2個類型平瀨掌扇貝殼性狀對活體質量的影響分析

宋堅　肖登兵　張偉杰等

摘要：選取有肋型、無肋型平瀨掌扇貝，測定其殼長、殼高、殼厚、外韌帶長、扇角、體質量等性狀，采用通徑分析法，計算以殼性狀為自變量對活體質量作依變量的通徑系數，比較相關參數。結果表明，2個類型平瀨掌扇貝活體質量的變異系數分別為18.32%、16.72%，均高于殼性狀的變異系數。殼長、殼寬以及殼厚均與活體質量極顯著相關。2個類型平瀨掌扇貝表型參數也明顯不同，有肋型的殼長小于無肋型，殼高、殼厚、外韌帶長、扇角以及活體質量都大于無肋型，且殼厚、扇角差異達極顯著水平。

關鍵詞：平瀨掌扇貝；活體質量；通徑分析；殼性狀；相關分析

中圖分類號： S917 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）03-0215-03

平瀨掌扇貝（Volachlamys hirasei）屬于軟體動物門雙殼綱扇貝科，該物種分布于我國北方沿海地區，尤以渤海灣分布較多，一般棲息在潮下帶淺海或沙泥質底[1]。目前，國內關于平瀨掌扇貝的研究較少。有學者認為，平瀨掌扇貝分為有肋型、無肋型2種[2]。形態性狀、重量性狀以及性狀之間的關系對于開展動物生物學研究極為重要[3-8]。張存善等[9]、鄭懷平等[10]、劉小林等[11]分別對蝦夷扇貝、海灣扇貝、櫛孔扇貝的體尺性狀對體質量的影響進行了研究；吳彪等分析了2個不同群體魁蚶的形態性狀對體質量的影響[12]；劉賢德等報道了不同生長時期大黃魚形態性狀與體質量的相關性[13]；趙鵬等分析了2種殼色蝦夷扇貝殼體尺性狀對體質量的影響[14]；董在杰等研究了2個品系尼羅羅非魚體質量與體維可量性狀之間的關系等[15]。本研究分析2種類型平瀨掌扇貝殼性狀與活體質量的相關性以及殼性狀對活體質量的影響，并比較了2種類型平瀨掌扇貝殼生物學性狀之間的差異，以期為人工養殖平瀨掌扇貝殼資源提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

平瀨掌扇貝殼于2012年4月采捕于遼河口二界溝海域，低溫下運回實驗室，將貝殼表面洗刷干凈，實驗室暫養10 d。按外形差異將所采扇貝分為有肋型、無肋型2種類型（圖1），其中有肋型79只，無肋型47只。

1.2 方法

1.2.1 測量方法

測量前觀察貝殼的外部形態，并拍照記錄。從水中取出貝，陰干5 min后用精度為 0.01 mm的16EW型數顯電子游標卡尺[德國馬爾精密量儀（蘇州）有限公司]測量殼長、殼高、殼厚、外韌帶長。其中殼長是殼前到殼后的最大長度，殼高是殼頂到殼底的最大高度，殼厚是殼左右兩側間的最大厚度，外韌帶長是外韌帶的最大長度。測完殼性狀后，用吸水紙將貝殼表面的水吸干，然后用精度為001 g的JJ330型數顯電子天平[美國雙杰兄弟（集團）有限公司常熟雙杰測試儀器廠]測量活體質量。測完活體質量后，按順序對貝殼正面進行拍照，之后采用Picpick圖像編輯器軟件的量角器工具對照片上的扇角進行測量。

1.2.2 分析方法

運用Excel軟件計算各個性狀的均值、標準差、變異系數。運用SPSS 17.0軟件對相同規格的2個類型平瀨掌扇貝殼的各個性狀進行獨立樣本t檢驗，并計算每種類型各個性狀間的相關系數，進行通徑分析。以活體質量為依變量，殼性狀為自變量進行多元回歸分析。

2 結果與分析

2.1 外部形態以及各性狀表型統計量

2.1.1 貝殼的形態

平瀨掌扇貝殼右殼比左殼略凸。2殼呈白色、白褐相間或者白黑相間。一般左殼上的白色呈現放射狀，多數為3條。根據貝殼表面有無明顯肋條將貝殼分為有肋型、無肋型2種（圖1）。從采捕情況看，有肋型數量多于無肋型，多數有肋型殼表面的肋十分明顯，一般有12～15條肋，也有極少數的肋痕不明顯。貝殼略微呈圓扇形，兩殼及兩側微不等。兩耳較大，不等，呈三角形，右殼前耳下方具有比較明顯的足絲孔，右殼前耳有數枚小櫛齒。貝殼的右殼前耳有數條放射性細紋。有肋型左殼一般兩耳都有細紋，無肋型左殼一般僅前耳有細紋，甚至兩耳都沒有細紋。

