利用AMMI模型分析寒地水稻產(chǎn)量的基因型與環(huán)境互作關(guān)系

趙洋+鄭桂萍+張文秀+蔡永盛+鄭悅+李丹丹+潘世駒+宋澤+姜玉偉+李明杰+周健

摘要：利用主效可加互作可乘（AMMI）模型、雙標圖以及穩(wěn)定性參數(shù)Di對黑龍江省6個寒地水稻高產(chǎn)區(qū)的8個寒地水稻品種的數(shù)據(jù)進行穩(wěn)定性分析。結(jié)果表明：墾粳1號最穩(wěn)定，龍粳21、龍粳23在佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)，東農(nóng)425在五常市試驗田具有特殊的適應性;在參試的品種中，品種穩(wěn)定性從高到低為墾粳1號、中龍稻1號、龍稻5號、東農(nóng)425、龍粳24、龍粳23、松粳12、龍粳21;在參試地點中，大興農(nóng)場科技示范園區(qū)、佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)比較適合作為區(qū)試地點，各地點對品種鑒別力的大小依次為大興農(nóng)場科技示范園區(qū)>佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)>五常市試驗田>牡丹江市農(nóng)業(yè)科學研究所>查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū)>佳木斯市樺川縣試驗田。

關(guān)鍵詞：水稻產(chǎn)量;寒地;AMMI模型;應性;穩(wěn)定性

中圖分類號： S511.04 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）04-0084-03

收稿日期：2014-06-11

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：2013BAD07B01-04）;“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃（編號：2011BAD16B11）;黑龍江省農(nóng)墾總局課題（編號：HNK125A-02-01-05）;黑龍江省教育廳項目（編號：1251xnc109）。

作者簡介：趙 洋（1988—），男，黑龍江肇源人，碩士研究生，主要從事作物栽培與育種工作。E-mail：zhaoyang888518@163.com。

通信作者：鄭桂萍，博士，教授，主要從事作物產(chǎn)量和品質(zhì)的生理生態(tài)研究。E-mail：dqzgp@163.com。

水稻品種區(qū)域試驗的目的在于鑒定品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、適應性[1]，而水稻產(chǎn)量的形成涉及生態(tài)環(huán)境和栽培技術(shù)措施，水稻在不同地點的產(chǎn)量表現(xiàn)不同，說明基因型與環(huán)境存在互作關(guān)系。在分析基因型與環(huán)境互作方面，前人已經(jīng)提出了大量的穩(wěn)定性統(tǒng)計模型與方法[2-5]，其中主效可加互作可乘（AMMI）模型是目前國際上流行的分析作物品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)非常有效的模型，利用雙標圖可以直觀地描述品種、地點的產(chǎn)量及互作效應大小，運用穩(wěn)定性參數(shù)Di可以定量地描述各品種穩(wěn)定性的差異以及各試點對品種鑒別力的大小[6-7]。本研究采用AMMI模型、雙標圖以及Di對黑龍江省寒地高產(chǎn)水稻良種區(qū)試數(shù)據(jù)進行了分析，以期優(yōu)化出相對穩(wěn)定的參試品種及鑒別力較強的參試地點。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

數(shù)據(jù)資料來自黑龍江省寒地水稻良種區(qū)試結(jié)果，8個參試品種為龍稻1號（g1）、龍稻5號（g2）、龍粳23（g3）、龍粳21（g4）、龍粳24（g5）、墾粳1號（g6）、東農(nóng)425（g7）、松粳12號（g8）;6個參試地點為五常市試驗田（e1）、佳木斯市樺川縣試驗田（e2）、牡丹江市農(nóng)業(yè)科學研究所（e3）、查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū)（e4）、大興農(nóng)場科技示范園區(qū)（e5）、佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)（e6），各試點均采用隨機區(qū)組設計，各3次重復。

1.2 統(tǒng)計方法

在基因型×環(huán)境互作效應顯著的前提下，進行同質(zhì)性檢驗和聯(lián)合方差分析，采用AMMI模型進行品種穩(wěn)定性分析。

Yger=u+αg+βe+∑ni=1λnγgnδen+θger[8]。

式中：Yger為第g個基因型在第e個環(huán)境中的第 r 次重復觀察值;μ為總體平均值;αg為基因型平均偏差;βe為環(huán)境的平均偏差;λn為第n個主成分的分析特征值;γgn為第n個主成分基因型的主成分得分;δen為第n個主成分的環(huán)境主成分得分;n為模型主成分分析中主成分因子軸的總數(shù);θger 表示誤差。在所有顯著的交互作用主成分分析（interactive principal component analysis，IPCA）上，數(shù)值較小的基因型（或環(huán)境）即為穩(wěn)定的基因型（或環(huán)境）。因此，在 IPCA 雙標圖上，基因型（或環(huán)境）愈接近坐標原點越穩(wěn)定[9]。

