小麥雜交組合選配策略探討

劉兆曄　孫妮娜　巴信斌等

摘要：對(duì)小麥雜交組合選配策略進(jìn)行了探討。認(rèn)為：小麥雜交雙親均應(yīng)具有較高的產(chǎn)量水平和較好的適應(yīng)性，主要優(yōu)點(diǎn)多且能互補(bǔ)；雙親要有一定程度的性狀差異和中等大小的遺傳距離；雙親在一般配合力高的基礎(chǔ)上，特殊配合力要大；要重視具有親緣或地理近緣關(guān)系雙親的利用。

關(guān)鍵詞：小麥；雜交組合；選配；策略

中圖分類號(hào)：S512.103.51 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）08-0017-04

Abstract The strategies of wheat cross combination and assortative mating were discussed in this paper. The points were that the parents of wheat cross combination should both have higher yield and better adaptability，and the major advantages should be more and complementary； the parents should have character differences in some degree and medium sized genetic distance； specific combining ability should be big on the basis of higher general combining ability； more attention should be paid to the utilization of parents with genetic relationship or geographical relationship.

Key words Wheat；Cross combination； Assortative mating； Strategy

親本選用和組合搭配的正確與否是小麥育種取得成效的關(guān)鍵之一，也是一個(gè)難以掌控的難題。育種工作者常常花費(fèi)很大的精力配制很多雜交組合，但由于親本選擇不當(dāng)收效甚微。小麥育種分為組合配制、雜種選擇和產(chǎn)量比較三個(gè)階段，美國康奈爾大學(xué)課題主持人要花費(fèi)40%的時(shí)間用于親本和組合配制研究，充分肯定了親本組配的重要地位。李蘭真等[1]統(tǒng)計(jì)了30多年來全國的小麥雜交組合幾十萬個(gè)，按組合百分比計(jì)算，成功率冬小麥在0.2%左右，春小麥不到2%。小麥育種工作效率低、組合成功率不高的重要原因是對(duì)親本選配理論及方法研究不夠深入。科學(xué)合理的選配組合可在很大程度上減少育種盲目性，對(duì)提高育種成效有著重要的實(shí)用價(jià)值。為此作者根據(jù)自己的育種工作實(shí)踐，就雜交組合配制策略談一些認(rèn)識(shí)與看法。

1 雙親均具有較高的產(chǎn)量水平和較好的適應(yīng)性，主要優(yōu)點(diǎn)多且能互補(bǔ) 小麥品種產(chǎn)量與其雜交親本產(chǎn)量關(guān)系密切，親本產(chǎn)量高及農(nóng)藝性狀好對(duì)提高雜交育成品種產(chǎn)量至關(guān)重要。王明理等[2]研究認(rèn)為，雜種一代千粒重、株高、抽穗期等農(nóng)藝性狀與雙親均值、高親值、低親值均呈顯著正相關(guān)。魏正平等[3]認(rèn)為，雙親均值可以用來預(yù)測(cè)雜種一代的表現(xiàn)，在千粒重和單位面積穗數(shù)上，雙親之一的數(shù)值要高，但兩親本差異不要過大。胡延吉[4]認(rèn)為，在大多數(shù)小麥農(nóng)藝性狀遺傳方式上是加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)為主但加性效應(yīng)占優(yōu)勢(shì)，并且加性效應(yīng)容易在雜種后代中累加和固定，非加性效應(yīng)因后代的純化逐漸減退。所以要提高小麥育種效率，就要重點(diǎn)抓好加性效應(yīng)的利用，在此基礎(chǔ)上兼顧顯性和上位性。

雙親均要有較高的產(chǎn)量水平和較好的適應(yīng)性，這主要是因?yàn)殡s種后代產(chǎn)量和適應(yīng)性的表現(xiàn)主要由雙親的加性效應(yīng)決定，即親本的平均表現(xiàn)與雜種后代群體的均值相等，雙親含有較多的有利加性基因，經(jīng)過充分重組，可以有效積累有利加性基因，從而培育出產(chǎn)量和適應(yīng)性超親的品種。雙親農(nóng)藝性狀水平的高低對(duì)雜種后代具有很大的影響，如果親本之一的產(chǎn)量過低或是適應(yīng)性較差，就會(huì)影響雜種后代的產(chǎn)量和適應(yīng)性。這也是現(xiàn)在直接選出跨越式品種難度較大、品種選育多為針對(duì)并克服生產(chǎn)上大面積種植品種的少數(shù)缺點(diǎn)進(jìn)行漸進(jìn)式改良的原因。雙親主要優(yōu)點(diǎn)多且能互補(bǔ)，雜種后代才有可能分離出眾多好的變異類型，選出優(yōu)良品種的可能性才大。方正等[5]認(rèn)為，小麥親本組配需要強(qiáng)強(qiáng)組合，雙親豐產(chǎn)性狀好、綜合形狀優(yōu)，才能實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)集成，培育出具有核心競(jìng)爭(zhēng)力的品種。例如魯麥21號(hào)的母本魯麥13號(hào)和父本寶豐7228，均表現(xiàn)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)且均具有良好的適應(yīng)性，雙親優(yōu)點(diǎn)多、缺點(diǎn)少，在落黃性、抗病性上又實(shí)現(xiàn)了互補(bǔ)，所以育成的魯麥21號(hào)高產(chǎn)、廣適、節(jié)水，成為山東經(jīng)久不衰的主推品種。CIMMIT選用的親本大部分為自己的后代材料，其雜交組合的60%為適應(yīng)親本×適應(yīng)親本，20%為適應(yīng)親本×半適應(yīng)親本，10%為適應(yīng)親本×不適應(yīng)親本，冬春雜交和遠(yuǎn)緣雜交各占5%。另外在保證加性效應(yīng)有效利用的前提下，不能忽視有利微效基因的作用。產(chǎn)量性狀也受微效多基因控制，改進(jìn)產(chǎn)量性狀需要眾多有利微效基因的不斷積累，常規(guī)育種借助于“搭梯上樓”，就是不斷累積有利微效基因的佐證。

