甘薯耐旱性研究進展

姜瑤　汪寶卿　袁振等

摘要：本文從甘薯耐旱性鑒定方法、鑒定指標、生理生化機制和分子機制等方面綜述了我國為主的甘薯耐旱性研究進展，并針對甘薯栽培的特殊性和當前耐旱性研究存在的問題，初步探討了甘薯耐旱性下一步研究的重點。

關鍵詞：甘薯；干旱脅迫；耐旱性；分子機制

中圖分類號：S531.01 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2015）08-0137-06

Abstract In this paper， the research progress of drought resistance of sweet potato was reviewed from identification method， identification indexes， physiological and biochemical mechanisms and molecular mechanism. According to the particularity of sweet potato cultivation and problems existing in the current studies of drought tolerance， the future emphasis on drought tolerance of sweet potato was preliminarily discussed.

Key words Sweet potato； Drought stress； Drought tolerance； Molecular mechanism

甘薯（Ipomoea batatas Lam.）是旋花科甘薯屬中具有蔓生習性的一年生或多年生草本植物，廣泛種植于世界上111個國家和地區。甘薯根系發達較耐旱，具有高產、穩產、適應性廣的優點，不僅是世界上第五大食物能源供應作物[1]，也是我國第四大糧食作物，而且還是重要的工業原料、飼料、新型能源及保健作物[2～4]。2013年，我國甘薯種植面積達352.5萬公頃，總產達7 909.0萬噸，分別占世界的42.8%和71.4%[5]。

干旱是一個長期存在的世界性難題，目前世界上有三分之一以上的土地處于干旱和半干旱地帶[8]。干旱造成的農作物損失在所有的非生物脅迫中占首位[6]。在全球氣溫不斷升高的情況下，各種作物對干旱的反應越來越敏感。雖然甘薯根系發達，但是與其它作物相比，一方面它種植時采用的是薯苗而非種子，薯苗是幼嫩組織，對土壤水分虧缺更敏感；另一方面，甘薯多種植于丘陵山區及無灌溉條件的旱作區，多依靠自然降水滿足生長發育的水分需求，經常面臨干旱脅迫的影響。發根分枝結薯期是甘薯的水分敏感期[7]。隨社會的進步、生活水平的改善和甘薯產業的發展，甘薯因其投入少、產出多、風險低、效益高的優勢，在保健食品、燃料乙醇和淀粉加工領域中的地位日益凸顯。因此，提高甘薯塊根產量，尤其是在干旱脅迫條件下保持甘薯的穩產甚至高產至關重要。

本文綜述了甘薯耐旱性的鑒定方法、評價指標、生理生化及分子機制等方面的研究成果，旨在為今后的耐旱性研究和抗旱農藝措施研發提供參考。

1 甘薯耐旱性鑒定方法

1.1 田間鑒定法

田間鑒定法可以分為兩種：一種是直接將試驗材料種植于大田，利用灌溉設備、遮雨設施等人工控制土壤水分，形成不同的水分脅迫條件；另一種是異地多點試驗，將試驗品種種植于不同降雨量地區，以自然降水多寡設置不同的水分脅迫。田間鑒定以甘薯產量高低作為耐旱性強弱的評價指標[9]。此方法能夠真實地反映出甘薯在不同水分條件下的生長狀況，是目前選育耐旱性甘薯品種的主要方式，也是最直接、最有效的鑒定方法之一。但是由于不同年份區域間降水量有所差異，因而要進行多年多地的試驗才能得到更加準確的結果，工作量大且速度較慢，重復性差[10]。

1.2 干旱棚、抗旱池或溫室鑒定法

在干旱棚、抗旱池或溫室等人工控制的土壤水分條件下，按不同的需求去研究不同生長階段的耐旱性，測定水分脅迫對甘薯生長發育、生理過程或者產量的影響；也可以利用干旱棚或抗旱池設置干旱處理，以田間自然降水為對照，對其進行產量測定，并利用兩種處理下產量的下降指標，鑒定品種的耐旱性。該方法簡單易行，可在育種階段早、中期采用，對大批材料進行初步篩選，試驗結果比較可靠[9，11]。

