不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾發(fā)育和繁殖的影響

楊洪桂等

摘要[目的]明確楊扇舟蛾對(duì)楊樹(shù)不同葉位葉片的取食選擇性及其發(fā)育和繁殖適合度的影響。[方法]以1年生楊樹(shù)枝條的第1、3、5、7葉位葉片室內(nèi)飼養(yǎng)楊扇舟蛾初孵幼蟲(chóng)至化蛹，觀測(cè)其對(duì)楊扇舟蛾幼蟲(chóng)發(fā)育和繁殖適合度的影響。[結(jié)果]不同葉位葉片對(duì)楊扇舟蛾幼蟲(chóng)歷期（27 ℃下14 d）、蛹?xì)v期（6 d）和產(chǎn)卵前期（17 d）無(wú)明顯影響，但對(duì)存活率曲線、蛹質(zhì)量和單雌產(chǎn)卵量具有顯著影響，第3葉位葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾具有較高的存活率、較小的蛹重和較低的繁殖力。[結(jié)論]試驗(yàn)結(jié)果為闡釋楊扇舟蛾發(fā)生的機(jī)理和有效控制楊扇舟蛾提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞葉位；楊扇舟蛾；發(fā)育；繁殖

中圖分類(lèi)號(hào)S763.42文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）21-374-02

植食性昆蟲(chóng)的食性與營(yíng)養(yǎng)是昆蟲(chóng)與植物間關(guān)系的核心。植食性昆蟲(chóng)在取食寄主植物時(shí)，因個(gè)體營(yíng)養(yǎng)需求（碳水化合物、維生素、氨基酸、蛋白質(zhì)等）和寄主植物的誘導(dǎo)作用[1]而產(chǎn)生間接競(jìng)爭(zhēng)。而營(yíng)養(yǎng)起著調(diào)解競(jìng)爭(zhēng)的作用。營(yíng)養(yǎng)的供給包括土壤對(duì)植物、植物對(duì)昆蟲(chóng)所能供給的營(yíng)養(yǎng)[2]。其中，植物的營(yíng)養(yǎng)水平即植物對(duì)昆蟲(chóng)所供給的營(yíng)養(yǎng)是決定昆蟲(chóng)良好發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵因素。昆蟲(chóng)取食不同植物或取食同一植物的不同部位，表現(xiàn)為不同的喜好性，進(jìn)而其發(fā)育或繁殖適合度有所不同。如美洲斑潛蠅偏好取食馬鈴薯底部的葉片并產(chǎn)卵，但中部葉片幼蟲(chóng)的存活率、化蛹率及繁殖力要顯著高于底部葉片和頂部葉片[3]。不少昆蟲(chóng)喜好產(chǎn)卵于成熟葉片，但取食幼嫩葉片后發(fā)育歷期較長(zhǎng)，取食中部葉片后，發(fā)育和繁殖力往往較高，如煙粉虱[4]、安婀珍蝶幼蟲(chóng)[5]、銀葉粉虱[6]等。

楊扇舟蛾[Clostera anachoreta（Fabricius）]隸屬鱗翅目舟蛾科扇舟蛾屬（Clostera），是林木重要的食葉害蟲(chóng)之一且廣泛分布于國(guó)內(nèi)外。該蟲(chóng)常以幼蟲(chóng)為害楊樹(shù)、柳樹(shù)葉片。危害特點(diǎn)表現(xiàn)為成蟲(chóng)產(chǎn)卵于葉背面，單層塊狀排列，幼蟲(chóng)孵化后群集于葉片下表皮進(jìn)行啃食，殘留上表皮和葉脈，2齡以后吐絲綴葉，形成大的蟲(chóng)苞。3齡以后食量驟增并分散取食，可將全葉食盡僅剩葉柄。當(dāng)食料不足時(shí)，則吐絲隨風(fēng)飄遷它處，卷葉為害[7-8]。楊扇舟蛾發(fā)生世代多，產(chǎn)卵量大，幼蟲(chóng)成活率高，蟲(chóng)口數(shù)量易在短期內(nèi)劇增并迅速蔓延，致使整株葉片被害食盡[9-10]，形似火燒，嚴(yán)重影響楊樹(shù)的生長(zhǎng)，使其生長(zhǎng)量大大下降，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。

