不同溫度下番石榴實蠅在芒果上的生長發育及存活率

劉忠善, 丁元明, 周 劍, 鄧裕亮, 白永華, 雷屈文

(云南出入境檢驗檢疫局,昆明 650228)

不同溫度下番石榴實蠅在芒果上的生長發育及存活率

劉忠善*, 丁元明, 周 劍, 鄧裕亮, 白永華, 雷屈文

(云南出入境檢驗檢疫局,昆明 650228)

本試驗在室內17～35℃的固定溫度下對番石榴實蠅的生長發育、成蟲羽化時間及存活率等生物學習性進行了初步研究。結果表明,在17～32℃,隨著溫度逐漸升高,番石榴實蠅卵、幼蟲和蛹的歷期逐漸縮短,但35℃時的歷期比32℃時有所延長;在23～32℃,隨著溫度升高,成蟲產卵前期逐漸縮短。卵、幼蟲、蛹和成蟲產卵前期的發育起點溫度分別為12.18、7.13、11.75和12.85℃;有效積溫分別為20.16、124.11、155.50和339.09日·度。成蟲羽化時間從黎明持續至黃昏,在較低和較高的溫度下,成蟲大多集中在上午羽化,而在23～26℃下,成蟲全天羽化時間比較均衡,在正午前后羽化更多。在20～32℃,從卵發育至成蟲的總存活率均為70%以上,17℃時為56.15%,35℃時僅為28.56%。

番石榴實蠅; 芒果; 發育起點溫度; 有效積溫; 成蟲羽化時間; 存活率

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

番石榴實蠅采自云南元江縣感蟲芒果。將帶蟲芒果放入58 cm×42 cm×32 cm的玻璃養蟲箱內,在室內自然條件下飼養至成蟲,經鑒定為番石榴實蠅后,在培養箱內進一步擴繁,形成室內種群,以該種群為基礎進行進一步試驗。

芒果品種為云南主栽品種‘三年芒’。

1.2 培養箱及飼養條件

培養箱為日本生產,型號為SANYO MLR-350HT,可自動調節溫度、濕度和光照,溫度誤差為±0.3℃,相對濕度誤差為±5%。

試驗溫度設定7個梯度：17、20、23、26、29、32和35℃。相對濕度為70%。光周期L∥D=13 h∥11 h,根據季節的變化,在黎明后開燈,天黑前滅燈。

1.3 各蟲態的飼養及觀察方法

1.3.1 卵

當養蟲箱內的成蟲開始大量產卵時,將自制的采卵器(市售一次性塑料杯,用大頭針在杯身上鉆均勻的小孔,小孔呈矩陣排列,為5×8列,在孔的背面涂抹上芒果汁,杯口用塑料薄膜罩上,用橡皮筋捆扎封口)放入箱內引誘成蟲產卵,1 h后取出,以卵取出時間作為其發育的起始時間。在培養皿內放入濕潤的濾紙,將產卵器上收集的卵用濕潤的小毛筆收集到濾紙上,蓋上蓋,置于已設定培養條件的培養箱內培養。在預計卵接近孵化的時間段,每隔1 h觀察1次卵是否孵化。記錄孵化時間,根據卵發育起始時間和孵化時間計算出卵的發育歷期。3次重復,每重復卵數≥30粒。

1.3.2 幼蟲

以卵孵化時間作為幼蟲發育的起始時間。用小毛筆將初孵幼蟲轉移至已剖開的新鮮芒果果肉上,芒果放在已消毒的透明塑料盒內,盒蓋上有透氣孔。任幼蟲自行取食至老熟。當幼蟲進入3齡后,食量較大,芒果在幼蟲取食后會迅速液化,試驗中定期或不定期用吸管將汁液吸出,以防止幼蟲掉入芒果汁液內淹死。在幼蟲接近老熟前,將盛放芒果的塑料盒蓋子取下,放入一個更大的塑料盒內,大塑料盒內事先放入約2 cm厚的濕潤細沙。大多數幼蟲老熟時會自行從取食的芒果內爬出,鉆到細沙內化蛹。也有少數幼蟲雖已老熟,但并不自行從芒果中爬出,這時要仔細檢查取食后的芒果,從中找出老熟的幼蟲,再將其轉移至濕沙內任其化蛹。于每天的8：00、12：00、16：00和20：00收集蛹。記錄收集蛹的時間并作為該幼蟲的化蛹時間,根據幼蟲發育起始時間和化蛹時間計算出幼蟲的發育歷期。3次重復,每重復幼蟲數≥30頭。

1.3.3 蛹

將新化的蛹放入底部鋪有2 cm厚濕潤細沙的塑料盒內,上面再撒上2 cm厚濕潤細沙,加上蓋,放入培養箱內。當蛹接近羽化時,每日早晨6：00起,每小時檢查1次羽化數量,直至18：00。18：00至次日6：00間每隔4 h檢查1次,記錄羽化時間及數量,根據化蛹時間和羽化時間計算出蛹的發育歷期。3次重復,每重復蛹數≥30頭。

