全寄生雜草向日葵列當研究現狀與展望

王靖　崔超　李亞珍　邸娜　王海燕

摘要：向日葵列當是根部全寄生雜草，從寄主體內獲取生存繁殖所需的全部營養物質，輕者造成寄主減產，重者導致寄主死亡。通過農業栽培措施、化感作用、化學藥劑防治、生物防治、選育抗列當品種等措施可在一定程度上減輕向日葵列當的危害。結合生產實際，總結了向日葵列當的危害、生物學特性、特殊生活史、防除策略等內容，并對當前向日葵列當急需研究的問題進行了展望，以期為盡快解決向日葵列當防除這一世界難題提供思路和參考。

關鍵詞：向日葵列當；生物學特性；防除對策；研究展望

中圖分類號：S451 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2015）05-0144-04

向日葵是集食用、油用與觀賞價值于一身的多用途經濟作物，葵花籽營養豐富，富含亞油酸、多種維生素和微量元素，不含膽固醇。由于向日葵耐貧瘠、耐鹽堿、抗干旱、適應性強、管理簡便、效益高，近年來種植面積不斷增加。內蒙古是全國最大的向日葵主產區，年種植面積、總產量均居全國首位。巴彥淖爾市是內蒙古乃至全國最大的向日葵生產地級市，向日葵已成為該地區的支柱產業，年種植面積達30余萬hm²，產量占全國總產量的40%，農民收入的30%來自向日葵生產。

自1959年黑龍江省肇州縣發現向日葵列當以來，隨著向日葵大面積連作、引種混亂、管理粗放、種子頻繁調運、貿易流通，導致列當在全國各向日葵種植地的發生和危害程度逐年加重，單株向日葵上的列當寄生量嚴重加大，特別是內蒙古河套地區河灘地的向日葵田。經調查，向日葵上寄生的列當種類主要為向日葵列當。2006年巴彥淖爾市的向日葵列當僅零星發生，到2014年該市向日葵生產田列當重發地塊面積已達40%左右，平均寄生率在70%以上（最高達100%），造成向日葵產量損失25%～40%，甚至絕收。若不采取措施加以防治，今后內蒙古乃至全國向日葵主產區將難以種植向日葵，直接導致中國的向日葵產業崩潰。

1.向日葵列當的危害

列當是一種寄生于其他植物根部的全寄生雜草，在我國內蒙古、新疆、山西、黑龍江、吉林、遼寧、河北、陜西、青海、山東等地均有分布，主要寄生在向日葵、番茄、煙草和瓜類作物上。發生的列當種類主要有向日葵列當（OrobanchecumanaWallr.）、瓜列當（埃及列當）（O.aegypticacaPers.）、分枝列當（大麻列當）（O.ramosaL.）和列當（O.coeruleacensSteph.）。各列當種類一般只侵染固定寄主植物。

向日葵列當較易在向日葵上寄生，是限制向日葵產量的重要因素，對占世界向日葵總產量50%的地中海地區（西班牙、土耳其、法國等）、東歐（俄羅斯、匈牙利、羅馬尼亞、塞爾維亞、烏克蘭、捷克、斯洛伐克等）、美國和中國的向日葵生產造成極大威脅。向日葵列當在內蒙古自治區的巴彥淖爾市、通遼市、赤峰市、呼和浩特市、包頭市、烏蘭察布市、鄂爾多斯市、興安盟等多個盟市均有發生和危害。向日葵列當在向日葵現蕾期（播種后35～45d）開始出土，開花期（播種后60～75d）大量出土。寄生越早、越多（寄生5株以上就明顯減產），危害越大。在現蕾期寄生時，造成植株矮小，影響花盤形成，嚴重者則萎蔫死亡；在成株期被向日葵列當寄生，向日葵養分被消耗，導致生長緩慢、花盤縮小、結實率低、空癟粒增多、含油量降低、產量下降、品質變差。

2.向日葵列當的特點

向日葵列當由于沒有葉片不能進行光合作用，完全靠從寄主根部吸取營養而存活，從而影響寄主的產量和品質，甚至導致寄主死亡。傳統的除雜草方法對其很難奏效，防治向日葵列當已成為世界性難題。其原因有：

（1）向日葵列當繁殖能力驚人。每株可產生大量（約10萬粒）小如塵土的種子（直徑200～400μm，千粒質量僅有15～25mg），易于傳播。

（2）向日葵列當生命力極強。種子多分布在5～10cm耕作層內，在土壤中保持生活力達10年之久。

（3）向日葵列當發生期參差不齊，危害期長。如向日葵列當在條件適宜時從7月初至9月均可發芽、出土、現蕾、開花、結實（自下而上順序成熟）。每株列當歷經發芽至種子成熟整個過程需要28～30d。

