溫度及四種植物對大豆蚜形態發育的影響

陳曉慧，范艷杰，田鎮齊，劉 健*，趙奎軍

(1.東北農業大學大豆生物學教育部重點實驗室，哈爾濱150030;2.東北農業大學農學院植物保護系，哈爾濱150030)

大豆蚜Aphis glycines Matsumura是大豆田的重要害蟲，常對大豆生產造成嚴重危害 (劉健等，2007)。作為異寄主全生命周期類型蚜蟲，大豆蚜在亞洲地區的冬寄主為鼠李Rhamnus davuricus Pallas(Wu et al.，2004)和日本鼠李 Rhamnus japonica Maximowicz(Takahashi et al.，1993);夏寄主為大豆 Glycine max(L.)Merrill和野大豆Glycine soja Sieb.＆Zucc(王承綸等，1962)。此外，在本地區未見有其它寄主植物的文獻報道。2012年，我們最新調查發現，大豆蚜可取食白三葉Trifolium repens L.及蘿藦Metaplexis japonica(Thunb.)Makino兩種植物，且能存活。為驗證這一新的發現，同時也為進一步探究大豆蚜對不同溫度及植物種類的適應性，試驗中設置系列溫度梯度，對大豆蚜取食大豆、野大豆、白三葉及蘿藦后的生長發育形態參數進行了測定和比較分析。本次試驗，也是關于大豆蚜可取食白三葉及蘿藦兩種植物的首次報道。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源

大豆蚜采自東北農業大學香坊實驗實習基地，人工氣候箱內 (溫度25℃ ±1℃，相對濕度70%±5%，光周期 L∶D=14∶10)飼養。

1.1.2 供試寄主植物

大豆品種為黑農51號 (購自黑龍江省農業科學院)，野大豆采自哈爾濱市利民鎮，蘿藦及白葉草均采自東北農業大學校園周邊。

1.2 試驗方法

1.2.1 大豆蚜形態參數的測定方法

利用人工氣候箱控制濕度 (RH70%)和光周期 (L∶D=14∶10)。設置 13℃、18℃、23℃、28℃及33℃五個溫度梯度，每溫度4種寄主植物，共20個處理。每處理50頭蚜蟲，新的葉子圓片法單頭飼養:在植物營養液中加入1%的瓊脂，加熱煮沸。分別倒入40 mL平口玻璃燒杯 (口徑×高=4.0 cm×4.5 cm)中，每燒杯約10 mL。待其凝固后，作為固體培養基。將1片待測植物 (大豆、野大豆、白三葉及蘿藦)葉片葉背向上貼于培養基表面。每燒杯接入1頭初孵若蚜，再將燒杯倒置于直徑5 cm的塑料培養皿內。蟲體接入后，每24 h觀察一次，挑出蛻皮。若蚜變為成蚜后，每日挑出所產若蚜，保留母蚜，并記錄存活情況，直至蟲體全部死亡。每5－7 d及時更換培養基及葉片 (劉樹生，1987)。

死亡成蚜70%酒精保存，解剖鏡下借助測微尺觀測大豆蚜的體長、體寬、頭寬、觸角長、尾片長、腹管長及前足腿節、前足脛節、中足腿節、中足脛節、后足腿節、后足脛節的長度 (劉健等，2003;楊帥等，2010)。

1.2.2 大豆蚜體型大小的計算方法

為估算成蚜體型大小，引入表面積參數(SA)，將其計作SA=π×a×b/4(π≈3.14，a為體長值，b為體寬值)。即，將大豆蚜體背看作規則的橢圓形，以橢圓面積公式計算、評價蟲體體型大小。

1.2.3 數據分析方法

借助SAS8.1軟件，進行溫度、寄主植物及二者的交互作用對大豆蚜各形態參數及體型大小影響的二因素方差分析;再分別進行，各單一溫度下寄主植物對各形態參數影響，以及單一溫度因素或寄主植物因素對體型影響的單因素方差分析和多重比較 (SSR法)。

2 結果與分析

2.1 溫度及寄主植物對大豆蚜形態參數的影響

分析結果表明:溫度對大豆蚜的12個形態參數存在極顯著影響;寄主植物對大豆蚜中足腿節長度以外的11個形態參數存在顯著影響;溫度與寄主植物的交互作用，對大豆蚜腹管長度以外的11個形態參數存在極顯著影響 (見表1)。