1.3.4 成蟲

將同一天羽化的成蟲20頭以上(雌雄性比約為1∶1)放入透明塑料養蟲籠內(15 cm×15 cm×25 cm),籠內放入芒果果肉和吸足水的海綿,每日更換1次食物并向海綿中補充潔凈水。集中飼養至10日齡后,將雌雄成蟲各1頭單獨放入一個養蟲籠內飼養,并放入前述的采卵器引誘雌蟲產卵。每日8：00、12：00、16：00檢查雌蟲是否產卵。記錄產卵時間。每處理雌蟲數≥20頭。

1.4 統計分析

得到各蟲態在不同溫度下的發育歷期后,根據有效積溫法則,按有效積溫公式：K=N(T-C),令,則T=C+KV,以T為縱軸,V為橫軸,用最小二乘法求系數,得：

上述公式中,K為有效積溫常數,單位為日·度; N為發育歷期,V為發育速率,T為發育溫度,C為發育起點溫度,n為處理組數。

C和K值的標準差SC和SK用下列公式計算：

用Excel軟件將數據帶入上述公式中進行計算,用Duncan’s新復極差測驗進行顯著性比較,顯著水平P=0.05。

2 結果與分析

2.1 番石榴實蠅各蟲態在不同溫度下的發育歷期

番石榴實蠅各蟲態在不同溫度下的發育歷期見表1。在17～32℃范圍內,卵、幼蟲和蛹3個蟲態的發育歷期均隨溫度升高逐漸縮短。32℃時卵期最短,為(1.08±0.08)d,顯著短于17、20、23和26℃下的卵期,但與29℃和35℃下的卵期無顯著性差異;32℃時幼蟲期和蛹期也最短,分別為(5.21±1.02)d和(7.90±0.13)d,在此溫度下,幼蟲期除了與29℃下無顯著差異外與其他溫度均有顯著性差異,蛹期與35℃下無顯著差異,而與其他溫度均有顯著性差異。35℃時3個蟲態的歷期比32℃時均有所延長。這表明各個蟲態的發育速率僅在溫度較為適宜的條件下呈線性上升趨勢。

產卵前期試驗僅完成了溫度較為適宜的4個溫度,可以看出在溫度23～32℃范圍內,產卵前期隨溫度升高逐漸縮短,但29℃與32℃條件下,產卵前期無顯著差異。

表1 番石榴實蠅各蟲態在不同溫度下的發育歷期1)Table 1 Mean developmental durations of different life stages of Bactrocera correcta at different temperatures

2.2 番石榴實蠅各蟲態的發育起點溫度和有效積溫

由表1可知,在35℃時卵、幼蟲和蛹的歷期比32℃有所延長,表明35℃并非各蟲態的適宜發育溫度,而溫度與昆蟲的發育速率通常只在適溫區呈線性關系。為此,在計算卵、幼蟲和蛹的發育起點溫度和有效積溫時,只使用了17～32℃的觀察值;同理,在計算產卵前期時用23～29℃的觀察值。利用表1的數據,根據公式計算番石榴實蠅的各發育參數,結果見表2。

表2 番石榴實蠅的發育起點溫度、有效積溫、發育速率與溫度的回歸方程Table 2 Developmental threshold temperature,effective accumulative temperature and regression equations of Bactrocera correcta(mean±SE)

2.3 番石榴實蠅成蟲羽化時間

在人工調節光照及溫濕度的培養箱內,番石榴實蠅成蟲的羽化時間一般在每天的黎明至黃昏(圖1)。但從觀察結果看,不同環境溫度下,羽化時間又不盡相同。當溫度較低時(17～20℃),成蟲羽化時間較早,大多集中在上午羽化,12：00以前羽化率為92.8%;溫度較高時(29～32℃),成蟲羽化時間比低溫時更早,12：00以前羽化率為98.8%;溫度較適宜時(23～26℃),成蟲羽化時間相對較為均勻,12：00以前羽化率為61.4%。更多的成蟲在中午前后,即10：00～14：00羽化。

圖1 番石榴實蠅成蟲羽化時間Fig.1 Adult emergence time of Bactrocera correcta

2.4 番石榴實蠅各蟲態在不同溫度下的存活率

溫度為17℃時的卵、幼蟲和蛹的存活率均高于35℃,但低于其余各試驗溫度。卵發育至成蟲的總存活率為56.15%。在20～32℃時,各蟲態的存活率都較高,29℃下總存活率最高,為81.76%,其他各試驗溫度的總存活率則在70%以上。在35℃時,幼蟲發育至蛹的存活率、蛹的羽化率都較低,分別只有59.84%和59.14%,使得卵發育至成蟲的總存活率僅為28.56%(表3)。這也表明當溫度過高時,不僅發育歷期變長,存活率也會顯著下降。