Di是一個品種在交互作用主成分空間中的位置與原點的歐氏距離，參照吳為人的計算方法[10]計算品種穩(wěn)定性參數(shù) Di：

Di=∑ni=1ωnγin。

式中：n為顯著的IPCA數(shù);γin為第i個基因型在第n個IPCA上的得分;ωn為權(quán)重系數(shù)，即每個IPCA 所解釋的平方和占全部IPCA所解釋的平方和的比例。用Di為所有基因型給出相應的定量指標，品種的Di值越小，其穩(wěn)定性越好。

采用 Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理，使用DPS 7.05進行模型分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量AMMI模型分析

各參試品種在各參試地點的平均產(chǎn)量見表1。對產(chǎn)量的結(jié)果進行AMMI分析，分析結(jié)果見表2，產(chǎn)量AMMI分析基因型G、環(huán)境E、G×E平方和分別占總變異量的62.18%、1977%、18.04%，說明對試驗中產(chǎn)量變異起作用的因素從大到小排序為G、E、G×E互作。G、E、G×E的F值都達到了極顯著水平，說明AMMI分析理論產(chǎn)量的環(huán)境E、基因G、G×E都很重要。

表1 各試驗品種在不同小區(qū)的平均產(chǎn)量

kg/hm2

品種 五常市試驗田

（e1） 佳木斯市樺川縣

試驗田（e2） 牡丹江市農(nóng)業(yè)

科學研究所（e3） 查哈陽農(nóng)場科技

示范園區(qū)（e4） 大興農(nóng)場科技

示范園區(qū)（e5） 佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技

示范園區(qū)（e6）

中龍稻1號（g1） 12 567.0 12 481.5 900.6 11 431.5 11 566.5 17 716.5

龍稻5號（g2） 10 833.0 12 957.0 692.4 10 887.0 12 151.5 16 171.5

龍粳23（g3） 7 855.5 10 941.0 532.2 10 261.5 10 587.0 15 042.0

龍粳21（g4） 8 002.5 12 112.5 718.4 766.3 8 310.0 16 252.5

龍粳24（g5） 10 878.0 12 124.5 703.2 11 494.5 12 846.0 16 791.0

墾粳1號（g6） 8 682.0 10 870.5 575.2 9 216.0 8 854.5 13 477.5

東農(nóng)425（g7） 11 322.0 12 069.0 751.2 11 166.0 10 035.0 14 181.0

松粳12（g8） 12 118.5 11 784.0 11 164.5 11 394.0 10 035.0 12 831.0

表2 參試品種的基因型和環(huán)境互作效應分析

變異來源 df 離均差平方SS 均方MS F值 P值 占總數(shù)或互作

（%）

總和 47 1 051 725.7 22 377.1

基因型（G） 5 654 004.5 130 800.9 273.5 0.000 1 62.18

環(huán)境（E） 7 207 976.8 29 711.0 62.1 0.000 1 19.77

交互作用（G×E） 35 189 744.4 5 421.3 11.3 0.000 6 18.04

IPCA1 11 96 615.1 8 783.2 18.4 0.000 2 50.92

IPCA2 9 58 525.1 6 502.8 13.6 0.000 6 30.84

IPCA3 7 30 777.9 4 396.8 9.2 0.002 8 16.22

誤差 8 3 826.2 478.3

2.2 產(chǎn)量穩(wěn)定性的雙標分析

圖1是以x軸為平均產(chǎn)量、y軸為交互效應主成分軸IPCA1的AMMI1雙標圖，圖中品種、地點在水平方向上的分散程度反映其效應變異情況，其效應自右向左逐漸減小。可以看出，參試地點與參試品種的效應變異情況較一致;相對于參試地點而言，產(chǎn)量較高的依次是佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)（e6）、樺川縣試驗田（e2），五常市試驗田（e1）產(chǎn)量最低;對于品種而言，中龍稻1號（g1）產(chǎn)量最高，墾粳1號（g6）產(chǎn)量最低。

圖1的IPCA1軸方向上，品種地點的分布反映了G×E在大小和方向上的差異，且IPCA1的絕對值與其交互作用呈正相關(guān);在過零點水平線上下的品種與位于同側(cè)地點之間為正向互作，與位于另一側(cè)地點為負向互作[11]。由圖1還可以看出，龍稻5號（g2）、龍粳23（g3）、龍粳21（g4）、龍粳24（g5）在樺川縣試驗田（e2）、大興農(nóng)場科技示范園區(qū)（e5）、創(chuàng)

業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)（e6）有正向交互作用，在五常市試驗田（e1）、牡丹江市農(nóng)業(yè)科學研究所（e3）、查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū)（e4）有負向交互作用;而中龍稻1號（g1）、墾粳1號（g6）、東農(nóng)425（g7）、松粳12號（g8）的情況正好相反。此外還可看出，越接近過零點水平線的品種越穩(wěn)定，即中龍稻1號（g1）、龍稻5號（g2）、墾粳1號（g6）較穩(wěn)定，其中墾粳1號（g6）最為穩(wěn)定;對于地點而言，創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)（e6）的交互作用影響最大，查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū)（e4）的交互作用影響最小。