在各單一溫度處理下，大豆蚜取食不同植物后，其形態參數呈現一定的規律性變化。在13℃，取食白三葉后，大豆蚜體長、體寬及頭寬最大;取食野大豆后，上述3個形態參數值均為最小。大豆蚜取食4種植物后，其觸角長度間無極顯著差異。在18℃，大豆蚜取食野大豆后，體長及體寬值均最大;取食大豆后，兩參數值最小。在取食4種植物后，大豆蚜的頭寬間無極顯著差異。取食蘿藦后，其觸角最長;取食大豆后，觸角最短。在23℃，大豆蚜取食白三葉后，其體長、體寬及頭寬均最大;而取食野大豆后，上述3個參數值及觸角長均最小。在28℃，大豆蚜取食大豆后的體長、體寬及頭寬均最小。在33℃，大豆蚜取食4種植物后，其體長、體寬及觸角長間差異極不顯著;而取食大豆后，其頭寬值最小 (見表2)。

表1 溫度、寄主植物及二者的交互作用對大豆蚜形態參數影響的方差分析結果Table 1 Variance analysis results of effects of temperature，host plant and their interaction on soybean aphid's morphological parameters

續上表

表2 大豆蚜取食不同植物后的成蚜體長、體寬、頭寬和觸角長 (mm)Table2 Bodylength，bodywidth，headwidth，andantennalengthofsoybeanaphidadultsfeedingondifferentplants

續上表

在13℃，大豆蚜取食大豆后，其前足腿節及中足腿節最長。而前足脛節及中足脛節長，在大豆蚜取食4種植物后，無極顯著差異。在18℃，蚜蟲取食4種植物后，上述4個形態參數間均無極顯著差異。在23℃，取食野大豆后，前足及中足的腿節長和脛節長均為最小。在28℃，取食白三葉和蘿藦后，大豆蚜的前足脛節、中足腿節及中足脛節長度均較大;而取食大豆和野大豆后，各參數值均較小。在33℃，大豆蚜取食白三葉后，其前足腿節及脛節明顯長于其它處理。而中足的腿節及脛節長，在蚜蟲取食4種植物后無極顯著差異 (見表3)。

表3 大豆蚜取食不同植物后的成蚜前足腿節、前足脛節、中足腿節和中足脛節長度 (mm)Table 3 Lengths of foreleg femur，foreleg tibia，mesopedes femur，and mesopedes tibia of soybean aphid adults feeding on different plants

續上表

在13℃，大豆蚜取食大豆后的后足腿節及脛節最長。取食白三葉后的腹管及尾片最長，取食野大豆后的均為最短。在18℃，取食4種植物后，蚜蟲的后足腿節、脛節及腹管長均無極顯著差異;其尾片長度在取食大豆后最長，取食白三葉后最短。在23℃，取食野大豆后，蚜蟲的上述4個參數值均為最小。在28℃，大豆蚜取食白三葉和蘿藦后，其4個參數值均較大。在33℃，大豆在取食4種植物后，其后足腿節、腹管及尾片長度無極顯著差異;而后足脛節在取食大豆后最短，取食白三葉后最長 (見表4)。

表4 大豆蚜取食不同植物后的成蚜后足腿節、后足脛節、腹管和尾片長度 (mm)Table4 Lengthofmetapedesfemur，metapedestibia，cornicles，andcaudaofsoybeanaphidadultsfeedingondifferentplants

2.2 溫度及寄主植物對大豆蚜體型的影響

分析結果表明:溫度、寄主植物及二者的交互作用，對成蚜體型均存在極顯著影響 (見表5)。

表5 溫度、寄主植物及二者的交互作用對大豆蚜體型影響的方差分析結果Table 5 Variance analysis results of effects of temperature，host plant and their interaction on body size of soybean aphid

在單一寄主植物處理下，隨溫度的增加，大豆蚜體型呈現一定的規律性變化。大豆蚜取食白三葉后，在 13℃及 18℃下，其體型較小;在23℃，其體型最大;之后，隨溫度上升，其體型逐漸減小。在取食蘿藦和大豆后，大豆蚜體型呈現出類似的變化規律。在取食野大豆后，其18℃時的體型最大;之后，隨溫度增加，其體型也有減小的趨勢。在單一溫度處理下，蚜蟲體型也呈現出一定的規律性變化。在13℃和23℃，大豆蚜取食白三葉后，其體型最大;取食蘿藦和大豆后，其體型居中;取食野大豆后，其體型最小。在18℃和28℃，取食野大豆后，大豆蚜體型最大。在33℃，取食不同植物后，大豆蚜體型間無極顯著差異 (見表6)。

表6 大豆蚜取食不同植物后的體型大小 (mm2)Table 6 Body size of soybean aphid adults feeding on different plants

