毛蚶在南美白對蝦綜合養殖生態系統中的作用研究

鄧錦松+宋海霞

摘 要：以9個陸基圍隔進行南美白對蝦池塘不同密度（0g/m2、75g/m2、150g/m2）混養毛蚶實驗，研究毛蚶對混養蝦池的水質（總氮、氨氮、葉綠素α）、底質（總氮、總磷）及養殖效益的影響。結果表明：混養毛蚶處理組底質總氮、總磷的積累量均低于對照組；毛蚶促進了水體氨氮的積累，降低了水體葉綠素含量；混養在帶來毛蚶產量的同時不影響對蝦產量，毛蚶密度為150g/m2的處理組養殖效益最佳。因此，濾食性貝類毛蚶對在蝦池懸浮物和沉積物的攝食一定程度上緩解了蝦池有機物積累，有利于提高生態系統的物質利用效率。

關鍵詞：南美白對蝦；毛蚶；綜合養殖；生態效應

中圖分類號 S945.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）15-123-03

集約化對蝦養殖發展至今，已暴露出許多缺點，其中養殖方式本身的有機物污染物十分明顯，引起水體富營養化，水質和底質惡化[1]，導致流行性蝦病頻繁發生，產量下降。為了改善養殖環境，使對蝦養殖池達到良性循環，科技人員摸索出“綜合養殖”（composite cultivation）模式，即以對蝦養殖為主，在蝦池中混養其他水產生物，既能改善水質和底質，又充分發揮了水體潛力、提高產量。濾食性貝類以浮游植物、底棲硅藻和各種有機碎屑為食物來源[2]，因此，在人工投餌養蝦生產中，容易實現貝蝦綜合養殖。

毛蚶[Scapharca subcrenata（Lischke）]為雙殼類軟體動物，僅分布于中國、日本和朝鮮，而在我國以北方居多，主要集中在遼河、海河及黃河口附近的海區。毛蚶棲息于泥沙質海底，底棲藻類豐富且水質清新的海區。在綜合養殖模式中，選擇與對蝦混養的濾食性貝類主要有牡蠣（Crassostrea）、扇貝（Chlamys）、蛤仔（Ruditapes）、縊蟶（Sinonovacula constricta）[3]等，但目前尚無毛蚶與對蝦混養的實驗研究報道。為此，本研究利用海水池塘陸基圍隔進行養殖實驗定量研究了毛蚶對蝦池水質、底質和養殖效益的影響，評估毛蚶在南美白對蝦（Penaeus vannamei）綜合養殖生態系統中的作用，為推行規模化對蝦毛蚶綜合養殖提供基礎參考資料。

1 實驗條件與方法

1.1 實驗條件 2014年5月，在位于廣東省中山市神灣鎮銘勝養殖場池塘建立了陸基圍隔（5m×5m）9個。2個處理組（T1、T2）投放毛蚶密度分別為75g/m2和150g/m2，對照組（C）不放毛蚶，每組設3個重復。池塘水深0.8～1.2m，底質為泥砂型，進水后以7mg/kg敵百蟲處理一個月后使用。實驗期間不換水，只補充蒸發和滲漏水。投放同批南美白對蝦蝦苗，毛蚶苗購自中山市南朗鎮。蝦苗放養時間為6月12日，8月13日結束實驗，實驗周期為60d，實驗期間每天投餌2次，時間分別為6：30和18：30。餌料選用福建馬尾飼料廠生產的海馬牌飼料，根據對蝦的攝食情況以及水溫和天氣情況調整日投餌量，保證每次每個圍隔投餌量相同。隨著對蝦的生長，更換適當粒徑的餌料，不再針對毛蚶投喂飼料。增氧氣泵每天6：30、18：30各開一次，每次2h。