圖2是以x軸為交互效應主成分軸IPCA1、y軸為IPCA2的AMMI2雙標圖。圖中品種在地點與原點連線上的垂直投影到原點的距離表示該品種在該地點交互作用的大小，連線越長，則交互作用越大;若投影落在連線上，則交互作用為正向;若投影落在連線的反向延長線上，則交互作用為負向[15]。品種與原點的距離越接近，表明該品種在試驗中具有較好的穩(wěn)定性。東農(nóng)425（g7）在五常市試驗田（e1），龍粳23（g3）、龍粳21（g4）在創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)（e6）有較大的正向交互作用，說明東農(nóng)425在五常市試驗田以及龍粳21、龍粳23在創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)有較特殊的適應性，在這些地點種植能夠獲得較高的產(chǎn)量。而松粳12號（g8）在五常市試驗田（e1）、佳木斯市樺川縣試驗田（e2）、牡丹江市農(nóng)業(yè)科學研究所（e3）以及龍粳23（g3）在大興農(nóng)場科技示范園區(qū)（e5）的反向延長線上有較長的反向垂直投影，說明這些品種在這些地點不適宜種植。中龍稻1號（g1）、龍稻5號（g2）、墾粳1號（g6）3點距離原點較近，說明這3個品種的產(chǎn)量較穩(wěn)定，其中墾粳1號（g6）距離原點最近，產(chǎn)量最為穩(wěn)定。

2.3 產(chǎn)量穩(wěn)定參數(shù)分析

雙標圖能夠定性地反映出地點鑒別力的趨勢以及品種的穩(wěn)定性情況，但是不能夠給出地點鑒別力和品種穩(wěn)定性的定量描述，本研究按照公式計算各地點的鑒別力Di（表3）以及各品種的穩(wěn)定性參數(shù)Dj（表4）。

表3 參試地點在2個顯著交互效應主成分軸（IPCA）上的Di值

編號 地點 PCA1 PCA2 Di

e1 五常市試驗田 -10.96 -4.77 11.96

e2 佳木斯市樺川縣試驗田 1.37 1.71 2.19

e3 牡丹江市農(nóng)業(yè)科學研究所 -6.18 6.89 9.26

e4 查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū) -0.13 4.32 4.32

e5 大興農(nóng)場科技示范園區(qū) 4.46 -11.72 12.54

e6 佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū) 11.43 3.57 11.97

由表3可知，各地點鑒別力大小（Di由大到小）為：大興農(nóng)場科技示范園區(qū)>佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)>五常市試驗田>牡丹江市農(nóng)業(yè)科學研究所>查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū)>佳木斯市樺川縣試驗田。由表4可知，各品種穩(wěn)定性大小（Dj由小到大）為：墾粳1號>中龍稻1號>龍稻5號>東農(nóng)425>龍粳24>龍粳23>松粳12>龍粳21。

表4 參試品種在2個顯著交互效應主成分軸（IPCA）上的Dj值

編號 品種 PCA1 PCA2 Dj

g1 中龍稻1號 -2.29 2.69 3.53

g2 龍稻5號 2.86 -4.79 5.58

g3 龍粳23 8.20 -3.19 8.80

g4 龍粳21 5.25 12.48 13.54

g5 龍粳24 4.47 -6.53 7.92

g6 墾粳1號 -0.09 -0.28 0.29

g7 東農(nóng)425 -6.64 1.03 6.72

g8 松粳12 -11.77 -1.40 11.86

3 結(jié)論

環(huán)境、基因型以及互作對水稻在不同產(chǎn)區(qū)種植的產(chǎn)量影響力都很大。對于地點而言，各品種在佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)（e6）產(chǎn)量最高，五常市試驗田（e1）產(chǎn)量最低;對品種而言，中龍稻1號（g1）產(chǎn)量最高，墾粳1號（g6）產(chǎn)量最低;創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)交互作用影響最大，查哈陽農(nóng)場科技示范園區(qū)交互作用影響最小。對于品種而言，各個試點墾粳一號的平均產(chǎn)量最高，是由于品種自身特性決定的;龍稻1號、龍稻5號、墾粳1號產(chǎn)量較穩(wěn)定，其中墾粳1號最為穩(wěn)定。

對于試驗驗地點而言，6個試點中大興農(nóng)場科技示范園區(qū)的鑒別力最強，適合作為品比試驗的地點，其次是佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場科技示范園區(qū)，佳木斯市樺川縣試驗田的鑒別力最差，不適合做品比試驗。對于品種而言，墾粳1號的穩(wěn)定性最好，中龍稻1號次之，龍粳21號的穩(wěn)定性最差。

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