遼西早白堊世基干鳥類

王巖

摘 要：會鳥類（Sapeornithidea）是遼西早白堊世“熱河生物群”特有的一類原始基干鳥類，也是迄今早白堊世發現的個體最大的鳥類，現已描述命名了1科3屬4種。該文對會鳥類的形態特征、分類，以及在飛行能力和生態習性等方面的研究進展進行了介紹，并對研究中存在的問題進行了討論。

關鍵詞：中國 遼西 早白堊世 會鳥類

中圖分類號：Q915 文獻標識碼：A 文章編號1672-3791（2015）02（c）-0219-02

自1992年中國鳥（Sinornis）和華夏鳥（Cathayornis）在遼寧朝陽被發現以來，中國遼西早白堊世“熱河生物群”產出了大量鳥類和近鳥恐龍化石，其種類和數量之多，化石保存之精美（甚至羽毛印痕的細微結構也清晰可見），為全球鳥類起源和早期演化研究提供了迄今為止最為有力的化石證據，為世界所廣泛關注。

會鳥類（Sapeornithidea）是遼西早白堊世“熱河生物群”特有的一類原始基干鳥類，也是早白堊世發現的個體最大的鳥類。2002年，在遼寧朝陽上河首地區早白堊世九佛堂組地層中發現了第一件會鳥標本，命名為朝陽會鳥（Sapeornis chaoyangensis）[1]。到目前為止，已發現命名的會鳥類共有1科3屬4種，即會鳥科（Sapeornithidae），會鳥屬（Sapeornis）朝陽會鳥（S. chaoyangensis）[1-2]和窄脊會鳥（S.angustis）[3]、二指鳥屬（Didacty- lornis）季氏二指鳥（D.jii）[4]和沈師鳥屬（Shenshiornis）原始沈師鳥（S.primita）[5]。

1 會鳥類的鑒定特征

會鳥科（Sapeornithidea）的鑒定特征：大型具尾綜骨鳥類；下頜無齒；叉骨強壯，具短的叉骨突；前肢特別長，前肢（肱骨+尺骨+腕掌骨）約為后肢（股骨+脛骨+跗跖骨）長度的1.5倍；肱骨近端具卵圓形孔，大的三角脊向背后方突出呈銳角；大小掌骨直，緊貼在一起；小手指具2節；股骨僅比脛跗骨稍微地短[6]。

朝陽會鳥的鑒定特征：同會鳥科的鑒定特征。

窄脊會鳥的鑒定特征：個體相對較小；愈合薦椎不超過6枚；肱骨三角脊和氣孔均較細窄，三角脊遠端的背突不顯著尖銳；烏喙骨的肩峰突較長，叉骨枝較細，叉骨突較短；第一掌骨以及恥骨突均相對較短[3]。

季氏二指鳥的鑒定特征：第Ⅰ指第1指節相對長，長度達到第Ⅱ掌骨的85%；第Ⅲ指完全退化，指式為2-3-0；后肢第Ⅳ趾僅4個指節，趾式為2-3-4-4-0[4]。

原始沈師鳥的鑒定特征：個體相對小；前頜骨鼻前區小，上頜骨突長；僅前頜骨和上頜骨存在牙齒，齒冠近似于三角形，較齒根粗；雙凹型的頸椎，中后部頸椎后關節突達到下一椎體的中間；7枚愈合薦椎，自由尾椎超過10枚；腸骨前部向前變尖，后端具一突出的結節；恥骨短，約為股骨的95%；足第Ⅰ和第Ⅴ跖骨長，分別達跗跖骨的30%和40%[5]。

由于窄脊會鳥、季氏二指鳥和原始沈師鳥是比朝陽會鳥小的年輕個體，它們與朝陽會鳥的特征差異有可能是同種個體在不同發育期由于個體不同部位異速生長產生的差異[7]；如不同生長期，長骨的比例、愈合薦骨的椎體數目都會發生改變。此外，季氏二指鳥的第Ⅲ指和第Ⅳ趾第I節的退化也不能完全否認是保存原因造成的[8]，因此三者的分類依據顯得并不充分。

2 會鳥類的系統分類位置

會鳥是早白堊世目前已知體型最大的鳥類。它雖然表現出一些進步特征，如：尾部縮短并形成尾綜骨，牙齒減少，前肢伸長，肱骨三角脊發育，手指退化為2-3-2指式，第Ⅰ趾反轉等。但也表現出許多原始特征，如：頭骨粗壯，不呈流線型、烏喙骨短而粗壯，不呈支架形，叉骨粗壯且曲度低，第Ⅴ跖骨仍保留等。系統分支分析表明會鳥處于尾綜骨鳥類的基干部位，是恐龍向鳥類進化的一個重要的過渡環節[8]。會鳥、孔子鳥等基干鳥類的發現也表明在鳥類演化早期各類群就已開始了高度的分化。

3 會鳥類的生態

會鳥類的牙齒相對原始，齒冠短圓錐形，僅分布在上頜的前部。很多標本保存有大量的胃石。從這些特證分析，會鳥很可能是一類主要以植物為食的鳥類[9]。會鳥體型較大，前肢特別伸長。這些特點相似于現在生活于開闊環境中的那些大型鳥類，因此推測會鳥可能擅長在開闊環境中翱翔；由于會鳥可能不具有胸骨，用來附著扇翅飛行肌肉，所以其扇翅飛行能力可能很差[10]。會鳥類后肢的股骨和脛跗骨接近等長，遠端趾節較長，趾爪大而彎曲。這些特點說明其不擅長地面行走，適于樹棲生活，因此推測其生活環境應該是開闊的林邊地帶[5]。

參考文獻

[1] Zhou Zhonghe， Zhang Fucheng. Largest bird from the Early Cretaceous and its implications for the earliest avian ecological diversification[J]. Naturwissenschaften，2002，89（1）：34-38.

[2] Zhou ZH， Zhang FC. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning， China[J]. Canadian Journal of Earth Sciences，2003，40（5）731-747.

[3] Provini P，Zhou ZH， Zhang FC. A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning， China[J].Vertebrata Palasiatica，2009（3）：194-207.

[4] Yuan CX. A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning， China[J].Acta Geologica Sinica，2008（1）：48-55.

[5] Hu DY， Li L， Hou LH， et al. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution[J].Acta Geologica Sinica，2010（3）：472-482.

[6] Zhou ZH， Zhang FC. Mesozoic birds of China--a synoptic review[J]. Vertebrata PalAsiatica，2006（1）：74-98.

[7] Pu HY， Chang HL， Lu JC， et al. A new juvenile specimen of Sapeornis （Pygostylia： Aves） from the Lower Cretaceous of northeast China and allometric scaling of this basal bird. Paleontological Research[J].2013，17（1）：27-38.

[8] Li DS， Sullivan C， Zhou ZH， et al. Basal birds from China： a brief review[J].Chinese Birds，2010（2）：83-96.

[9] Zheng XT， Martin LD， Zhou ZH， et al. Fossil evidence of avian crops from the Early Cretaceous of China[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2011，108（38）：15904-15907.

[10] Zheng XT， OConnor J， Wang XL， et al. On the absence of sternal elements in Anchiornis （Paraves） and Sapeornis （Aves） and the complex early evolution of the avian sternum[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2014，111：13900-13905.