大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的捕食作用試驗

肖水根

（福建省將樂縣城關林業站，福建 三明 353300）

近年來，隨著竹林面積的擴大以及環境、氣候和人為等綜合因素的影響，導致危害竹林的介殼蟲有增無減[1]。竹稈紅鏈蚧（BambusaspisrutilanWu）是 為 害 毛 竹 〔Phyllostachysheterocycla（Carr.）Mitford cv.‘Pubescens’（Mazel）Ohwi.〕稈部的一種重要害蟲，在福建省龍巖市、南平市松溪縣以及三明市尤溪縣、三元區、將樂縣等地嚴重為害，毛竹受害率達75%以上[1－3]。對該蟲的防治，以往人們通常采用40%氧化樂果等化學藥劑防治[3，4]。采用化學藥劑防治存在著污染環境、殺傷天敵、害蟲易產生抗藥性、對竹筍不安全等不利因素。調查發現，大紅瓢蟲（RodoliarufopilosaMuls.）對竹稈紅鏈蚧具有較強的捕食作用。大紅瓢蟲原產于熱帶及亞熱帶地區，在國內分布于浙江、四川、江蘇、福建、廣東、江西、湖南、臺灣、湖北、廣西等 省（區）[5，6]。張格成、王軾銘、陳方潔、任伊森對大紅瓢蟲的生物學習性、保護措施及對吹綿蚧（IceryapurchasiMaskell）的捕食量與控制效果進行了初步研究，張永忠、王麗報道大紅瓢蟲對草履蚧（DrosicchacorpulentaKuwa－na）具有較好的控制作用，但至今未見有關大紅瓢蟲對竹稈紅鏈蚧捕食能力的相關研究報道[5－9]。為了解大紅瓢蟲對竹稈紅鏈蚧的捕食能力以及生產應用潛力，對大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧的功能反應、干擾及尋找效應進行試驗研究，為生產應用提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲體

在大紅瓢蟲化蛹盛期，在福建省將樂縣高唐鎮樓杉村毛竹林內采集試驗用的蛹于實驗室羽化，待蛹完全羽化后用竹稈紅鏈蚧飼喂12d，以獲得生長發育較整齊一致的大紅瓢蟲成蟲作為試驗用。試驗前讓大紅瓢蟲成蟲先飽食1d，再讓其饑餓1d后進行試驗。試驗用的竹稈紅鏈蚧1齡和2齡若蟲以及雌成蟲采自同一地點，采時連同毛竹竹稈一同帶回室內。試驗前用解剖針剔除已死亡的竹稈紅鏈蚧蟲體和雄介殼、雄成蟲，取生長發育較一致的蟲體進行試驗。

1.2 方法

1.2.1 功能反應 試驗時，用鋸子鋸取長10cm，寬5cm左右，帶有較多健康竹稈紅鏈蚧蟲體的竹塊，按試驗設計好的蟲口密度清數試驗用的竹稈紅鏈蚧1齡若蟲、2齡若蟲和雌成蟲，數好后將帶蟲竹塊放入培養皿內，竹塊一側用濕棉花保濕。培養皿內徑15cm，高25mm。在每個培養皿內各隨機放入1頭大紅瓢蟲成蟲，讓其自由取食。每個組合重復6次，每個處理大紅瓢蟲雌、雄成蟲均各占一半（下同）。竹稈紅鏈蚧1齡若蟲的密度為35、55、75、95、115頭·皿－1，2齡若蟲的密度為30、45、60、75、90頭·皿－1，雌成蟲的密度為25、40、55、70、85頭·皿－1。培養皿上方用保鮮膜封口，并用橡皮筋固定，防止大紅瓢蟲成蟲逸出。橡皮筋固定后用解剖針在膜上均勻地扎4個小孔，使其透氣，讓蟲體正常呼吸。接蟲1d后統計捕食結果。

1.2.2 尋找效應 供試蟲體的采集與處理方法同“1.2.1”。竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的密度分別為120、110、100頭·皿－1，后分別將大紅瓢蟲成蟲1、2、3、4、5頭·皿－1與上述所設置的固定密度進行組合，放入培養皿內，讓其自由捕食。每個組合重復6次，接蟲1d后統計捕食結果。