1.2 測定內容及方法 主要監測水體中的總氮（TN）、氨氮和葉綠素α（Chl-α）以及底泥中的總氮、總磷（TP）。每隔10d采水樣和泥樣（表層5cm）1次，水體TN、氨氮依據《海洋監測規范》測定。水體中的總氮含量用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定。用孔徑0.45μm的玻璃纖維濾膜將水樣過濾，丙酮提取，三色法[5]測葉綠素α含量。測定分別使用663nm、645nm和630nm的吸光度，750nm的讀數用來校正渾濁度，將色素的OD值減去這個渾濁度校正值后，代入公式：葉綠素α含量（mg/L）=11164（OD663）-2116（OD645）+0110（OD630）計算濃度。單位體積色素量的計算如下：葉綠素α色素量（mg/m3）=葉綠素α（mg/L）×萃取液的總體積（L）/水樣體積（m3）。底泥TN采用改進的凱氏定氮法[4]進行測定，取0.5g烘干泥樣經消化定容后以磷鉬藍分光光度法測定TP。

2 結果與分析

2.1 對蝦和毛蚶的產量 9月中旬收獲，養殖時間為3個月，實驗對蝦、毛蚶放養和收獲情況如表1，因為T2組毛蚶放養密度為T1組的2倍，T2組收獲的毛蚶產量顯著（p<0.05）高于T1組，而T1組因為放養密度較小，毛蚶生存空間和餌料充足，毛蚶成活率和規格顯著大于T2組。從對蝦收獲情況看，3個實驗組規格、成活率和產量都沒有明顯差異，其中，T1組產量最高，而對照組對蝦規格最大。

表1 各實驗組對蝦的放養和收獲情況

[放養生物

指標＼&組別＼& 放養 ＼& 收獲 ＼&規格＼&密度

（g/m2）＼&規格＼&成活率

（%）＼&產量

（kg/hm2）＼&＼&C＼&＼&＼&＼&＼&＼&毛蚶＼&T1＼&242～285

ind./kg＼&75＼&113～120

ind./kg＼&35～42＼&1870～2190＼&＼&T2＼&242～285

ind./kg＼&150＼&96～105

ind./kg＼&27～31＼&3300～3560＼&＼&C＼&1～2cm＼&150000

ind./hm2＼&8.0～12.6

cm

7.8～11.3

cm

7.0～10.6

cm＼&61.6～65.5＼&1005～1106＼&對蝦＼&T1＼&1～2cm＼&150000

ind./hm2＼&60.3～67.1＼&1019～1114＼&＼&T2＼&1～2cm＼&150000

ind./hm2＼&49.0～60.5＼&1000～1053＼&]

2.2 水質指標 實驗期間各組水體中總氮、氨氮、葉綠素α的變化情況如表2。由表2可知，水體中總氮最大值為42.31mg/L，最小值為4.53mg/L，變化幅度較大。養殖期間大多數時候，未放養毛蚶的C組與放養毛蚶的T1、T2組比較，其總氮水平較高。單因子方差分析顯示，水體總氮積累T1組顯著低于C組（p<0.05），而T2組高于T1組，低于對照組，但差異不顯著。由此可見，混養適當密度毛蚶，可減緩養殖池塘水體中總氮的積累，但這種緩解作用并非隨毛蚶密度增大而加強，當毛蚶密度過大時，其作用有所削弱。

