度越深1 齡幼蟲尋食期越長(表1)。試驗結果表明，蝗卵埋藏深度為0 cm 和0.5 cm的處理，其幼蟲均能很快獲取食物(圖1)，平均耗時在18.5 h 左右，取食率達93.33%。蝗卵埋藏深度在1 cm 和2 cm的處理，幼蟲尋食期較長，為31.73 h 和41.26 h，且取食率降低，分別為73.33%和53.33%。這說明扁角豆芫菁幼蟲嗅覺能力弱，主要以埋藏于土中0.5 cm 深或者與土表面的蝗蟲卵塊為食。這與野外稻蝗產卵習性:多產于土表、草叢、稻樁、草兜中相吻合。分別對取食率和尋食期作方差分析，再經多重比較，結果表明蝗卵埋藏深度為0 cm 和0.5 cm 分別與2 cm之間，1 齡幼蟲取食率和差異顯著;與1 cm 之間，1 齡幼蟲取食率差異不顯著;蝗卵埋藏深度1 cm與2 cm 之間，1 齡幼蟲取食率差異顯著。在尋食期方面，蝗卵埋藏深度為0 cm 和0.5 cm 分別與1 cm和2 cm 之間差異顯著;蝗卵埋藏深度為1 cm和2 cm 之間也表現為差異顯著。

2.2 幼蟲取食量與其生長發育的關系

飼養中觀察到，扁角豆芫菁1 齡幼蟲都能在短時間內找到并取食蝗卵，與供卵量多少無關，同時發現幼蟲有殘殺現象。1/2 塊蝗卵的處理中，當蝗卵取食完后，幼蟲出卵鞘，不再取食第二塊卵(不論卵塊分開與否)，查幼蟲的發育進度，此刻為4 齡幼蟲，隨后直接入土化為假蛹，繼續發育，最后羽化為成蟲，但是體形瘦小。取食1 卵塊的處理，幼蟲發育正常，到5 齡末期才入土化為假蛹，成蟲體形肥大，體重和體長約為前者的2 倍，不過有的卵塊較大，直到幼蟲入土前也不能吃完。2 塊蝗卵的處理中，幼蟲吃完第1 塊卵后入土，不再取食第2 塊卵(兩卵塊連在一起的)，最后正常羽化，成蟲體形肥大。在試驗過程中，觀察到幼蟲有殘殺習性，有的發生在1 齡幼蟲之間;有的發生在3-4 齡幼蟲之間。

圖1 蝗卵埋藏深度對1 齡幼蟲取食影響Fig.1 Impacting on first instar`s feeding by locust eggs buried depth

表1 1 齡幼蟲取食與蝗卵埋藏深度的關系Table 1 The relationship between food buried depth and feeding larvae number

表2 幼蟲取食量與其生長發育的關系Table 2 The relationship between larvae taking food intake and its growth

從表2 結果表明，在尋食期，幼蟲耗時約18.5 h，對3個處理間進行方差分析，差異不顯著。在取食期階段，取食1/2 塊蝗卵的幼蟲，耗時約比取食1 塊和2 塊蝗卵的少一半。經方差分析，取食1/2 塊蝗卵的處理與取食1 塊和2 塊蝗卵的處理間差異顯著;取食1 塊和2 塊蝗卵的處理間差異不顯著。在適宜的條件下，3個處理中，幼蟲都表現除了較高的化蛹率和羽化率，都達到80%以上。經過方差分析，各個處理間差異不顯著。蛹羽化為成蟲后，取食1/2 塊蝗卵的幼蟲體形瘦小，經過稱量約0.03 g。取食1 塊和2 塊蝗卵的幼蟲，羽化后成蟲體形肥大，稱得體重約0.07 g，是取食1/2 塊蝗卵的成蟲體重的2 倍還多。經過方差分析和多重比較，取食1/2 塊蝗卵的處理與另兩個處理間差異顯著，取食1 塊蝗卵和2 塊蝗卵的處理間差異不顯著。