關(guān)于楊扇舟蛾的研究主要集中在種群發(fā)生發(fā)展規(guī)律、年生活歷史和防治藥劑篩選上，目前主要集中于2個(gè)方面，一是轉(zhuǎn)Bt基因楊樹(shù)的抗蟲(chóng)性及其安全性研究[11]，轉(zhuǎn)Bt基因楊樹(shù)對(duì)楊扇舟蛾抗性表現(xiàn)為一定的毒殺及抑制其生長(zhǎng)發(fā)育的作用[12-13]，二是白僵菌、寄生蜂等天敵的應(yīng)用技術(shù)與防控效果研究[14-17]。而少有報(bào)道楊扇舟蛾對(duì)楊樹(shù)不同葉位葉片的取食選擇性及其發(fā)育和繁殖適合度的影響研究，為此，筆者以1年生楊樹(shù)枝條的第1、3、5、7葉位葉片室內(nèi)飼養(yǎng)楊扇舟蛾幼蟲(chóng)，觀測(cè)其對(duì)楊扇舟蛾幼蟲(chóng)發(fā)育和繁殖適合度的影響，以期為闡釋楊扇舟蛾發(fā)生的機(jī)理和有效控制楊扇舟蛾提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料供試植物為采自湖北省荊州市李埠區(qū)楊樹(shù)林地的楊樹(shù)葉片；野外采集楊扇舟蛾卵或幼蟲(chóng)，以實(shí)驗(yàn)室中飼養(yǎng)的第4代楊扇舟蛾初孵幼蟲(chóng)為供試蟲(chóng)源。

1.2方法

飼養(yǎng)裝備為直徑為12 cm的玻璃培養(yǎng)皿，在培養(yǎng)皿底部墊上一張直徑為9 cm的濾紙，用毛筆將濾紙微微潤(rùn)濕。在培養(yǎng)皿中放入楊樹(shù)片，葉柄基部用濕潤(rùn)的脫脂棉裹住，保持葉片水分。飼養(yǎng)過(guò)程在溫度為27 ℃（誤差為±0.5 ℃）的RIH260A型智能人工氣候箱中進(jìn)行，相對(duì)濕度為（85±5）%；光暗周期為12∶12 h。

將楊扇舟蛾初孵幼蟲(chóng)接入上述裝置中，每個(gè)裝置接入初孵幼蟲(chóng)8頭[18]，每天8：00、18：00觀察2次，分別用第1、3、5、7葉位楊樹(shù)葉片飼養(yǎng)，每個(gè)葉位設(shè)置5個(gè)重復(fù)，共20個(gè)重復(fù)。及時(shí)更換葉片，直至全部羽化成成蟲(chóng)。記錄幼蟲(chóng)每日死亡情況、發(fā)育歷期及蛹重。

將羽化的成蟲(chóng)進(jìn)行配對(duì)，放入直徑為12 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部同樣放入直徑為9 cm的濾紙，由于楊扇舟蛾有補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的習(xí)性[19]，故在濾紙上用毛筆輕刷一層蜂蜜，每個(gè)培養(yǎng)皿放入1對(duì)成蟲(chóng)。每天8：00、18：00觀察2次，及時(shí)補(bǔ)充蜂蜜，觀察記錄成蟲(chóng)交配、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵量及成蟲(chóng)死亡時(shí)間。

2結(jié)果與分析

2.1不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾發(fā)育歷期的影響

室內(nèi)條件下，用不同葉位飼養(yǎng)楊扇舟蛾的卵的平均發(fā)育歷期有所不同，用不同葉位楊樹(shù)葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾幼蟲(chóng)的平均發(fā)育歷期都在14 d左右，均無(wú)顯著性差異。以第5葉位的歷期最長(zhǎng)（14.948 d），以不同葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾蛹的平均發(fā)育歷期都在6 d左右，但第7葉位均無(wú)顯著性差異（表1）。

2.2不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾成蟲(chóng)壽命的影響

室內(nèi)條件下，用不同葉位飼養(yǎng)楊扇舟蛾的成蟲(chóng)壽命有所不同。其中，第1葉位楊樹(shù)葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾的成蟲(chóng)壽命與以第3、7葉位楊樹(shù)葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾無(wú)顯著性差異。但第3葉位要略高于第1、5、7葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾成蟲(chóng)壽命。以第5葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾的成蟲(chóng)壽命要顯著低于以第1、3、7葉位楊樹(shù)葉片所飼養(yǎng)的楊扇舟蛾（表2）。