表2 圍隔水體中總氮、氨氮、葉綠素α的變化情況

[日期（月/日）＼& 總氮（mg/L） ＼& 氨氮（mg/L） ＼& 葉綠素（mg/m3） ＼&C＼&T1＼&T2＼&C＼&T1＼&T2＼&C＼&T1＼&T2＼&6/13＼&5.04＼&4.53＼&4.97＼&0.08＼&0.10＼&0.13＼&4.53＼&3.89＼&3.24＼&6/23＼&18.34＼&13.54＼&16.37＼&0.14＼&0.24＼&0.56＼&6.1＼&3.37＼&4.28＼&7/3＼&23.45＼&25.34＼&10.34＼&0.30＼&0.43＼&0.48＼&10.38＼&4.35＼&5.37＼&7/13＼&19.64＼&15.94＼&18.34＼&0.35＼&0.96＼&0.44＼&18.08＼&6.34＼&5.29＼&7/23＼&30.45＼&31.96＼&28.96＼&0.41＼&0.67＼&0.94＼&21.25＼&11.34＼&8.05＼&8/3＼&38.67＼&43.15＼&35.08＼&0.82＼&1.23＼&1.45＼&33.27＼&18.24＼&12.1＼&8/13＼&42.31＼&38.27＼&40.14＼&0.97＼&1.47＼&1.83＼&42.35＼&27.34＼&16.37＼&積累＼&37.27＼&33.74＼&35.17＼&0.89＼&1.37＼&1.70＼&37.82＼&23.45＼&13.13＼&]

注：同一指標標注不同字母表示差異顯著（p<0.05）。

養殖過程中對蝦與毛蚶的排泄物以及殘餌的腐爛分解均會產生氨氮，是影響水體中氨氮水平的主要因素。如表1所示，實驗期間各實驗組的氨氮含量在不同時期變化均較大，最低值為0.08mg/L，最高值為1.67mg/L。氨氮在水體中以離子氨和非離子氨的形式存在，對養殖對象的毒性與水環境的pH、溫度、鹽度、溶解氧等因子有關。有研究表明，在水溫27℃、pH8.15、鹽度20的情況下，總氨氮對體長5cm左右的凡納濱對蝦的安全濃度為2.667mg/L。本實驗期間各實驗組氨氮水平始終保持于安全濃度以下，與總氮相似，T1、T2處理組氨氮積累均高于對照組，但只有T2組與對照組差異顯著，可見，混養毛蚶在一定程度上促進了水體氨氮的積累。

水體中葉綠素α的含量是衡量浮游藻類生物量的一個重要指標。實驗結果顯示，各實驗組中葉綠素α含量從6～8月份均是逐步增加的，增加的原因除和投餌有關外，也與對蝦由吃單胞藻轉向吃食人工餌料相關。從增加量看，T1、T2組顯著低于C組，T2組亦顯著低于T1組，表明毛蚶對水體葉綠素的變動有明顯影響，毛蚶對浮游藻類的濾食削減了水體葉綠素α含量。按照富營養化標準，7月份對照組已處于富營養化水平，處理組在8月份才呈現富營養化，放養毛蚶延緩了蝦池富營養化進程。

2.3 底質指標

2.3.1 底泥中的總氮 底泥總氮變化趨勢顯示，養殖期間各組底泥中總氮均有明顯的積累。C組底泥總氮增加量最多，達到了（2.l±0.21）mg/g，T1和T2二處理組總氮增加量不同程度低于C組，這表明混養毛蚶可以減少池底氮素的沉積。其中，毛蚶投放數量為75g/m2的T1組效果最為明顯，底泥中總氮的積累量只有（1.84±0.19）mg/g。放養毛蚶密度較高的T2組底質總氮增加值比T1組高，這主要是因為高密度毛蚶的生物沉降作用明顯加強，同時毛蚶投放量大，導致存活率降低也是其中原因之一。

2.3.2 底泥中的總磷 實驗期間各組底泥總磷含量均有增長，最低為0.415mg/g，最高為1.095mg/g。其中，C組增加量最大，為（0.447±0.099）mg/g，T1和T2處理組增加量均低于C組，分別為（0.387±0.116）mg/g和（0.220±0.091）mg/g，實驗期間各組的總磷含量無明顯差異。這主要是由于養殖過程中的對蝦餌料殘留在池塘底部，造成底質中磷的大量沉積。對照組底質中總磷的增長量比處理組高，這說明毛蚶一定程度上可降低蝦池底質中總磷的積累。毛蚶通過攝食活動從環境中獲取磷作為自己的營養元素，同時也導致底質中的磷加速向水體釋放，從而有效地促進了磷的循環。