（4）向日葵列當初期危害隱蔽。其種子的地下部萌發階段不易發現，而當在地面上觀察到向日葵列當時，已對寄主造成了危害，早期防控比較困難。

（5）向日葵列當群體數量龐大。單株向日葵寄生向日葵列當可達30株，嚴重地塊每株寄主最多可寄生向日葵列當200余株，產量損失巨大。

（6）向日葵列當頂土能力強大。由于其具有肉質莖（較粗壯），可頂膜而出，生產上常用地膜對其不起作用。

3.向日葵列當的形態

向日葵列當屬列當科（Orobanchaceae），是一年生草本根寄生植物。向日葵列當在土中發芽后，初期為小塊莖狀，成株后呈圓柱狀，株高一般在20～50cm（有的高達80cm以上），莖圍1.5～5.0cm（有的粗達10cm以上）。向日葵列當肉質、單生直立、莖不分枝、黃褐色，基部常增粗（呈球形、棍捧形）。葉退化為鱗片狀（三角形），在莖上呈螺旋狀排列，沒有根和葉綠素，以短須狀假根侵入寄主根組織內獲取營養。兩性花（穗狀花序），花為藍紫色或米黃色，每株著生40～70朵花（多者達百余朵）。花萼鐘狀，花冠長1.0～2.2cm，花藥、子房卯形（無毛）。蒴果長圓形，3～4縱裂，干后呈深褐色。向日葵列當種子細小（0.25mm×0.3mm左右）、形狀多變（不規則形），初為黃色（柔軟），成熟后黑褐色（堅硬）、粉末狀，種皮具縱橫網紋。

4.向日葵列當的生活史與發生規律

向日葵列當靠種子（小似粉塵）越冬，其種子易黏附在寄主種子、果實或根茬上進行傳播，也能借風力、雨水、水流、人畜及農業器具等進行傳播。向日葵列當的生活史特殊，包括種子萌發長出纖細的芽管一芽管靠趨根性生長并接觸寄主根部一接觸部位形成吸器侵入寄主根部成功寄生一從寄主體內奪取養分進行地下部生長一向日葵列當快速生長形成肉質嫩莖（生有數個須狀假根）頂土而出一向日葵列當大量開花結實一向日葵列當成熟后，整株呈干枯狀，并將種子彈射出去傳宗接代一成熟種子還需在土壤中完成岳熟階段。

向日葵列當的發芽需要適宜的溫度（15～25℃）、濕度（相對濕度70%～80%）、黑暗（持續光照抑制列當萌發）、堿性環境（pH值<6.5時，列當發生輕），以及發芽刺激物質。土壤缺氮或缺磷等逆境環境下，寄主植物分泌的發芽刺激物質含量會大大增加。室內進行萌發試驗前，需對向日葵列當種子進行預培養（在適宜的溫濕度條件下，向日葵列當種子吸水膨脹后發芽刺激物才起作用）。濕度過大時（如土壤長時間處于飽和持水狀態）會抑制向日葵列當種子萌發，因此沙壤土（透氣透濕性好）向日葵列當發生危害率重于黏土，降雨量相對較多的年份向日葵列當發生輕。

內蒙古地區，向日葵列當于7月中旬開始出土，7月下旬快速生長，8月中上旬為出土盛期，直到9月仍有新向日葵列當長出。待向日葵收割后，小部分晚出土的向日葵列當因失去營養供給而死亡。向日葵列當出土期、出土盛期因各地向日葵播期、氣候條件不同而有一定差異。向日葵列當一般于向日葵播種后45d左右開始出土。

5.向日葵列當的防除

在加強植物檢疫的基礎上，需將農業、化學和生物等多種防治方法綜合起來對寄生雜草向日葵列當進行防除。

5.1農業措施

5.1.1人工拔除可在向日葵列當結實前將其整株拔除并集中銷毀，若僅將花莖拔斷，殘留的地下部分仍會繼續消耗寄主養分。人工除草耗費大量勞力，造成寄主根部損傷而使其他病菌乘虛而入，因此只適用于向日葵列當零星發生地塊。

5.1.2加強栽培管理，實行輪作向日葵播前深翻土地，建議土壤深翻至20cm左右（將淺層土中的向日葵列當種子翻下去即可）。向日葵列當出土盛期及結實前及時灌溉、中耕鋤草，可在一定程度上減輕其危害。

施用有機肥對向日葵列當有一定的防效。將土壤曝曬（6周）后施用雞糞可在一定程度上抑制向日葵列當種子（地下10cm）萌發。唐嘉成等報道播種前用30t/hm²羊糞處理土壤，對煙草田中向日葵列當的防除效果達66%，用10.5t/hm²-牛糞處理防效為36.25%。向日葵可與禾本科植物（小麥、玉米、谷子）、大豆、馬鈴薯、甜菜等進行輪作（5～6年），國際上提倡列當重病區應輪作8～10年。但由于輪作年限較長使得推廣難度大。