2.1.2 各性狀表型參數

從表1可以看出，無肋型平瀨掌扇貝的殼長均值比有肋型大，但無肋型的活體質量比有肋型小，有肋型的殼厚、扇角比無肋型大。2種類型平瀨掌扇貝活體質量變異系數均最大，有肋型、無肋型平瀨掌扇貝活體質量變異系數分別為18.32%、16.72%，其他各個性狀的變異系數均未超過10%。由表2可知，2種類型間殼厚（X3）、扇角（X5）差異達極顯著水平，其他性狀均無顯著差異。

2.2 性狀間表型相關系數

如表3所示，無肋型的各個性狀，除殼高（X2）、外韌帶長（X4）和活體質量（Y）的相關系數以外， 其他的性狀和活體質量的相關系數都比有肋型小，有肋型的殼長和活體質量的相關系數也最大（0.899），其次是有肋型的殼厚和活體質量的相關系數（0.867）。無肋型的扇角和活體質量之間相關性沒有達到顯著水平，有肋型的扇角與活體質量顯著相關。有肋型的殼性狀間的相關系數有13個大于無肋型，無肋型僅7個大于有肋型。有肋型有10對性狀極顯著相關，無肋型有7對。

2.3 殼性狀對活體質量的通徑分析

通徑系數反映自變量對依變量的直接作用，活體質量（Y）關于殼長（X1）、殼高（X2）、殼厚（X3）、外韌帶長（X4）以及扇角（X5）的通徑系數實際就是Y關于它們的標準回歸系數。如表4所示，2種類型扇貝殼長、殼厚對活體質量的通徑系數均達到極顯著水平，殼長對活體質量的直接作用最大，殼厚的直接作用次之，有肋型的外韌帶長對活體質量的通徑系數達到顯著水平。根據相關系數的組成效應，將各個性狀與活體質量的相關系數（rij）分為各性狀的直接作用（通徑系數pj）和各性狀通過其他性狀的間接作用（∑rij+pj）2部分。相關系數與通徑系數的變化規律并非一致，對活體質量間接影響最大的均是殼高。endprint

3 結論與討論

3.1 影響貝類活體質量的主要性狀

貝類的活體質量與實際體質量變異系數較大，這和貝類活體體腔內含有較多水分有一定關系，從而導致所測量的活體質量和實際體質量間存在較大差異。本研究表明，2個類型平瀨掌扇貝活體質量的變異系數分別為18.32%、1672%，均高于殼性狀的變異系數。殼長、殼寬以及殼厚均與活體質量極顯著相關，這與前人研究結果一致。不同貝類中單一性狀對活體質量影響不同。本研究表明，2個類型平瀨掌扇貝的殼性狀對活體質量的直接作用大小順序均為：殼長>殼厚>殼高，這與前人研究結果[16-18]不一致，這應該是不同種類貝殼形態差異導致的。此外，本研究還分析了外韌帶長以及扇貝的扇角對體質量的影響，結果表明，外韌帶長以及扇角與活體質量有一定的相關關系，但對活體質量的直接作用并不大。

3.2 同一品種扇貝不同類型間的差異

2個類型平瀨掌扇貝外形有明顯差別，有肋型貝殼表面有比較明顯的肋，無肋型貝殼表面光滑。不僅如此，2個類型平瀨掌扇貝表型參數也明顯不同，有肋型的殼長小于無肋型，殼高、殼厚、外韌帶長、扇角以及活體質量都大于無肋型，且殼厚、扇角差異達極顯著水平。由此可見，有肋型雖然在貝殼表面長出了褶皺的放射肋，但是殼的扇角并沒有因此而減小，這表明無論是有肋型到無肋型，還是無肋型到有肋型，放射肋的出現或者消失都不是因為貝殼的舒展或者收縮形成的。同時因為有肋型具有放射肋，導致貝殼變厚，殼質量增加，從而導致活體質量增加。本研究表明，有肋型的多數性狀和活體質量的相關系數均高于無肋型，這前人研究結論[19-21]一致，說明貝類具有不同特性的同個群體的性狀間也可能出現差異。以形態性狀參數對活體質量作通徑分析，結果表明，2個類型平瀨掌扇貝各個性狀對活體質量的影響基本一致。

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