1.2.3 干擾效應 供試蟲體的采集與處理方法同“1.2.1”。竹稈紅鏈蚧1齡若蟲密度分別為45、65、85、105、125頭·皿－1，2齡若蟲密度分別為45、60、75、90、105頭·皿－1，雌成蟲密度分別為40、55、70、85、100頭·皿－1。試驗時將竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲按以上密度依次與1、2、3、4、5頭·皿－1大紅瓢蟲成蟲進行組合，放入培養皿內，讓其自由捕食，即1頭大紅瓢蟲成蟲對應45頭竹稈紅鏈蚧1齡若蟲，2頭大紅瓢蟲成蟲對應65頭竹稈紅鏈蚧1齡若蟲，依此類推。每個組合重復6次，接蟲1d后統計捕食結果。

2 結果與分析

2.1 功能反應

由表1可知，大紅瓢蟲成蟲對不同密度、不同蟲齡與蟲態的竹稈紅鏈蚧日捕食量存在差異，總體上是隨著竹稈紅鏈蚧蟲口密度的增加，日捕食量增加，但當竹稈紅鏈蚧蟲口密度達到一定程度后，捕食量增加變慢，即大紅瓢蟲捕食量與竹稈紅鏈蚧密度呈曲線關系（圖1），可用Holling－Ⅱ型圓盤方程Na＝a′NT／（1＋Tha′N）來計算[10]，根據此方程求算的功能反應模型各參數見表2。經求算可知，大紅瓢蟲成蟲捕食1齡若蟲、2齡若蟲以及雌成蟲的功能反應模型的卡方值分別為1.629 0、0.693 6、0.266 8，均小于＝9.488，說明理論值與實測值誤差不顯著，即所求得各模型方程可以反映大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧不同蟲齡或不同蟲態與不同密度下的捕食變化情況。當Holling－Ⅱ型圓盤方程中的N（竹稈紅鏈蚧蟲口數）→∞時，可求的大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲的日最大捕食量，其值分別為185.3、134.3、71.6頭[11]。另由表1和圖1可知，大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的捕食量是蟲齡越小，捕食量越大，從蟲態來說，對若蟲的捕食量大于對成蟲的捕食量。

表1 大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的捕食量

圖1 大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的功能反應

表2 大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧的功能反應模型

2.2 大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧不同密度的尋找效應的估算尋找效應與竹稈紅鏈蚧的群體密度有關，竹稈紅鏈蚧密度大，大紅瓢蟲成蟲尋找的時間會相應減少，捕食效率會相應地提高，即大紅瓢蟲成蟲的尋找效應會隨著竹稈紅鏈蚧密度的不同而變化。根據Holling研究，尋找效應與獵物密度的關系可用E＝a′／（1＋a′ThN）方程來模擬[10]，用此方程計算的結果見表3和圖2。由表3和圖2可知，大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的尋找效應隨著竹稈紅鏈蚧密度的增加而降低。

表3 大紅瓢蟲成蟲尋找效應與竹稈紅鏈蚧密度的關系

圖2 大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧密度的關系

2.3 大紅瓢蟲成蟲自身密度對竹稈紅鏈蚧尋找效應的影響估算

試驗結果表明，在竹稈紅鏈蚧密度固定的情況下，大紅瓢蟲成蟲的捕食率會隨著自身密度的增加而下降（表4），說明大紅瓢蟲成蟲相互間存在著干擾效應。大紅瓢蟲成蟲自身密度的變化與捕食量的關系可用干擾反應模型E＝Q·P－m數學方程來估算[10，11]，估算結果見圖3和表5，由表5可知，所求得各方程模型的卡方值分別為0.011 7、0.005 8、0.008 5，均小于＝9.488，差異不顯著，說明所求的數學模型能較準確地反映大紅瓢蟲成蟲自身密度的變化與捕食竹稈紅鏈蚧尋找效應的關系。

表4 大紅瓢蟲成蟲自身不同密度變化下的捕食情況

圖3 大紅瓢蟲成蟲尋找效應與自身密度的關系

表5 大紅瓢蟲成蟲捕食率與自身密度的函數關系

2.4 相互干擾對大紅瓢蟲成蟲捕食的影響

不同的天敵與獵物密度之間在捕食的過程中存在著相互干擾作用，其相互干擾作用亦可用干擾反應數學模型E＝Q·P－m來模擬[10，11]，將試驗的結果（表6）代入該模型進行擬合，結果見表7和圖4。利用擬合的方程所求得理論值與實測值進行卡方檢驗，可知卡方值均小于＝9.488，誤差不顯著，說明所求的數學模型可以用來描述大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧在相互干擾作用下的捕食變化規律，即在相互干擾作用下，大紅瓢蟲成蟲的捕食率隨著兩者密度的增大，捕食率在減少。