3 結論與討論

扁角豆芫菁在蝗卵埋藏的深度(從卵底部與土壤接觸算起)為0 cm、0.5 cm 時尋食期最短，可以推知尋食期在0-0.5 cm 內最短。不同蝗卵量的處理，對尋食期進行方差分析，并進行多重比較，彼此間差異不顯著。表明食期尋食期長短與供卵量無關。胡周強等(2012)報道芫菁1 齡幼蟲的取食與蝗卵埋藏深度密切關系，蝗卵埋藏的深淺決定了1 齡幼蟲尋食期的長短，甚至不能找到食物，在蝗卵埋藏的深度(從卵頂部與土壤接觸算起)為0 cm、0.5 cm 是尋食期最短。本研究結果與文獻報道一致，同樣說明蝗卵埋藏的深度對芫菁1 齡幼蟲尋食期有影響，在蝗卵埋藏的深度(從卵底部與土壤接觸算起)為0 cm、0.5 cm時尋食期最短。比較兩個研究結果，說明芫菁不同種間，尋食期最短時的蝗卵埋藏深度有所不同。研究中觀察到，當埋藏深度為0 cm 時，全部幼蟲取食從卵的底部開始采食;當埋藏深度為0.5 cm時，幼蟲采食點多樣化，除了露出部分，其它地方都有幼蟲采食點。因此，為了方便幼蟲采食，建議在扁角豆芫菁飼養中，采用蝗卵埋0.5 cm 深的方式。

本研究表明食量與芫菁生長發育有著密切關系。扁角豆芫菁幼蟲飼養中供卵量為1 塊時最合適，在此條件下幼蟲能正常發育為體形肥大的成蟲。在投放飼料前，先稱量了卵塊重量，卵塊鮮重為0.6 g/塊能完全被吃完，較大的 (約0.9 g/塊)有剩余而造成浪費;而取食1/2 塊蝗卵的幼蟲提前入土化為假蛹，說明食物不足是導致幼蟲提前入土化蛹的原因;表明扁角豆芫菁幼蟲對蝗卵的最適需求量約0.6 g 重，建議在以后的扁角豆芫菁飼養工作中，選用重量約為0.6 g 蝗卵進行飼養。這給幼蟲人工飼料的研制提供了理論指導。

大斑芫菁和短翅豆芫菁幼蟲取食量不同，其尋食期、生長期、入土深度，蟲體大小均有一定差異(張含藻等，1994;胡周強等，2012)。說明食量的不同影響兩種芫菁的尋食期、生長期、入土深度，蟲體大小，兩種芫菁尋食期隨著蝗卵量的增加而縮短。本研究結果表明食量不同，幼蟲在生長期蟲體大小上也有差異，但尋食期、入土深度彼此間無差異。扁角豆芫菁尋食期長短不受蝗卵量的影響，而是受蝗卵埋藏深度影響。尋食期的長短影響了芫菁1 齡幼蟲歷期的長短，進而影響了其整個生活史。因此，研究如何縮短1 齡幼蟲尋食期的長短對芫菁的多代飼養有重要意義。

由于本實驗中采用的是一次性塑料杯，裝土不深，觀察到幾乎所有的幼蟲都是在杯底化蛹的。這可能是導致其入土深度彼此間無差異性的原因。若采用其它裝置，裝更深的土壤能否影響幼蟲的入土深度，還有待進一步研究。芫菁幼蟲中，1 齡幼蟲在取食階段殘殺最多，3 齡和4 齡殘殺相對較少。本研究中，也發現在扁角豆芫菁齡幼蟲間有殘殺現象，幼蟲在同一卵塊不同部位取食時，不會發生殘殺，當兩頭幼蟲取食相遇后，就會為爭奪食物而相互殘殺，有時能存活一頭幼蟲，有時兩只幼蟲相互殘殺致死。殘殺會導致幼蟲死亡，增加了幼蟲的死亡率，從而影響飼養產量，成為限制規模化養殖的一個重要因素。因此，幼蟲殘殺問題是下一步試驗的重點。

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