5.2化感作用的利用

可通過特定植物分泌物的刺激作用，使向日葵列當種子萌發后找不到寄主、營養耗盡而很快死亡（向日葵列當不能出土），從而降低并盡量消除土壤中向日葵列當種子數量來達到防除目的。這種特定植物分為2類，一類是向日葵列當寄主（捕獲作物），另一類是向日葵列當的非寄主（誘捕作物）。

5.2.1捕獲作物的利用待向日葵列當寄主播種后生長30d左右（未成熟）后，趁鮮嫩將其翻耕至地里，利用幼嫩組織的分泌物來刺激向日葵列當種子萌發。但該法一般需將作物播種期前提，會影響后茬作物的播種。

5.2.2誘捕作物的利用一些非寄主植物的分泌物同樣能刺激向日葵列當種子發芽，且發芽岳二者不能建立寄生關系而致向日葵列當在較短時間內死亡，非寄主植物仍可正常收獲。

可使用的誘捕作物有小麥、棉花、玉米、大豆、馬鈴薯、大麻、苜蓿、辣椒、綠豆等。同一作物不同品種間對向日葵列當的化感作用存在顯著差異（種質問遺傳差異較大），同一誘捕植株不同部位刺激向日葵列當種子發芽的誘導率也存在差異，表現為根>莖>葉（刺激物質由地下部向上傳導）。

5.2.3發芽刺激物質的利用

向日葵列當種子發芽刺激物主要為獨腳金內酯，包括獨腳金醇（strig01）、列當醇（oroban-ch01）、高梁內酯（sorgolactone），以及人工合成的類似物GR6、GR7和GR24等。但獨腳金醇在土壤中不穩定易分解，而且其人工合成物的成本太高，至今仍無相關的激素農藥產品上市。從向日葵根分泌物中還分離得到了去氫木香內酯（de—hydrocostuslactone）——倍半萜烯內酯類，該物質能刺激向日葵列當種子萌發，但未進行田間試驗。

5.2.4化感作用在生產上的應用舉例

將捕獲作物與誘捕作物結合起來刺激向日葵列當種子萌發以達到最佳效果。生產上可分別選擇適合當地的對向日葵列當化感作物強的小麥品種和向日葵品種實施麥后復種向日葵，待小麥成熟收割后移栽已育好的向日葵苗，在向日葵現蕾期將其翻耕至地里，通過小麥和向日葵的雙重刺激作用以降低土壤中向日葵列當種子的密度。

5.3化學防除

向日葵播種前可結合整地使用48%仲丁靈（地樂胺）乳油3750mIMhm。、48%氟樂靈乳油2250mL/hm²、48%甲草胺乳油3000mL/hm²等藥劑進行土壤處理，播種及出苗后用5%烯效唑（生長調節劑）灌根等措施都有較好防治效果。

在向日葵列當出土后（向日葵花盤直徑需大于10cm以避免藥害），用72%2，4-D丁酯乳油1500mL/hm²（豆類禁用，易產生藥害）噴灑于列當植株和土壤表面，8～12d后防效約80%。

張銳等通過田間試驗篩選煙草田中防除向日葵列當的化學藥劑，發現較經濟的混配藥劑為41%草甘膦異丙胺鹽水劑+57%2，4-D丁酯乳油、41%草甘膦異丙胺鹽水劑+96%精一異丙甲草胺（金都爾）乳油（防效在90%以上），但草甘膦單劑防效較低”“。

5.4生物防除

列當蠅幼蟲能以向日葵列當為食。從田間自然發病或死亡的向日葵列當上分離致病微生物，獲得純培養擴繁后采用合適的方法施用，看其能否使向日葵列當致病，達到使其一萌發就發病的效果，是對寄生雜草向日葵列當進行生物防除的基本原理和思路。利用生防微生物及其菌劑防除向日葵列當的最佳時期是向日葵列當開花前。

王之樾等將分離到的鐮刀菌（Fusariu morobanches）在田間進行割莖涂液，防效達95%。成都華宏生態農業科技有限公司研發的神鋤（吉祥雨）復合微生物菌肥通過利用列當軟腐細菌等復合微生物菌群來防除列當取得了成效，該菌肥滴灌沖施5～10d后可使向日葵列當莖稈腐爛死亡（防效達70%）。

孔令曉等分離的致病鐮刀菌（Fusariumsp.）L2菌株在田間對向日葵列當的防效達92.4%，T2菌株粗毒素通過破壞向日葵列當種子萌芽管而抑制其萌發。吳元華等報道在用硫磺調節土壤酸堿度的基礎上，施用生防鐮刀菌（Fusariumsp.）可推遲向日葵列當出土3d，對煙田向日葵列當防效達62.44%。