2 雙親要有一定程度的性狀差異和中等大小的遺傳距離

一般認(rèn)為生態(tài)遠(yuǎn)緣、血統(tǒng)遠(yuǎn)緣和類型遠(yuǎn)緣的雙親遺傳距離較大，容易產(chǎn)生較大的雜種優(yōu)勢(shì)。李成荃等[6]研究認(rèn)為水稻遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)呈高度正相關(guān)，是預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)很好的一個(gè)指標(biāo)。但以基因型趨于純合、以加性效應(yīng)和微效基因有效利用為主的小麥品種選育的親本選配原則，與水稻為代表的以基因型雜合、顯性效應(yīng)為主的雜種優(yōu)勢(shì)利用的親本選配原則有很大不同。何蓓如[7]、張愛民等[8]認(rèn)為小麥雜種優(yōu)勢(shì)與親本的遺傳距離呈曲線關(guān)系，在一定范圍內(nèi)，遺傳距離越大，雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)；超過這個(gè)范圍，遺傳距離增大，雜種優(yōu)勢(shì)反而減少。這可能與遺傳差異過大、等位基因位點(diǎn)重合幾率小、復(fù)等位基因中存在顯性減值基因有關(guān)[9]。方先文等[10]認(rèn)為小麥遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的正相關(guān)關(guān)系只是拋物線關(guān)系的一個(gè)特例，在親本選配時(shí)，不能一味地強(qiáng)調(diào)較大的遺傳距離，而應(yīng)該將遺傳距離的差異保持適度。何中虎[11]認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳距離的關(guān)系與組合類型有關(guān)，農(nóng)藝性狀好的雙親雜交，即使是遺傳距離很小，也容易產(chǎn)生較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)；豐產(chǎn)親本與外引親本雜交，盡管親本間的遺傳距離較大，產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)也很小；這說明要想獲得較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，遺傳距離大小只是考慮的一個(gè)方面，更要注意雙親的產(chǎn)量水平、適應(yīng)性和性狀間的互補(bǔ)。張愛民等[12]對(duì)遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系進(jìn)行了定量分析，提出了用遺傳距離預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的量化指標(biāo)，認(rèn)為遺傳距離中等大小的組合，即與親本間均值相差正負(fù)0.5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的組合，產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合最多，平均雜種優(yōu)勢(shì)也最高。胡延吉等[13]研究認(rèn)為小麥選育的是定型品種，經(jīng)過連續(xù)多年的后代選擇，基因型趨于純合穩(wěn)定，與利用F1代雜種優(yōu)勢(shì)的作物有很大的不同，所以育成品種與親本間的關(guān)系較為復(fù)雜。在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，雙親遺傳差異過大，雜種后代會(huì)朝著兩個(gè)不同親本的方向瘋狂分離，不容易出現(xiàn)綜合雙親優(yōu)點(diǎn)的中間類型；遺傳距離過小，雜種后代類型單一、變異不夠豐富；遺傳距離適中，不但容易出現(xiàn)綜合雙親優(yōu)點(diǎn)較多的變異類型，而且能有效利用雙親的微效基因。煙農(nóng)23的母本煙1061是煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院研制的高代品系，具有矮稈、大穗、抗倒的特點(diǎn)，與父本魯麥14號(hào)在外觀上既有一定的相似度，又有一定程度的性狀差異，遺傳距離適中，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，后代分離類型多，為品種育成創(chuàng)造了有利的組合基礎(chǔ)。endprint

需要注意的是，盡管親緣關(guān)系、地理來源或生態(tài)類型與遺傳距離有一定的關(guān)系，選配親本常常根據(jù)其差別來反映遺傳差異，但遺傳距離是兩個(gè)親本表型間的相似或相異的程度，親緣關(guān)系、地理來源或生態(tài)類型與遺傳差異并無必然聯(lián)系，遺傳距離大小才是衡量親本材料間遺傳差異的最好指標(biāo)。