3 討論

對蝦單養生態系統中投入的餌料是養殖對象的主要食物來源，系統營養層次少，物質循環和能量流動在一定程度上受阻，正常的食物網鏈因生產者和消費者之間的結構不合理而難以發揮應有的作用。一方面，大量初級生產力和次級生產力不能轉化為終級生產力，造成浪費；另一方面，浮游生物殘體和對蝦殘餌大量沉積，加劇蝦池的污染。在這種情況下，封閉式的綜合養殖方式越來越受到重視。

3.1 毛蚶在對蝦養殖系統中的生態作用 投入蝦池的毛蚶在養殖系統中占據一定的生態位，對整個生態系統物質循環和能量流通產生影響，毛蚶在養殖系統中的生態作用，具體可概括為以下幾點：

（1）埋棲性貝類毛蚶是沉降物攝食者，可以將沉降下來的有機物重懸浮加以利用，此外，埋棲性瓣鰓類大多數具有較長的水管，能收集底質中的有機物，減少底質中有機物含量[6]。同時，貝類不能全部利用其濾食的顆粒，其中大部分以糞和假糞（artificial excrement）的形式形成生物沉積而增加沉積物的積累[7]。

（2）魚貝混養實驗表明，混養扇貝能顯著降低水體Chl-a、顆粒有機碳（POC）和顆粒有機氮（PON）的含量，但自身污染尤其是無機營養鹽的污染嚴重，因為貝類代謝活動可排泄NH4+、HPO42-等廢物，增加水體中無機營養鹽的濃度。濾食性貝類還促進了海水-底質界面間營養鹽交換[8-9]。本實驗中毛蚶促進了水體氨氮積累，可能因為貝類的濾食降低了PON含量[8]，但其代謝活動引起水體無機氮的積累。

（3）毛蚶從水體中濾取大量的浮游物，抑制了浮游植物的繁生而影響水體葉綠素含量和透明度，相關報道并不少見[8，10]。

（4）毛蚶將攝食的物質以組織生長、糞便、排泄物等形式重新分配，使得一部分蝦池懸浮和沉積的有機物轉換毛蚶的生物量，通過收獲輸出系統外。

3.2 對蝦、毛蚶混養的可行性 吃食性魚類網箱養殖區間養貽貝或在養殖對蝦的灘涂池塘鄰近海域養殖海藻、貝類等混合養殖方式均可降低有機負荷[11-12]。蝦池中混養牡蠣可明顯減少細菌、浮游生物、總氮、總磷和其他蝦池懸浮物[8，13]；對蝦與濾食性貝類如牡蠣、扇貝、蛤仔、縊蟶[14-15]等的混養已經獲得成功。本實驗在蝦池中混養不同密度毛蚶，結果顯示，該模式降低了蝦池中有機顆粒沉積率，提高了綜合養殖環境中有機物的利用效率，將蝦池內一部分懸浮和沉積的有機物轉換為養殖經濟生物毛蚶的生物量，同時不影響對蝦產量。可見，毛蚶與對蝦綜合養殖是可行的，相關技術問題如養殖容量等值得進一步研究。

當蝦池混養貝類密度過大時，其排出的大量糞便及其他排泄物造成養殖池自身污染。此外，養殖生物量的超負荷帶來耗氧量激增，造成池塘底部缺氧環境，導致有害化合物（如氨、硫化氫、甲烷等）增加，硫化細菌繁生，大型底棲動物生物量和種類數量降低[16-18]。從本實驗結果也可以看出，蝦池混養毛蚶密度過大時將增大環境壓力，從而造成養殖池塘水質底質趨向惡化。因此，掌握好混樣生物的密度，是綜合養殖獲得成功的關鍵。

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（責編：張宏民）