小麥葉片葉綠素含量與產量關系研究進展綜述

張志鵬　傅兆麟

摘 要：該文主要對小麥旗葉葉綠素含量及熒光動力學參數與產量的關系，氮素對小麥葉綠素和小麥產量的影響和不同小麥品種葉綠素含量的差異對小麥產量的影響的研究現狀進行了綜述，并對今后小麥葉綠素含量與產量之間的關系研究方向提出了展望。

關鍵詞：小麥；葉綠素含量；產量；研究進展

中圖分類號 S512.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）10-36-03

Abstract：This paper focuses on the relationship between wheat flag leaf chlorophyll content and fluorescence parameters and yield，research status and the impact of nitrogen on wheat yield of wheat chlorophyll differences and different chlorophyll content of wheat varieties of wheat production is outlined，and studies the relationship between chlorophyll content and yield of wheat in the proposed future prospects.

Key words：Wheat；Chlorophyll content；Yield；Research advance

小麥是世界上分布最為廣泛的禾本科植物之一。在糧食作物的種植面積上，小麥也是名列前茅。獲得高產小麥品種不論是從生態學還是經濟學角度看，都具有非常高的科研價值和應用價值。小麥要想取得高產，首先要從源頭抓起，即提高小麥光合作用的能力，只有做到“源”大才能“庫”足[1]。“源”指的是小麥葉片單位時間內積累的光合作用產物，即凈光合作用強度[2]。小麥的光合作用的場所是葉綠體，葉綠體中的葉綠素是小麥葉綠體中參與光合途徑最為重要的光合色素，其在光合作用的過程中扮演著尤為重要的角色[3]。葉綠素可以分為多種類型，其中葉綠素a和葉綠素b之間的比值大小與光合作用產物的多少有著非常密切的關系[4]。研究小麥葉綠素含量及其生物合成機理，是小麥生理生化性質及遺傳研究的重要組成部分，對選育優良小麥品種具有十分重要的指導意義。本文主要綜述了小麥葉綠素與產量關系的研究進展，并在此基礎上提出建議，為小麥葉綠素的進一步研究提供參考。

1 小麥旗葉葉綠素含量及熒光動力學參數與產量的關系

在小麥生長發育期間，葉綠素是延緩葉片衰老的重要因子之一[5-7]，同時也是直接影響小麥光合作用速率和光合產物形成的重要因素[8-10]。當逆境脅迫導致小麥葉片葉綠素受損或者含量下降，就會導致小麥光合能力下降，蒸騰作用也會受到影響，最終導致小麥自身的生長發育遲緩，產量下降，所以葉綠素含量能夠在一定程度上反映光合作用的變化。隨著葉綠素熒光動力學的發展，通過葉綠素動力學參數來反映光合作用的方法越來越受到科研者的親睞，可靈敏反映光合作用的變化情況，故被視為揭示植物光合作用與環境關系的內在探針，為研究作物增產潛力預測、植物抗逆生理等方面提供了極大方便。小麥不同生長發育階段，葉片中葉綠素含量和熒光動力學參數有顯著差異。方保停等[11]研究發現，小麥旗葉葉綠素含量和暗適應最大熒光（Fm）開花后均較高，然后逐漸降低。葉綠素含量及葉綠素熒光動力學參數作為小麥抗旱性狀的參考指標已有相關研究報道。例如，趙麗英等[12]研究水脅迫對小麥熒光動力學與光合作用的關系時認為：適度的干旱處理可以引起光化學猝滅（qP）、非光化學猝滅（qN）以及光系統II電子傳遞速率（ETR）等參數的增加，有利于提高光系統Ⅱ反應中心開放部分的比例，通過將更多的光能用于推動光合電子傳遞來提高光合電子傳遞能力。

