加拿大一枝黃花對鹽脅迫的響應

劉海燕　李鈞敏　閏明

摘要：鹽分脅迫是外來入侵植物在入侵沿海生境中較為普遍的脅迫形式。為探究加拿大一枝黃花在鹽脅迫下的響應，比較了相同栽培條件下加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）在鹽脅迫下及無鹽脅迫下的生物量、形態指標以及光合生理指標的差異。結果表明：（1）鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的葉片數量、株高。（2）鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的地上生物量和地下生物量。（3）鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，對胞間CO2濃度無顯著影響。研究結果可為加拿大一枝黃花的管理與防治提供理論參考。

關鍵詞：鹽脅迫；加拿大一枝黃花；生物量；光合生理

中圖分類號：Q945.78 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2015）05-0124-03

入侵植物不僅可以引起生態系統平衡的改變及生物多樣性的喪失，而且會給農林漁牧業帶來嚴重的經濟損失”。。當入侵植物進入入侵地時，它會受到入侵地新的環境因子的影響，包括生物因子與非生物因子，從而表現出不同的響應與適應機制。深入探討入侵植物成功入侵的機理是入侵生態學研究的核心與熱點。植物成功入侵具有多種途徑，其中人類活動造成的非有意引進物種為一條重要途徑。因此，沿海地區、經濟發達地區外來入侵生物的數量相對較高。研究表明，我國約3/4入侵物種最早發現于沿海經濟發達地區。在沿海經濟發達地區，鹽分是限制植物生長的一個重要因素。植物在鹽分脅迫的條件下，會表現出吸水困難、生物膜破壞、光合呼吸速率下降等生理紊亂，并最終引起植物葉片脫落、生物量下降甚至死亡。有關入侵植物對鹽分響應的相關研究較少。加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）是菊科一枝黃花屬的入侵植物，原產于北美。20世紀30年代作為觀賞植物引入我國南京、上海等地，隨后在我國境內擴散迅速，目前主要分布在浙江、上海、江蘇、安徽、江西、湖北等地，并有進一步擴散的態勢，已被列入中國重要外來有害植物名錄。加拿大一枝黃花喜好偏酸性、低鹽堿的沙壤土，趨向于入侵沙壤、濕潤和開闊的生境，因此，江河湖泊的岸堤、沼澤、沿海灘涂、高速公路和鐵路邊、人工裸地等均是加拿大一枝黃花易入侵的地點。本研究通過分析鹽脅迫下加拿大一枝黃花形態、生長及光合生理的變化，闡明加拿大一枝黃花對鹽脅迫的響應機制，為其在不同鹽度地區的入侵和擴散機制提供基礎數據，從而為加拿大一枝黃花的管理與防治提供理論參考。

1.材料與方法

1.1試驗材料

試驗用加拿大一枝黃花的根莖于2012年分別采自加拿大一枝黃花主要分布地浙江、上海和江蘇（表1），在臺州學院智能玻璃溫室內保種備用。每個地點采3個植株，植株之間間隔50m以上。2013年8月，分別取植株上大小相似的萌蘗小苗開展試驗，試驗在臺州學院臨海校區智能玻璃溫室中進行。

1.2試驗設計

將同一植株上的2個萌蘗苗分離后分別移栽，每個花盆1株，其中一株進行鹽脅迫處理，另一株不進行鹽脅迫處理作為對照。同一植抹的2個萌蘗苗確保排除基因型間的差異。萌蘗苗移栽培養8d后開始澆灌1/8Hoaland營養液，培養10d后測定植抹的起始株高與葉片數，然后以4d為1個周期，對其進行鹽脅迫處理。試驗組：2d澆灌鹽溶液300mmol/L，1d澆灌自來水，1d澆灌營養液；對照組：3d澆灌自來水，1d澆灌營養液。每次澆灌量為50mL/盆，試驗處理28d。定期移動花盆，去除花盆擺放位置對其生長的影響。

1.3指標測量及方法

株高采用卷尺測量，精確到0.1cm；葉片采用計數法。利用Li-6400型便攜式光合作用測定系統（Li-Cor，USA），在控制條件[葉片溫度為25℃，CO2濃度為400μmol/mol，光合有效輻射為1400μmol/（m²·s）]下于09：0011：00測定加拿大一枝黃花第3片葉的光合作用，測定參數包括葉片凈光合速率[Pnμmol/（m²·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m²·s）]、氣孔導度[Gs，mol/（m²·s）]、胞間CO2濃度（Gi，μmol/mol）。完成取樣后收獲植株，將植抹分為根、莖、葉，放置在105qC的烘箱中殺青30min，然岳置于80℃烘箱中烘干至恒質量，采用電子天平（精確到0.0001g）稱根、莖、葉的生物量，并計算總生物量。