1.3 實驗室鑒定法

該法是指在實驗室人工光照、控溫條件下，采用砂培、水培、土培等方式鑒定甘薯的耐旱性。水培主要是將長勢正常的甘薯植株移至聚乙二醇、蔗糖、甘露醇等高滲溶液中進行脫水[12]；土培主要是將薯苗種植于花盆中，通過定期稱重設置水分脅迫程度；砂培和土培方法類似，主要是以洗凈的砂子代替土壤，用營養液補充水分。通過觀察甘薯幼苗的生長狀況，結合其存活率和生理生化指標變化來評價苗期的耐旱性，篩選出耐旱品種。但這三種方法只適用于苗期的耐旱性篩選，后期耐旱性的鑒定需將植株種植于大的容器中再進行篩選[12]。

1.4 大氣干旱法

大氣干旱法主要是將甘薯種植在能夠控制濕度的環境中，通過干燥的空氣給甘薯施加干旱脅迫[11]，或在甘薯葉片表面噴施化學干燥劑，或將不同的甘薯品種進行水培處理后，將其根系暴露不同時間用來模擬不同程度的干旱[13]。通過以上處理，根據甘薯的反應來測定抗旱性。

2 甘薯耐旱性鑒定指標

2.1 產量性狀指標

2.1.1 抗旱系數（Drought coefficient， DC） 抗旱系數曾被許多科研工作者用來衡量作物的耐旱性，是指干旱脅迫下甘薯的平均產量與非干旱脅迫下的平均產量的比值，但是隨著進一步研究，發現這一指標能夠說明某一作物的穩產性，而不能說明該作物在干旱環境下高產的可能性[16]。但它為甘薯及其它作物耐旱性指標的改進提供了理論依據。endprint

2.1.2 抗旱指數 蘭巨生等[14]在分析Fischer和Eberhart等的研究成果后提出了干旱敏感指數S、干旱傷害指數（1-Ya/Ym，Ya：某品種的旱地產量；Ym：某品種的水地產量），并在此基礎上，提出了簡單的抗旱性鑒定指標——抗旱指數（Drought resistant index，DRI）。

式中Ya/Ym是抗旱系數，Ya是所有參試品種的平均旱地產量?？购抵笖导瓤梢苑从称贩N的耐旱性也可以反映品種產量的可能性。

2.1.3 鮮薯產量 以鮮薯收獲后的平均產量作為鑒定指標比較簡單，但產量不僅與耐旱性有關，還與本身的產量潛力有關，所以將鮮薯產量作為耐旱性鑒定指標是片面的、不準確的[9]。

2.2 形態指標

甘薯根系的發達程度對其產量的影響至關重要。根的粗細、長短、干重和密度，還有木質部導管寬度和根內維管束數目等均與耐旱性的強弱有關[15]，特別是對甘薯這種以地下部作為經濟性狀的作物而言，以根系發達程度作為耐旱性指標非常必要。但是由于甘薯根系在土壤中扎得很深，且以輻射狀向下生長，所以在研究和分析過程中比較復雜。此外，栽插后甘薯發根緩苗的快慢也是一個評價指標，發根的節數、每節發根數和發根條數越多，甘薯的耐旱性越強。顏振德[16]研究得出耐旱性強的品種較耐旱性弱的品種發根早，緩苗早。

地上部葉片茸毛、蠟質層厚度、角質層厚度、柵欄細胞的排列、葉形、葉色和葉向等指標與抗旱性有一定關系。如淡綠和黃綠色葉比深綠色葉可反射更多的光，可維持較低的葉溫而減少水分散失。密集茸毛型、蠟質多、葉片厚而致密的材料更適應于干旱[17]。甘薯的葉形也與耐旱性有關，研究發現不同葉形甘薯耐旱性依次為：掌狀形>深缺刻形>淺缺刻形>心臟形葉[9]。