2 氮素對小麥葉綠素和小麥產量的影響

前人已做了大量關于氮肥的使用與小麥產量關系的研究報道[13-18]。合理的使用氮肥（正確運籌氮肥比例、用量及施氮時期）是小麥優質高效高產的重要措施之一。小麥葉綠素含量、光合速率是直接影響小麥產量的重要因素。有研究表明，合理施用氮肥，適當推遲施用時間，可明顯提高葉片葉綠素含量和光合速率，延長葉片功能期[19-21]。然而，葉綠素含量、光合速率與產量及產量構成要素之間為顯著正相關的關系，特別是在孕穗期，光合速率與產量及千粒重的相關性達到了極顯著水平。可見，合理使用氮肥可以增加小麥葉片葉綠素的含量，提高光合速率。田偉等研究也表明，在小麥灌漿期，在一定范圍內，土壤氮肥用量越少，小麥葉片葉綠素含量和凈光合速率（Pn）均呈下降趨勢，且缺氮量時間越長下降越快。楊文平等研究指出：在一定的范圍內，不同施氮處理對小麥旗葉中葉綠素含量的影響顯著，施氮量越高，葉綠素含量就越高[22]。還有研究指出，適量的施氮有利于提高小麥灌漿中、后期的旗葉光合速率、旗葉光系統II實際光化學效率（ΦPSII），以及灌漿末期旗葉光適應光系統II最大光化學效率（Fv/Fm）；倪紅山等研究發現，氮肥基追比為5∶5時，小麥品種鄭麥004生育期的旗葉光合速率、葉綠素含量等生理生態指標均對產量的形成有利[23]。但是，施氮也并非越多越好，施氮過多不但不能繼續提高葉光合速率，反而會降低小麥葉片ΦPSII[24]。

3 不同品質類型小麥葉綠素熒光特性與產量的關系

不同品種的小麥的葉綠素熒光特性有明顯的差異，而關于不同品種小麥葉綠素熒光特性與產量的研究也有相關報道。李友軍等[25]研究表明：小麥籽粒產量、籽粒淀粉含量與開花期、灌漿前期和灌漿后期的光系統II潛在光化學活性（Fv/Fo）、暗適應光系統II最大光化學效率（Fv/Fm）、光系統II實際光化學效率（ΦPSII）和qP及灌漿中期的qN均呈顯著或極顯著正相關。陳四龍等[26]研究表明：小麥產量和灌漿期旗葉的光能利用率有一定關系。王士紅等[27]以冬小麥品種為材料，采用大田試驗方法研究了小麥旗葉光合特性和籽粒產量的演變特征，結果表明：20世紀90年代品種在灌漿期，其旗葉葉綠素含量、Pn、Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN均比其他年代的品種高，并且20世紀90年代品種的小麥光合葉面積功能期長，衰老相對較慢。產量指數上，20世紀90年代品種也明顯高于20世紀50年代和20世紀70年代品種。因此，在小麥品種選育和改良過程中，小麥葉綠素含量和小麥花后光合能力的提高及光合持續時間的長短是判斷小麥產量是否提高的重要參考指標。

4 展望

小麥葉綠素含量的多少還受到其他很多因素的影響，小麥葉綠素形成過程中的遺傳環境以及遺傳基因的種類都會導致小麥葉綠素含量發生不同程度的變化。有關小麥的產量與葉綠素含量之間的關系，今后還應進行深入的研究與探討。

參考文獻

[1]朱慶森，張祖建，楊建昌，等.亞種間雜交稻產量源庫特征[J].中國農業科學，1997，30（3）：52-59.

[2]Bansal U K，Saini R G，Kaur A.Genetic variability in leaf area and chlorophyll content of aromatic rice[J].International Rice Research Notes，1999，24（1）：21.

[3]劉貞琦.水稻葉綠素含量及其光合速率關系的研究[J].作物學報，1984，10（1）：57-61.

[4]范淑秀，陳溫福.超高產水稻品種葉綠素變化規律研究初報[J].沈陽農業大學學報，2005，36（1）：14-17.

[5]Walulu R S，Rosenow D T，Wester D B，Nguyen H T.Inheritance of the stay-green trait in sorghum[J].Crop Sci.，1994，34：970-972.

[6]Van Oosterom E，Jayachandran R，Bidinger F R.Diallel analysis of the stay-green trait and its components in sorghum[J].Crop Sci.，1996，36：540-555.

