淺析基因的選擇性表達

寧長軍

一、基因在不同的空間里表達

不同的細胞里，表達的基因不盡相同，細胞分化正是細胞中表達的基因不完全一樣所致.

例1雞的輸卵管細胞能合成卵清蛋白，紅細胞能合成β-珠蛋白，胰島細胞能合成胰島素.用編碼上述蛋白質的基因分別作探針，與三種細胞中提取的總DNA用限制酶切割形成的片段進行雜交實驗；另用同樣的三種基因探針，與上述三種細胞中提取的總RNA進行雜交實驗.上述實驗結果如表（“+”表示雜交過程中有雜合雙鏈，“-”表示雜交過程中沒有雜合雙鏈）下列是表中①到⑥中填寫的內容，其中正確的是（）.

卵清蛋白基因β-珠蛋白基因胰島素基因

細胞總DNA

輸卵管細胞+③+

紅細胞①++

胰島細胞++⑤

細胞總RNA輸卵管細胞+④-

紅細胞②+-

胰島細胞--⑥

A.+++--- B.+-+-++

C.+-+-+- D.----++

分析同一個體的體細胞增殖分化過程中遺傳物質保持不變，故①③⑤的實驗結果呈現為“+”.由于基因的選擇性表達，不同功能的細胞合成的mRNA不同，故②④的實驗結果呈現為“-”，⑥的實驗結果呈現為“+”.答案 B

二、基因在不同的時間里表達

基因的選擇性表達還表現在時間上有早晚先后之分，有些基因在胎兒階段就開始表達，有些基因則在兒童階段才表達，有些則在成人階段才表達.另外還表現在某些基因只在某一段時間內表達.

例2控制人的血紅蛋白基因分別位于人的11號、16號染色體上，在不同的發育時期至少有α、β、γ、ε、δ和ξ基因為之編碼.人的血紅蛋白由四條肽鏈組成，在人的不同發育時期，血紅蛋白分子的組成是不相同的.例如人的胚胎血紅蛋白由兩個ξ肽鏈（用ξ2表示）和兩個ε肽鏈（用ε2表示）組成.圖1為基因控制蛋白質合成的示意圖.

圖1

（1）鐮刀型細胞貧血癥是一種分子遺傳病，其病因是β基因發生了突變.若某人的兩個α基因發生突變尚有可能產生正常的α肽鏈，但若兩個β基因發生了突變，則往往導致體內無正常的β肽鏈.根據上圖分析說明理由.

（2）合成ε2的直接模板是，場所是.

（3）分子病理學研究證實，人類鐮刀型細胞貧血癥很多原因是由于β基因發生突變引起的.若已知正常血紅蛋白β鏈的氨基酸序列，能否推知正常β基因的堿基序列？為什么？.

（4）若兩個健康的成年人均都帶有三個α突變基因和一個β突變基因，則此兩人婚配后生出患病女孩的概率是.

分析從圖中可以看出α、β、γ、ε、δ和ξ這六種基因表達的時間是不一樣的.其中基因α在整個發育時期都表達，基因β、δ在成體時期才表達，基因γ只在胎兒時期表達，基因ε、ξ只在胚胎時期表達.

答案：（1）11號染色體上有兩個α基因，一個細胞有兩條11號染色體，就有四個α基因.如果僅兩個基因發生突變，則另兩個基因可以表達出原有的α肽鏈；而每條16號染色體只有一個β基因，每個細胞只有2個β基因，一旦兩個都發生突變，則不能表達出原有肽鏈.（2） mRNA 核糖體 （3）不能 有些氨基酸密碼子不止一個（可能有好幾個密碼子對應同一個氨基酸） （4）7/32

三、基因在特定物質存在或誘導下表達

有些基因需要在特定的環境物質誘導下才能夠表達，否則就不表達.如下面的鐵蛋白質基因必須在Fe3+濃度較高時才表達，又如大腸桿菌的β-半乳糖苷酶基因只有在環境中沒有葡萄糖而存在乳糖時才表達，某些基因的表達需要激素誘導，淋巴B細胞只有在抗原刺激下，其中的相關抗體基因才能表達.

例3鐵蛋白是細胞內儲存多余Fe3+的蛋白，鐵蛋白合成的調節與游離的Fe3+、鐵調節蛋白、鐵應答元件等有關.鐵應答元件是位于鐵蛋白mRNA起始密碼上游的特異性序列，能與鐵調節蛋白發生特異性結合，阻遏鐵蛋白的合成.當細胞中Fe3+濃度較高時，鐵調節蛋白由于結合Fe3+而喪失與鐵應答元件的結合能力，核糖體就與鐵蛋白RNA一端結合，沿RNA移動，遇到起始密碼后開始翻譯（如圖2所示）.回答下列問題：

圖2

（1）圖中甘氨酸的密碼子是 ，鐵蛋白基因中決定“-甘-天-色-”的模板鏈堿基序列為 .