2.3 幼苗存活率

作物在一定水分脅迫下50%的植株達到永久萎蔫或死亡所需的時間，常可作為作物抗旱性鑒定指標。肖利貞等[18]在研究連續干旱條件下甘薯耐旱性差異時發現，隨著干旱脅迫程度的加重和脅迫時間的延長，甘薯的存活率下降，不同甘薯品種間差別很大，耐旱性強的品種存活率高。

2.4 生理生化指標

葉片含水量多少是甘薯遭受干旱后最直觀的指標，與甘薯品種的抗旱性呈顯著正相關，抗旱性愈差，下降幅度愈大，反之愈小[19]。轉銅/鋅超氧化物歧化酶（Cu/Zn Superoxide dismutase，Cu/Zn SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）基因的甘薯葉片的相對含水量較非轉基因甘薯的高，表現出較強的保水能力[20]。

甘薯葉片的光合參數凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等指標常被作為干旱條件下甘薯耐旱性的指標[21]，耐旱性較強的品種一般能夠維持較高的光合速率或降低幅度較小[22]。轉Cu/Zn SOD和APX基因甘薯在25% PEG脅迫24 h后，其葉片Pn開始升高，而非轉基因甘薯則開始下降；脅迫12 h后轉基因甘薯的Ci顯著高于非轉基因甘薯，前者的Tr降低較快[23，24]。

干旱會破壞作物的正常代謝機制，影響其呼吸作用。研究發現，耐旱性強的甘薯品種比耐旱性弱的呼吸強度高或下降幅度小[25]。因而可以通過呼吸強度的測定，鑒定出甘薯的耐旱性強弱。

脫落酸（Abscisic acid，ABA）的含量與甘薯的耐旱性呈正相關，耐旱性強的甘薯比耐旱性弱的積累的ABA多，所以可以通過測定ABA在干旱環境下的積累量，來評定品種的耐旱性強弱[26]。

脯氨酸、可溶性糖和K+等滲透調節物質含量變化是甘薯抵御干旱脅迫的重要生理防御手段。研究表明，耐旱性強的甘薯品種比耐旱性弱的在干旱脅迫時積累的滲透調節物質更多，滲透調節能力更大[27]。

抗氧化酶是清除機體因干旱而產生有害物質自由基和活性氧的，酶活性的強弱與耐旱性呈正相關[28]。在干旱條件下，轉Cu/Zn SOD和APX基因甘薯葉片中的SOD和APX活性均高于非轉基因甘薯，SOD活性變化呈先降低后升高的趨勢，而APX活性變化呈先升高后降低的趨勢[23，29]。

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）的含量表示了甘薯在干旱環境下的細胞質膜受傷害程度，在干旱脅迫下質膜的透性和丙二醛的含量均增加，甘薯的耐旱性越強，質膜相對透性的增加幅度就小，丙二醛的增加量也會相對減少[19]。在轉Cu/Zn SOD和APX基因甘薯葉片中，無論是在脅迫期間還是復水過程中，非轉基因的MDA含量均顯著高于轉基因甘薯[20]。

2.5 綜合指標

更加準確地鑒定耐旱性，單個指標也許會受到其它不確定因素的影響，不能很準確地反映出品種的耐旱性強弱，而且每個指標在品種耐旱能力中所占的比例不同。因此應該綜合各項指標對品種耐旱性做更加準確的鑒定，可以將每個品種的隸屬函數值進行加權平均[9]，具體公式：