3 結論與討論

昆蟲形態參數的變化，是反映其形態發育的重要指標。關于蚜蟲形態參數的研究，已有多篇文獻報道 (孟玲等，1998;劉健等，2003;方燕等，2011)，也已有不同地理種群大豆蚜取食大豆后形態指標變化的相關研究 (楊帥等，2010)。本試驗測定了大豆蚜取食不同植物后的12個形態參數的相關數據，這是對已報道的大豆蚜形態學參數的重要補充。試驗結果表明:溫度、寄主植物及二者的交互作用，對大豆蚜的形態參數及體型大小，均存在一定影響 (見表1和表 5)。在33℃，大豆蚜各體型參數值變化相對較小 (見表2－4)。同類研究也表明:在高溫30℃，不同地理種群大豆蚜的各體型參數間無明顯變化 (楊帥等，2010)。二者試驗結果，基本一致。大豆蚜有一定的抗高溫能力，30℃高溫下能發育為成蚜且產仔，但其發育歷期明顯縮短 (徐蕾等，2011)。高溫條件下，大豆蚜的生長發育受到抑制，這可能是造成取食不同寄主植物后形態參數變化較小的原因之一。試驗中也發現:在33℃，成蚜的表面積相對較小 (見表6)。溫度是影響昆蟲生命活動的重要因子。昆蟲要完成其自身的生長發育，就必須從外界吸取足夠的熱量，即達到有效積溫的熱量(徐蕾等，2011)。對于每一種生物來說，其所要求的有效積溫都是恒定的。因此，在環境溫度發生變化時，昆蟲必須采取適當的適應策略以更好地適應環境而完成自身發育。當然，大豆蚜也不例外。因此推測，在高溫33℃時，不利于大豆蚜的生長發育，大豆蚜可通過減小體表面積，有效地降低所吸收的環境熱量。自然界的環境復雜多變，隨著全球氣候變暖，這種體型變小的方式可能更耐高溫，能更好地使大豆蚜適應環境并提升它本身的競爭優勢。但這一推測，目前尚待開展高溫對大豆蚜相關影響的試驗以作進一步驗證。

鼠李為大豆蚜的越冬寄主，大豆和野大豆為大豆蚜在亞洲地區的主要夏寄主植物 (Takahashi et al.，1993;王承綸等，1962)。此外，再未見其它寄主植物種類的相關報道。試驗證實，大豆蚜確可于白三葉和蘿藦上存活，并發育為成蟲 (見表2－4，表6)。這是在已報道的冬、夏寄主植物以外，大豆蚜可取食其它植物種類的最新發現。但大豆蚜取食后形態參數及體型大小相關數據的獲得，仍不足以支持上述兩種植物為大豆蚜寄主植物的論斷。目前，仍還需進一步開展相關試驗加以驗證。大豆蚜取食白三葉和蘿藦后的生長發育情況、大豆蚜對兩種植物的趨向性及取食后的體內遺傳物質的差異性分析，這都將是后續的研究重點。試驗中應用的“新的葉子圓片法”雖適用于大豆蚜的單頭飼養，但其中的寄主葉片為離體培養，這與自然生長的植物葉片營養可能也存在著差異。田間利用自然植株進行接蟲驗證試驗，這更是下一步研究工作的重點。相關接蟲試驗結果的獲得，將會進一步增加白三葉和蘿藦兩種植物為大豆蚜的寄主植物這一論斷的準確性。

已有研究發現，寄生于不同植物上的蚜蟲存在明顯的形態特征分化 (方燕等，2011)。本研究發現，大豆蚜取食不同植物后，其各形態參數值均出現了不同程度的變化 (見表2－4)。這一試驗結果，正驗證了上述已有發現。西瓜、甜瓜和黃瓜上的棉蚜不能直接遷移到棉田進行為害，棉田的棉蚜也不能遷移到瓜田進行為害，該蚜蟲已形成了不同的寄主專化型 (劉向東等，2004)。而大豆蚜在連續取食后，能否會在白三葉和蘿藦上出現特殊的寄主專化型，這也尚待作進一步的試驗驗證。

試驗結果雖表明，大豆蚜的形態參數及體型在不同溫度及寄主植物間均呈現出了一定的差異性，但某些試驗因素也可能是造成相關差異的可能原因。如:(1)所用蚜蟲為采自田間的自然種群，并非單克隆種群;(2)選取的植物葉片，并非均采自植物的相同部位;(3)顯微鏡的誤差以及操作者的習慣誤差等。如能克服上述因素，開展深入的對比試驗，則更將增加本項研究結果的準確性。

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