丁麗麗等通過大量分離發現鐮刀菌（尖孢鐮孢Fusariumoxysporum、茄病鐮孢Fusarium solani和Fusarium cerealis）、絲核菌、腐霉菌（瓜果腐霉Pythiumaphanidermatum）是新疆地區列當的主要天然致病菌，并從瓜果腐霉中提取到除草活性成分鄰苯二甲酸二甲酯。

國外（以色列、德國和羅馬尼亞）在列當的生物防除方面進行了大量研究。德國報道了利用鐮刀菌（FusariumoxysporumSchlechtf.sp.orthoceras）防治向日葵列當的室內毒力測定、溫室盆栽試驗、菌株改良、防治機理等，但未利用其進行田間防除試驗。

5.5抗向日葵列當育種

在向日葵列當疫區應培育和篩選抗列當向日葵品種，但向日葵列當有生理小種分化現象，易變異，這成為抗向日葵列當寄主品種選育的最大障礙，使得向日葵品種的抗性難以持久。多數研究認為向日葵列當的抗性受單顯性基因控制。國際上向日葵列當有A、B、c、D、E、F、G、H8個生理小種，而目前國內僅吉林省有A小種的報道。董百春等利用西班牙提供的通用鑒別寄主，通過盆栽法人工接種鑒定出吉林省洮南、乾安、長嶺的向日葵列當屬于A生理小種。

向日葵不同品種對向日葵列當的抗耐性有較大區別。抗向日葵列當向日葵品種的搜集和篩選是當前研究的一個重點。張默靖等利用吉林省洮南市太平村土壤，通過盆栽法對31份向日葵品種進行苗期抗向日葵列當鑒定，試驗得出油葵MGS、T012244對列當免疫，油葵$31、白雜9號對列當高抗。白全江等在內蒙古西部區通過田間抗向日葵列當鑒定試驗，篩選出高抗向日葵列當的油葵品種S18、MGS、T012244，但未發現高抗的食葵品種。融曉萍等在內蒙古巴彥淖爾雙河鎮向日葵列當重發的黃河灘地進行抗性鑒定，得出油葵$8129、L135046、L135037、L135085和食葵品種L133007、L133010、L133009、L134018高抗列當，可推廣應用。張治家等采用盆栽接種法，在山西渾源、五寨、石樓、平遙等地區對25份內蒙古主栽食葵品種（材料）進行了抗性鑒定，發現品種135、9091、T423對向日葵列當免疫，可在山西進行大面積推廣。王文軍在黑龍江通過2年的盆栽接種試驗，對41份向日葵品種（材料）進行抗性鑒定，發現油葵中抗源廣泛存在，油用向日葵的抗性強于食用向日葵，本地向日葵資源抗源少。

6.展望

針對向日葵列當的研究現狀和急需解決的問題，提出以下研究重點：（1）盡快鑒定全國各發生區向日葵列當的生理小種，有針對性地進行抗向日葵列當育種研究；向日葵品種審驗時，應將抗向日葵列當性能作為一項重要的評價指標。（2）向日葵列當在全國多省（市、區）均有發生，須加強其流行擴散速率方面的研究，建立向日葵列當的流行擴散動態模型，以明確向日葵列當的潛在威脅性。（3）進一步探索田間向日葵列當的發生危害與環境條件的關系，如土壤質地、土壤溫度、土壤pH值、有機質、灌溉方式、灌溉次數、灌溉量、土壤微生物的影響等。（4）同一地市不同地方向日葵列當的寄生程度可能存在較大差異。如巴彥淖爾市五原縣是內蒙古最大的向日葵種植基地，但五原縣向日葵列當的寄生率明顯低于黃河灘地，需深入探析其原因。（5）繼續大量分離篩選向日葵列當生防菌，構建相應的良種資源庫。可將多種能使向日葵列當致病的菌株混用，聯合起來以充分發揮其防除向日葵列當的作用。同時積極研發相應的生防菌劑，驗證其田間防效，加快向日葵列當生防菌劑的商品化速度。（6）探索生防微生物制劑與化學藥劑混用的比例與效果，利用生物防治與化學防治各自的長處，在高效控制向日葵列當發生危害的同時，降低化學除草劑的用量。（7）將農業、化學、生物等多種防治方法有機結合起來，形成一套經濟有效的向日葵列當綜合防除技術，以達到控制向日葵列當的最大防效。同時加強宣傳，加快新技術在生產中推廣普及的進度。（8）向日葵列當雖然是寄生性雜草，但也具有一定的藥用價值（全草入藥，補腎、強筋），因此在防除向日葵列當的同時，也可通過研究將其開發成新藥。