需要說明的是,26℃下幼蟲的存活率僅為81.66%,比23℃和29℃均要低,導致卵發育到成蟲的總存活率偏低,僅有70.02%,這可能是試驗誤差造成的。

表3 番石榴實蠅各蟲態在不同溫度下的存活率Table 3 Stage-specific survival rate of Bactrocera correcta at different temperatures

3 結論與討論

關于卵的發育歷期,本試驗與Liu等[2]在固定溫度下的試驗結果[2]相比,僅有17℃的歷期達4.39 d,比Liu等試驗中18℃的歷期2.78 d要長1.61 d,其他相近溫度則差異不大。但與韋昌華等[7]在變溫條件下的試驗[7]比較,當試驗溫度與后者的平均溫度相近時,變溫條件下卵的歷期明顯延長。例如后者的試驗溫度為18～24℃(平均18.2℃)時,卵歷期為6.14 d,比恒溫17℃時長1.75 d,溫度為20～24℃(平均21.2℃)時,卵歷期為4.68 d,比20℃恒溫時的2.61 d長2.07 d,其他各試驗溫度下的結果也基本如此。此結果表明,變溫條件下番石榴實蠅卵的發育歷期比恒溫條件下更長。本試驗幼蟲發育歷期比Liu等[2]在相近溫度下使用人工配方飼料的試驗結果均要短,如本試驗17℃和23℃幼蟲歷期分別為13.95 d和7.77 d,后者18℃和24℃分別為17.59 d和12.05 d。而韋昌華等[7]以番石榴為寄主的試驗,在12～23℃(平均16.4℃)時,幼蟲歷期為13.27 d,在15～25℃(平均20.8℃)時,幼蟲歷期為7.27 d,均比本試驗相近溫度下歷期更短一些。由此可見,寄主顯著影響幼蟲的發育歷期,幼蟲取食番石榴和芒果均比取食人工飼料的歷期短。本試驗蛹的歷期比劉曉飛等的試驗結果長,與韋昌華等的試驗結果更為接近。產卵前期比Liu等的結果[2]略短,而與韋昌華等的試驗結果[7]有較大差異。

寄主食物、溫度、光照、化蛹前后土壤含水量等試驗條件不同,都會影響各蟲態的發育歷期,進而使得在不同條件下得出的各蟲態發育起點溫度和有效積溫等結果出現較大差異。

表3的結果表明,在17℃的低溫和35℃的高溫下,幼蟲存活率比20～32℃時明顯更低。試驗中除了溫度的影響外,導致幼蟲階段蟲體非正常死亡的原因可能還有以下幾方面：一是單個芒果內幼蟲過多,當幼蟲進入2～3齡后隨著食量增大,食物競爭加劇,導致部分個體死亡;二是飼養過程中,芒果被大量幼蟲取食后迅速液化,幼蟲掉落于芒果汁液中會淹死或喪失活力,這種情況可能只在人工飼養條件下才會出現,在自然狀態下則很少發生,因為果實的汁液會迅速滲入土壤中;三是一些芒果會發霉腐爛,導致幼蟲在取食過程中感病或窒息死亡。試驗時應盡量減少以上因素導致的蟲體非正常死亡,從而降低試驗誤差。

蛹的羽化率在35℃時明顯降低。對未羽化的蛹進行解剖后發現,大多數蛹已發育為成蟲,但高溫可能會迅速消耗成蟲的體力,使其無法掙脫蛹殼的束縛,或雖然勉強從蛹殼中出來,翅也難以完全伸展開來,導致出現畸形個體,從而無法存活至性成熟和交配繁殖后代。

本試驗用芒果作為單一寄主食物(僅補充水分)飼養番石榴實蠅并完成多個世代,且在適宜溫度下后代各蟲態存活率較高,表明芒果是該蟲適宜的寄主之一。番石榴實蠅成蟲壽命很長,在不同的營養及環境條件下的繁殖率也有較大差異,目前此項試驗尚在進行中。韋昌華等[7]用番石榴為寄主飼養該蟲也能完成各蟲態的發育。云南元江、景洪兩地都有大量芒果、番石榴等該蟲喜食的寄主,且兩地均處河谷地帶,全年平均溫度相對較高,冬季很少有持續低溫,適宜的地理氣候條件及充足的寄主食物,可能是導致番石榴實蠅在兩地大量發生的主要原因。

[1] 吳佳教,梁帆,梁廣勤.實蠅類重要害蟲鑒定圖冊[M].廣州：廣東省出版集團,廣東科技出版社,2009.