式中D 為各品種在室內水分脅迫下用綜合生理指標體系評價所得的抗旱性度量值；rj為各品種第j個指標與抗旱系數間的相關系數，u（xj）為第j個指標的隸屬函數值。

3 甘薯耐旱性的生理生化機制

3.1 干旱脅迫對甘薯葉片水分狀況的影響

干旱脅迫下，甘薯葉片水勢隨著脅迫程度的加大或時間的延長，葉片的水勢逐漸下降，且與土壤中的水分含量呈正相關[30]；耐旱性強的品種葉片水勢降幅較不耐旱品種小，保水能力強[31]。葉片氣孔活動會影響水分的散失，干旱脅迫時氣孔導度會下降，且耐旱性較強比耐旱性較弱的品種下降幅度小[19]。

3.2 干旱脅迫對甘薯光合作用的影響

干旱嚴重影響甘薯的光合作用，主要涉及以下幾點。一是光合電子傳遞發生解偶聯：干旱脅迫會促進葉肉細胞的光合電子傳遞，使之發生明顯的解偶聯效應，直接影響ATP的合成，葉肉細胞的光合滯后期加長，光合效率降低[32]，光合速率只有3.38 mg/（dm2·h），凈光合速率下降35%[33]；二是細胞器的超微結構被破壞：干旱脅迫下，各細胞器受到的傷害程度由大到小依次為：細胞原生質體>葉綠體>液泡>線粒體[34]；三是光合色素含量減少：李文卿等[21]研究發現在干旱脅迫下甘薯葉片中葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量均會下降，但品種間有差異；光合色素的減少，特別是葉綠素a的減少，將會直接影響光合作用，從而影響甘薯葉片的光合能力[35，36]；四是CO2供應不足：干旱條件下，甘薯葉片的氣孔縮小或關閉，氣孔阻力增加，CO2含量下降，影響光合作用[25]。endprint

3.3 干旱脅迫對甘薯內源激素的影響

研究表明，在干旱脅迫下甘薯葉片吲哚-3-乙酸（1H-Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberelin acid，GA3）、異戊烯基腺苷（Isopentenyl adenosine，iPA）和玉米素核苷（Zeatin riboside，ZR）的含量下降，而ABA的含量明顯增加[37]，這些內源激素的含量均與品種的耐旱性呈負相關，即甘薯品種耐旱性越強，其葉片中IAA、GA3、iPA、ZR含量下降越大，ABA含量增加幅度越小。雖然ABA是植物生長抑制類激素，其含量的增加會促進葉片減少蒸騰，可能是甘薯在干旱逆境條件下的一種自我適應和調節。

3.4 干旱脅迫對甘薯滲透調節物質的影響

滲透調節是植物在干旱條件下的正常生理防御機制，滲透調節物質主要包括脯氨酸、游離氨基酸、K+、可溶性糖、Ca2+、Mg2+等。在干旱條件下，甘薯葉片中的K+、脯氨酸、游離氨基酸、可溶性糖等都形成了不同濃度的積累，使細胞中的溶質增加，有利于降低細胞水勢，能夠更好地吸收水分[27，38]。在玉米上的研究發現，干旱條件下脯氨酸含量變化最為敏感，但與品種的耐旱性之間關聯不大或沒有關系[39]。在干旱脅迫下，滲透調節物質對降低葉片水勢的貢獻大小為：總游離氨基酸>K+>可溶性糖>脯氨酸，并且隨著干旱脅迫程度的加深，滲透調節物質的貢獻越小[40]，說明這些調節物質的積累有一個生理適用范圍。

3.5 干旱脅迫對甘薯活性氧代謝的影響

干旱脅迫條件下，甘薯植株會產生一些活性氧等不利于植物生長的物質，隨著脅迫程度的加深及時間的延長，葉片中的O·-2、H2O2的含量均會升高，含量的增加速率及傷害程度因品種不同而有所差異，耐旱性較強的品種，對活性氧的清除能力更強一些，活性氧積累的含量較少[41]。植物為了抵御干旱脅迫所引起的傷害，體內的保護酶和保護性物質就會發揮作用。張明生等[42]研究了根際干旱脅迫條件下15個甘薯品種的抗氧化酶活性變化發現，在輕度滲透脅迫（0～20% PEG）下，SOD活性幾乎均呈上升趨勢。也有研究發現，SOD在品種間差異很大，抗旱性強的渝薯20較抗旱性弱的農大紅的SOD活性高，隨PEG濃度升高至35%，渝薯20的SOD活性急劇上升，而農大紅的SOD活性則快速下降，CAT的活性也隨PEG濃度的增加而增加[43]。