1.4數據處理

數據采用平均值±標準差的形式表示。對數據進行方差齊性檢驗，并對方差不齊的數據進行對數轉換。采用單因素方差分析加拿大一枝黃花在不同處理中的差異性。以鹽處理作為固定因子，以原初葉片初始值為協同因子檢驗鹽脅迫對加拿大一枝黃花各項指標的影響。用SPSS19.0軟件分析數據，用Origin8.0作圖。

2.結果與分析

2.1鹽脅迫對加拿大一枝黃花形態特征的影響

鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的葉片數量（P<0.05）和株高（P<0.05）（圖1）。其中，連云港種群的株高增長在對照和鹽處理之間差異顯著（P<0.05）；杭州、連云港種群的葉片數在對照和鹽處理之間差異顯著（P<0.05）。

2.2

鹽脅迫對加拿大一枝黃花生物量指標的影響

鹽脅迫可以顯著降低加拿大一枝黃花的地上生物量（P<0.01）和地下生物量（P<0.05），但對根冠比沒有顯著影響（P>0.05）（圖2）。其中上海、連云港種群的地上生物量在對照和鹽處理之間差異極顯著（P<0.01），杭州種群的地上生物量在對照和鹽處理之間差異顯著（P<0.05）；杭州、連云港種群的地下生物量在對照和處理之間差異顯著（P<0.05）。

2.3鹽脅迫對加拿大一枝黃花光合作用的影響

鹽脅迫可以顯著降低加拿大一枝黃花的凈光合速率（P<0.05）、氣孔導度（P<0.01）和蒸騰速率（P<0.05），但對胞間CO2濃度沒有顯著影響（P>0.05）。其中上海、杭州、連云港種群的凈光合速率在對照和鹽處理之間均差異顯著（P<0.05）；杭州、連云港種群的氣孔導度在對照和鹽處理之間差異極顯著（P<0.01）；杭州種群的蒸騰速率與對照相比顯著下降（P<0.05）（圖3）。

3.討論

植株的形態指標及生物量指標是顯示植物響應脅迫的重要指標，是植物對鹽脅迫反應的綜合體現。本研究發現鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的形態指標（株高及葉片數量）、生物量指標（地上生物量和地下生物量），這與朱義等對高羊茅、楊淑萍等對海島棉的研究結果吻合。本研究還發現，光合作用相關參數包括凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率在鹽脅迫條件下也顯著下降，這與Meloni等對棉花的研究結果相一致。本研究中鹽脅迫處理下加拿大一枝黃花的根冠比沒有顯著變化，這與Anthraper等對銀合歡、Loustau等對松樹幼苗的研究結果一致。

本研究結果表明，鹽脅迫可使加拿大一枝黃花的形態、生物量與光合生理指標都受到抑制。郭水良等的研究也發現隨著土壤中鹽濃度的增加，加拿大一枝黃花在形態和生理指標上均表現出受損現象。本試驗中加拿大一枝黃花在鹽脅迫下光合作用的相關指標，如凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有所下降，這可能是由于鹽脅迫下植物捕獲光色素的蛋白復合體結構發生降解和破壞，功能受損，且Rubisco活性和含量降低，進而影響到c同化過程的正常運轉，導致植物葉綠素含量下降，葉片氣孔收縮，氣孔導度降低，從而限制了CO2向葉綠體的輸送，進而導致光合速率下降，而同時植物葉片需要通過減少水分蒸騰來適應鹽分脅迫。本研究還發現鹽脅迫下胞間CO2濃度沒有顯著的變化，這可能是因為鹽脅迫降低Rubisco的活性和抑制磷酸的再生，從而降低植物對CO：的吸收利用，同時也表示鹽脅迫下非氣孔限制為加拿大一枝黃花光合作用下降的主要原因。這與其他植物在鹽脅迫下的光合作用下降機制是一致的。劉愛榮等對空心蓮子草的研究“也表明當凈光合速率顯著下降而胞間CO2濃度無明顯變化時，葉片光合速率的下降是葉肉細胞光合活性下降導致的非氣孔限制所致，即葉肉細胞光合能力開始減弱，致使植株的光能利用率下降，減緩了光合中間產物的形成和能量轉變，阻礙了糖類及蛋白質的形成，從而抑制了植物生長和生物量的積累”…，導致植株生物量大大減少。本研究還發現鹽脅迫對加拿大一枝黃花的根冠比沒有顯著影響。植物受到鹽脅迫首先抑制了植物根系的生長，導致新根的數量明顯減少，但隨后也限制了地上部分的生長”…，這可能是導致根冠比變化不明顯的主要原因。

本研究選擇江浙滬地區加拿大一枝黃花為研究材料，發現加拿大一枝黃花在高鹽脅迫下生長指標、形態和光合生理等指標顯著受到抑制，這說明低鹽度地區更易于被加拿大一枝黃花入侵。因此，在加拿大一枝黃花的防治過程中要進一步加強對低鹽地區加拿大一枝黃花的監控。本研究結果可為預防和控制加拿大一枝黃花的擴散提供參考。