2.3不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾存活率的影響

在室內(nèi)條件下，以第1葉位葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾幼蟲(chóng)存活率在飼養(yǎng)初期呈直線下降，存活率僅為25%，之后就保持平穩(wěn)，直到第33天左右存活率下降到0，而用第3葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾一直保持較高的存活率，直到第37天左右存活率下降至0，用第3、5葉位飼養(yǎng)楊扇舟蛾的存活率曲線保持穩(wěn)定一致（圖1）。

2.4不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾蛹重的影響

在室內(nèi)條件下，不同葉位飼養(yǎng)楊扇舟蛾的蛹重有所不同（表2）。第7葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾蛹最重，為0.352 mg，并與第3葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾蛹重存在顯著性差異，與第1、5葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾蛹重沒(méi)有差異，但第3葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾蛹最輕，僅為0.212 mg。

2.5不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾產(chǎn)卵前期的影響

室內(nèi)條件下，用不同葉位飼養(yǎng)楊扇舟蛾的羽化后天數(shù)無(wú)顯著性差異（表2）。

2.6不同葉位楊樹(shù)葉片對(duì)楊扇舟蛾產(chǎn)卵進(jìn)度的影響

室內(nèi)條件下，用第5葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾最早開(kāi)始產(chǎn)卵，而且分別在9月4日和9月7日出現(xiàn)2個(gè)產(chǎn)卵高峰期。而用第1、3、7葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾在9月4日才開(kāi)始產(chǎn)卵，第7葉位飼養(yǎng)的產(chǎn)卵高峰期在9月4日，平均產(chǎn)卵量達(dá)到508粒/雌。第3葉位飼養(yǎng)的單日產(chǎn)卵量和總產(chǎn)卵量都是最少的（圖2）。

3結(jié)論與討論

該研究表明，以1年生楊樹(shù)枝條不同葉位葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾在幼蟲(chóng)和蛹?xì)v期及產(chǎn)卵前期無(wú)顯著差異，但總體來(lái)說(shuō)，在發(fā)育和繁殖方面存在一定影響。其中，以第5葉位葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最長(zhǎng)，但在飼養(yǎng)初期幼蟲(chóng)存活率較第3葉位有一定波動(dòng)，在開(kāi)始飼養(yǎng)的4 d內(nèi)存活率下降，隨后漸漸趨于穩(wěn)定。這可能是由于楊扇舟蛾在取食初期需要適應(yīng)取食的關(guān)系。以第5葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾的蛹重僅次于第7葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾，歷期最短，羽化為成蟲(chóng)后壽命也極短，僅8 d左右。羽化為成蟲(chóng)后能立即交尾產(chǎn)卵且達(dá)到2次產(chǎn)卵高峰，隨后產(chǎn)卵極少或幾乎不產(chǎn)卵，2 d后再次達(dá)到高峰，因而產(chǎn)卵量最大，接著逐漸下降至成蟲(chóng)死亡。

以第3葉位葉片飼養(yǎng)的楊扇舟蛾的發(fā)育和繁殖情況與第5葉位葉片的飼養(yǎng)情況呈顯著性差異，首先該葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最短，飼養(yǎng)初期能立即適應(yīng)取食，其次幼蟲(chóng)存活率波動(dòng)較小，蛹重最輕，但成蟲(chóng)壽命卻最長(zhǎng)。這與第5葉位完全相反。

以第1葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾在幼蟲(chóng)發(fā)育歷期、幼蟲(chóng)存活率、蛹?xì)v期、蛹重、成蟲(chóng)壽命等方面與其他葉位間無(wú)明顯差異，但在飼養(yǎng)初期存活率波動(dòng)最大，產(chǎn)卵量?jī)H次于第5葉位。

以第7葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾幼蟲(chóng)存活率波動(dòng)較小，這與

第5葉位相似。以第7葉位飼養(yǎng)的楊扇舟蛾蛹?xì)v期最長(zhǎng)，蛹最重，產(chǎn)卵僅有1次最高峰，隨后急劇下降。

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