4 甘薯耐旱性分子機制

在基因工程方面，Park 等[44]從干旱脅迫下的甘薯纖維根中分離出一種能增加轉基因甘薯愈傷耐旱性的胚胎晚期富集蛋白14cDNA。Zhai 等[45]克隆出耐旱相關基因IbMIPS-1，并且證明該轉基因甘薯植株的耐旱性要比非轉基因的強。李筠等[46]研究指出，轉入Cu/Zn SOD 和APX 基因使甘薯清除活性氧的能力增強，并且增加葉片含水量和增強光合速率，提高其耐旱性。通過基因工程提高甘薯耐旱性具有廣闊的前景。

甘薯耐旱性的蛋白組學研究也在朝著更加深入的方向發展。前人研究了短期干旱脅迫下轉Cu/Zn SOD和APX基因甘薯和非轉基因甘薯的差異蛋白組學，結果表明，有10個在轉基因和非轉基因中變化趨勢相同的干旱應答蛋白，這些蛋白可能與干旱脅迫的共同響應機制有關；另有13個表達各異的蛋白，這些蛋白可能與轉基因的調控有關，而且發現在短期干旱脅迫下轉基因甘薯表現出與非轉基因不同的響應機制[47]。這些探索性的研究為下一步甘薯耐旱性蛋白組學和轉錄組學的深入研究提供了依據。

5 甘薯耐旱性今后的研究重點

與其它大宗糧食作物相比，甘薯栽培的特殊性主要表現在：第一，甘薯的經濟產量主要是位于地下部的塊根，而當前關于甘薯根系的研究較少；第二，甘薯是起壟栽培，增加了地表面積，而且苗期群體形成較慢，土壤失墑快；第三，甘薯是高剪苗栽插，薯苗是幼嫩的組織且有傷口，對土壤水分狀況十分敏感。據此增加了甘薯耐旱性栽培研究的難度。今后甘薯耐旱性的研究應該集中在以下幾個方面：

5.1 在研究重點上，宜集中研究甘薯地下部根系和苗期的耐旱性。由于地上部的干旱癥狀如葉片萎蔫等更多的是反映大氣干旱的影響，而對甘薯來說，土壤干旱才是致命的且造成的傷害不可逆轉，因此應該將甘薯耐旱性的研究重點放在地下部根系上。同時，甘薯苗期栽插后一旦成活，后期干旱對甘薯經濟性狀的影響有限，甚至后期適度干旱有利于干物質的分配和轉移，而苗期干旱則直接影響塊根的形成、分化和膨大，因此研究苗期根系的耐旱性對甘薯產量形成至關重要。

5.2 在研究深度上，宜深入研究甘薯耐旱的分子機理。對于甘薯耐旱性的研究不應該僅僅停留在生物個體的宏觀水平上，而更應該深入到甘薯耐旱的分子水平上，探討甘薯響應干旱脅迫的基因表達和調控途徑，并通過基因工程，培育出具有更高耐旱水平的品種，從根本上解決甘薯耐旱性問題。

5.3 在研究廣度上，宜廣泛研究甘薯耐旱性與氣候、生態、土壤、養分和農藝措施等之間的關系。當前的研究僅僅從水分單因素考慮甘薯耐旱性，而對于農業生產來說，氣象因子、生態條件、土壤質地、土壤養分和農藝措施等均對甘薯的生長及產量有很大的影響。所以對于甘薯耐旱性研究，應該從綜合的角度出發，著重研究甘薯在不同干旱脅迫和不同土壤肥力下的產量表現、生理生化特性和分子機制等，以便更好地服務于農業生產。

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