3 雙親在一般配合力高的基礎(chǔ)上，特殊配合力要大

親本性狀的一般配合力，反映了該性狀在眾多雜交組合的平均表現(xiàn)，是加性效應(yīng)的尺度，在后代中能夠穩(wěn)定遺傳和固定，可根據(jù)親本的數(shù)據(jù)推測(cè)雜種的表現(xiàn)[14]。某一親本一般配合力好的性狀多，表明其對(duì)性狀有利的基因位點(diǎn)多，是理想的育種材料。但由于受非加性效應(yīng)影響的特殊配合力的存在，雜種后代的表現(xiàn)并不完全取決于雙親的平均值。因此在親本選擇和組合配制上，要在發(fā)揮一般配合力效應(yīng)的前提下，兼顧特殊配合力效應(yīng)，并盡量使雙親配合力高低的性狀能夠互補(bǔ)，這樣后代才能出現(xiàn)集中雙親優(yōu)點(diǎn)的超親個(gè)體。但特殊配合力只有在組合配制后才能知曉，因此組合配制首先考慮的是一般配合力。因此可以依據(jù)產(chǎn)量的一般配合力選擇親本，按照特殊配合力篩選組合[9]。這也是育種實(shí)踐中需要多配組合，在確保一般配合力高的前提下，尋找特殊配合力高的組合，以組合數(shù)量確保組合質(zhì)量的重要原因。煙農(nóng)24號(hào)的母本陜229含有遠(yuǎn)緣血統(tǒng)，與其它親本雜交，F(xiàn)2代表現(xiàn)豐產(chǎn)性差，株高極度不整齊，難以選出定型品種；但與父本安麥1號(hào)（煙農(nóng)15選系）雜交其F2雜交群體穗大穗多，豐產(chǎn)性極好，整齊度有了很大的改觀，所以育成了豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病抗倒的煙農(nóng)24號(hào)。

4 要重視具有親緣或地理近緣關(guān)系雙親的利用

過去很長一段時(shí)間，很多育種者都期望將遺傳基礎(chǔ)廣泛、不同來源物種、種群或品種的有益基因結(jié)合在一起，育出性狀更為優(yōu)異的品種。認(rèn)為雙親的親緣差異越大，地理來源越遠(yuǎn)，雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)，遺傳基礎(chǔ)和分離類型越豐富，選育出品種的機(jī)會(huì)越大。這在育種基礎(chǔ)水平不高的20世紀(jì)50～70年代農(nóng)家品種或初級(jí)改良品種遺傳基礎(chǔ)比較單一的情況下無疑是正確的。為改良農(nóng)家品種或初級(jí)改良品種的矮稈性和抗病性，與親緣關(guān)系和生態(tài)類型差異較大的國外品種或遠(yuǎn)緣品種雜交，取得了十分明顯的成效。但經(jīng)過幾十年的改良，現(xiàn)代品種或現(xiàn)代改良種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)已經(jīng)相當(dāng)豐富，很多國外或遠(yuǎn)緣品種的有益基因已經(jīng)有機(jī)地融合其中，如果再與國外品種或遠(yuǎn)緣品種雜交，已經(jīng)沒有太大的意義，而且由于國外品種或遠(yuǎn)緣品種的豐產(chǎn)性和對(duì)當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性較差，通過一、二次雜交育成品種的可能性已經(jīng)不大，需要多年漸進(jìn)改良才能夠成功。方正等[15]認(rèn)為選擇地區(qū)適應(yīng)性和親緣關(guān)系較近的雙親是小麥育種取得成效的關(guān)鍵之一。在一定范圍內(nèi)有遺傳差異的、親緣關(guān)系或地理關(guān)系近緣的雙親，可將其豐產(chǎn)性和適應(yīng)性效應(yīng)累加，從而培育出超親品種。例如通過山東、河南、天津、國家審（認(rèn)）定的、獲得山東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)、國家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)的濟(jì)麥22號(hào)，其母本（臨遠(yuǎn)7069/魯麥14）與父本[（865139/7588穗/3-18-1-1）F1//魯麥14]均含有50%的魯麥14的血緣，由于染色體具有較大的同源性，更有利于微效基因的重組分離和充分利用，加上不斷的人工選擇，濟(jì)麥22號(hào)的表現(xiàn)大大超過雙親的平均值。為克服傳統(tǒng)育種的局限性，胡延吉[4]對(duì)雜種后代處理辦法加以改進(jìn)，選擇優(yōu)良組合的F2或F3優(yōu)良個(gè)體相互雜交，提高有利基因重組和出現(xiàn)的頻率，形成一個(gè)新的選種群體，有利于提高選擇效果。張清海等[16]對(duì)河南主要推廣小麥品種的系譜進(jìn)行了追溯與分析，盡管當(dāng)代的遺傳差異似乎較大，但如果往上追溯幾代，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們的親緣關(guān)系大都類同或相近，這從一個(gè)側(cè)面反映了選擇親緣或地理上近緣關(guān)系的雙親實(shí)施雜交育種具有可行性。

參 考 文 獻(xiàn)：

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