[7]Borrell A K，Hammer G L，Douglas A C L.Does maintaining green leaf area in sorghum improve yield under drought？ I.Leaf growth and senescence[J].Crop Sci.，2000，40：1026-1037.

[8]Borrell A K，Hammer G L.Nitrogen dynamics and the physiological basis of stay-green in sorghum[J].Crop Sci.，2000，40：1295-1307.

[9]Verma V，Foulkes M J，Worland A J，Sylvester-Bradley R，Caligari P D S，Snape J W.Mapping quantitative trait loci for leaf senescence as a yield determinant in winter wheat under optical and drought-stressed environments[J].Euphytica，2004，135：255-263.

[10]Hafsi M，Mechmeche W，Bouamama L，et al.Flag leaf senescence，as evaluated by numerical image analysis，and its relationship with yield under drought in durum wheat[J].J Agron Crop Sci.，2000，185：275-280.

[11]方保停，郭天財，王晨陽，等.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素熒光參數的變化研究[J].干旱地區農業研究，2007，25（1）：116-119.

[12]趙麗英，鄧西平，山侖.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素熒光參數的變化研究[J].中國生態農業學報，2007，15（1）：63-66.

[13]姜麗娜，鄭冬云，王言景，等.氮肥施用時期及基追比對豫中地區小麥葉片生理及產量的影響[J].麥類作物學報，2010，30（1）：149-153.

[14]朱新開，郭凱泉，李春燕，等.氮肥運籌比例對稻田套播強筋小麥產量及花后旗葉衰老的影響[J].麥類作物學報，2010，30（5）：900-904.

[15]姜麗娜，賀遠，邵云，等.氮肥運籌對豫中地區冬小麥旗葉生理及籽粒產量的影響[J].麥類作物學報，2011，31（5）：875-881.

[16]樊高瓊，吳中偉，鄭亭，等.氮肥運籌對四川丘陵旱地帶狀種植小麥碳素同化、運轉和產量的影響[J].水土保持學報，2012，26（3）：238-243.

[17]黃正來，胡霞，馬傳喜.追施氮肥對皖麥48產量及主要品質性狀的影響[J].安徽農業大學學報，2009，36（3）：426-430.

[18]吳安昌，黃正來，吳延華.追氮時期對不同小麥品種光合特性和產量的影響[J].麥類作物學報，2010，30（2）：342-345.

[19]吳中偉，樊高瓊，王秀芳，等.氮肥運籌對四川丘陵區機播套作小麥群體質量及產量的影響[J].植物營養與肥料學報，2012，18（1）：18-26.

[20]徐帆，李茂松，王春艷，等.充分與非充分灌溉條件下冬小麥光合速率與產量關系[J].中國農業氣象，2009，30：60-63.

[21]田偉，劉艷俠，郭振升，等.不同氮肥處理對小麥花后光合性能及產量構成的影響[J].商丘職業技術學院學報，2011，10（5）：93-96.

[22]楊文平，王春虎，王保娟.拔節期追氮對小麥百農矮抗58旗葉光合色素含量的影響[J].江蘇農業科學，2012，40（6）：73-75.

[23]倪紅山，鄭欽玉，李鋒.氮肥不同基追比對鄭004生理生態特性的影響[J].安徽農業科學，2010，38（21）：11078-11080.

[24]趙俊曄，于振文.施氮量對小麥旗葉光合速率和光化學效率、籽粒產量與蛋白質含量的影響[J].麥類作物學報，2006，26（5）：92-96.

[25]李友軍，吳金芝，黃明，等.不同耕作方式對小麥旗葉光合特性和水分利用效率的影響[J].農業工程學報，2006，22（12）：44-48.

[26]陳四龍，孫宏勇，陳素英，等.不同冬小麥品種葉綠素熒光差異分析[J].麥類作物學報，2005，25（3）：57-62.

[27]王士紅，荊奇，戴延波，等.不同年代冬小麥品種旗葉光合特性和產量的演變特征[J].應用生態學報，2008，19（6）：1255-1260.

（責編：張宏民）