（2）Fe3+濃度低時，鐵調節蛋白與鐵應答元件結合干擾了 ，從而抑制了翻譯的起始；

Fe3+濃度高時，鐵調節蛋白由于結合Fe3+而喪失與鐵應答元件的結合能力，鐵蛋白mRNA能夠翻譯.這種調節機制既可以避免 對細胞的毒性影響，又可以減少 .

（3）若鐵蛋白由n個氨基酸組成.指導其合成的mRNA的堿基數遠大于3n，主要原因是 .

（4）若要改造鐵蛋白分子，將圖中色氨酸變成亮氨酸（密碼子為UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG），可以通過改變DNA模板鏈上的一個堿基來實現，即由 .

分析鐵蛋白是鐵蛋白基因的表達產物.鐵蛋白基因轉錄成的mRNA能否翻譯，還取決于細胞中Fe3+的濃度.當Fe3+濃度低時，鐵調節蛋白與鐵應答元件的結合，核糖體無法與mRNA結合進行翻譯，只有當Fe3+濃度高時，鐵調節蛋白由于結合Fe3+而喪失與鐵應答元件的結合能力，核糖體與mRNA開始翻譯出鐵蛋白.

答案：（1）GGU …CCACTGACC…（…CCAGTCACC…）（2）核糖體在mRNA上的結合與移動； 鐵應答元件 Fe3+；細胞內物質和能量的浪費（3）mRNA兩端存在不翻譯的序列 （4）C→A

四、基因在特定外界條件下表達

基因的表達除受環境物質影響之外，還受到外界環境條件的影響，這些環境條件包括溫度、光照、pH、機械作用等.例如將小麥播種在有光的環境中幼苗為綠色，播種在黑暗環境中則為黃化苗，顯然葉綠素基因的表達受到了光照的影響.再如果蠅的長翅基因的表達也受環境溫度的影響.

1.光照條件

例4已知小麥綠色（R）對（r）為顯性，即RR或Rr為綠色，rr為白化，原因是rr個體不能合成葉綠素，但若要黑暗中培養，則所有基因型的小麥均為白化苗，據此回答：

（1）黑暗中所有基因型的小麥均為白化，這說明 .

（2）基因可控制蛋白質的合成，而葉綠素不是蛋白質，你認為缺少R基因就不能生成葉綠素的原因是 .

（3）現提供下列實驗材料用具，請你設計實驗，驗證該種子不是白化的，并證明缺乏光照時不能合成葉綠素.

材料用具：僅一粒雜合體小麥種子，完全培養液，器皿，錫箔紙，回形針，不透光的黑色紙箱等.

實驗步驟：

第一步：將該小麥種子放在盛有完全培養液的培養皿中，用 ，讓種子萌發并長出幼葉，結果其幼葉的顏色為 .

第二步： .

第三步：將上述裝置在光照條件下培養，一段時間后觀察實驗現象.

預期結果： .

分析RR或Rr為綠色，rr為白化.若在黑暗中培養，所有基因型的小麥均為白化苗，可見R基因的表達需要光照條件.因為僅有一粒種子，需將它在黑暗中培養，待其長出多張葉片后再分組實驗：一組照光，一組黑暗.

答案：（1）表現型是基因型與環境共同作用的結果

（2）R基因能指導合成葉綠素的酶的合成

（3）實驗步驟：第一步：黑色紙箱罩著 白色（或黃白色）

第二步：將幼葉均分為兩組，其中一組遮光，另一組不遮光

預期結果：遮光的幼葉以后仍白化，不遮光的幼葉以后呈綠色

2.溫度條件

例5遺傳學家曾做過這樣的實驗：長翅果蠅幼蟲正常培養溫度為25℃，若將孵化后4 d～7 d的長翅果蠅幼蟲，放在35℃～37℃環境中處理6 h～24 h后，得到了某些殘翅果蠅，這些殘翅果蠅在正常環境溫度下產生的后代仍然是長翅果蠅.此實驗不能說明（）.

A.環境條件的改變可以引起生物性狀的改變

B.控制長翅果蠅的基因的表達受溫度影響

C.基因控制生物體性狀時受環境影響

D.溫度變化誘發長翅基因產生了基因突變

解析果蠅長翅基因在環境溫度為25℃時能正常表達，在35～37℃環境中表達受到影響.實驗中得到的某些殘翅果蠅，是長翅基因未能正常表達所致，并非基因突變.可見基因的表達是受到溫度影響的.

答案：D

（收稿日期：2014-12-25）