[2] Liu Xiaofei,Ye Hui.Effect of temperature on development and survival of Bactrocera correcta(Diptera：Tephritidae)[J]. Scientific Research and Essays,2009,4(5)：467-472.

[3] Drew R A I,Raghu S.The fruit fly fauna(Diptera：Tephritidae：Dacinae)of the rainforest habitat of the Western Ghats, India[J].Raffles Bulletin of Zoology,2002,50(2)：327-352.

[4] 劉曉飛,葉輝.云南番石榴實蠅分布規律研究[C]∥云南省昆蟲學會2009年年會論文集,北京：科學出版社,2009：164-169

[5] 劉曉飛,王大明,葉輝.番石榴實蠅研究概況[J].熱帶農業科技,2005,28(4)：30-33.

[6] Weems H V J,Fasulo T R.Guava fruit fly-Bactrocera correcta[EB/OL].(2012/11)[2014-09-20],http：∥entomology. ifas.ufl.edu/creatures/fruit/tropical/guava_fruit_fly.htm.

[7] 韋昌華,陸永躍,曾玲.自然變溫條件下番石榴實蠅發育歷期、起點溫度和有效積溫[J].應用昆蟲學報,2011,48(6)：1738-1743.

[8] 劉清國,歐珍貴,龔德勇.貴州番石榴果實蠅防治技術研究初報[J].江西農業學報,2011,23(5)：100-102.

[9] 張智英,趙亮,張亮,等.番石榴實蠅寄主選擇性試驗[J].應用昆蟲學報,2011,48(2)：359-363.

(責任編輯：楊明麗)

Development and survival rate of Bactrocera correcta(Bezzi) (Diptera：Tephritidae)on mango at different temperatures

Liu Zhongshan, Ding Yuanming, Zhou Jian, Deng Yuliang, Bai Yonghua, Lei Quwen

(Yunnan Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau,Kunming 650228,China)

The development,survival rate and adult emergence time of Bactrocera correcta(Bezzi)(Diptera：Tephritidae)on mango(Mangifera indica Linn.)were preliminarily studied in the laboratory at several constant temperatures 17, 20,23,26,29,32 and 35℃.The results showed that the developmental duration of the egg,larva and pupa gradually decreased with increasing temperature from 17 to 32℃,but the duration at 35℃was a bit longer than that at 32℃. The duration of pre-oviposition gradually decreased with increasing temperatures from 23 to 32℃.Developmental threshold temperatures for egg,larva,pupa and pre-oviposition were 12.18,7.13,11.75 and 12.85℃,and the effective accumulative temperatures were 20.16,124.11,155.50 and 339.09 degree-days,respectively.The adults emerged from dawn to dusk,most of which emerged before noon at lower or higher temperature,but the emergence was relatively balanced and most of the adults emerged before and after noon at 23-26℃.The survival rate from egg to adult reached more than 70%at 20-32℃,and decreased to 56.15%at 17℃and 28.56%at 35℃.

Bactrocera correcta; Mangifera indica; developmental threshold temperature; effective accumulative temperature; adult emerged time; survival rate

Q 969.93

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.06.020

2014-09-30

2014-11-12

國家質檢總局科技計劃項目(2012IK291)

番石榴實蠅[Bactrocera correcta(Bezzi)],又稱突脛果實蠅、突脛寡鬃實蠅、番石榴果實蠅,是我國進境植物檢疫性有害生物,也被很多國家列為檢疫性害蟲[1,4,7]。該蟲在印度、尼泊爾、巴基斯坦、斯里蘭卡、泰國、緬甸、越南和中國有分布[15,8],在美國的加利福尼亞和佛羅里達等地也監測到此蟲[6]。番石榴實蠅寄主范圍廣,已報道的有番石榴、芒果、桃、蒲桃、人心果、棗、玫瑰蒲桃、熱帶扁桃、柑橘類水果、辣椒、腰果、蓮霧、牛油果、櫻桃、梨、李、蘋果、紅毛丹、葡萄、檸檬等[1,7]。關于番石榴實蠅的生物學,Liu和Ye利用人工飼料,在5個溫度下研究了各蟲態歷期和發育起點溫度[2]。韋昌華等以番石榴為飼料研究了自然變溫條件下番石榴實蠅的發育歷期、發育起點溫度和有效積溫[7]。張智英等利用多種水果比較研究了雌蟲產卵對寄主的選擇性及不同寄主對該蟲生長發育的影響[9]。番石榴實蠅現已在云南元江縣、西雙版納州景

*通信作者 E-mail：leuzs@163.com洪市等地大量發生,據我們調查,芒果是其在元江縣的主要寄主之一。為了深入研究番石榴實蠅的生物學,為進一步評估該蟲在我國其他地區傳入、定殖和擴散的可能性提供科學依據,我們以芒果為單一食物,研究了該蟲在多個溫度下的生物學習性。