表6 相互干擾作用下大紅瓢蟲成蟲捕食結果

表7 相互干擾條件下大紅瓢蟲成蟲捕食率與自身密度的函數關系

圖4 相互干擾條件下大紅瓢蟲成蟲捕食率與自身密度的關系

2.5 大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的最佳尋找密度

據研究，天敵在最佳獵物密度的條件下會發揮出最大的捕食作用，在此狀態下，天敵的捕食能力可用Holling－Ⅲ型圓盤方程來模擬[12]。將試驗的數據代入Holling－Ⅲ型進行模擬，結果見表8。將理論值與實測值進行比較，可知大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的模擬方程的卡方值分別為0.468 2、0.233 9、0.066 2，均小于＝9.488，差異不顯著，說明所求得Holling－Ⅲ型圓盤方程可用來描述大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的捕食情況。

表8 大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧的最佳尋找密度

另由表8可知，當大紅瓢蟲成蟲密度為1頭時，在1d內1頭大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的最大捕食量分別為97.21、72.58、52.66頭；最佳尋找密度分別為42.91、35.30、25.11頭。

3 小結與討論

3.1 大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧的功能反應可用Holling－Ⅱ型圓盤方程來擬合，用此方程計算出的大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲的日最大捕食量分別為185.3、134.3、71.6頭；瞬間攻擊率（a′）與處理時間（Th）的比值分別為184.6、124.0、78.2，具有較大的a′／Th值，a′／Th值越大，對害蟲的控制能力就越強[10－11]。綜合以上試驗結果可知，大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧具有較強的捕食能力和抑制作用，可在生產上加以應用。

3.2 大紅瓢蟲成蟲對竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲不同密度的尋找效應可用E＝a′／（1＋a′ThN）方程來模擬，其尋找效應隨著蟲口密度的增加而降低；其自身密度對竹稈紅鏈蚧的尋找效應存在著相互干擾作用，捕食率隨著自身密度的增加而下降，尋找效應可用E＝Q·P－m方程來擬合。大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧相互間存在著干擾作用，隨著二者密度的增大，捕食率隨著變小，其相互干擾作用亦可用E＝Q·P－m方程來模擬。

3.3 大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲時的最佳尋找密度分別為42.91、35.30、25.11頭，在林間實際應用時，大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧可分別按1∶43、1∶36、1∶26的比例在林間釋放。另據觀察，在福建省將樂縣每年的3月下旬是竹稈紅鏈蚧越冬若蟲雌雄性別分化盛期，4月中、下旬是雌成蟲發生盛期，6月中、下旬是第1代卵孵化盛期。為提高生物防治效果，在生產上宜選在害蟲發生的盛期進行防治，這樣可取得更好的防治效果，但林間釋放技術有待進一步研究。

3.4 應采取有效措施保護大紅瓢蟲。在林間防治病蟲害時，要選用對大紅瓢蟲等天敵殺傷力小，對環境安全的無公害農藥進行防治，避免在大紅瓢蟲大量繁殖時使用農藥。此外，在竹林經營時，要重視對竹園大紅瓢蟲的保護與利用，創造大紅瓢蟲適宜的越冬場所，讓成蟲安全越冬，同時適當助遷大紅瓢蟲，發揮大紅瓢蟲對竹稈紅鏈蚧的自然控制作用。

3.5 大紅瓢蟲對竹稈紅鏈蚧的捕食作用，還受外界環境、竹林狀況以及人為耕作等多種因素的影響，在實際應用時，還需綜合考慮其他因素進一步完善。另據林間調查發現，大紅瓢蟲的3齡幼蟲、4齡幼蟲對竹稈紅鏈蚧亦有較強的捕食作用，其捕食能力有待進一步觀察研究。

[1]黃翠琴，朱秋云，周華康.竹林介殼蟲及其天敵昆蟲調查研究[J].福建林業，2014（2）：37－39

[2]林毓銀，陸登廣，李修秦，等.竹稈紅鏈蚧的生物學特性研究[J].福建林學院學報，1993，13（3）：279－282

[3]王惠.毛竹蚧殼蟲藥劑防治試驗[J].世界竹藤通訊，2006，4（4）：43－45

[4]林毓銀.竹稈紅鏈蚧防治試驗研究[J].福建林學院學報，1994，14（3）：240－242

[5]張格成.澳洲瓢蟲和大紅瓢蟲成蟲主要生物學比較研究[J].浙江柑桔，1994（4）：7－9

[6]王軾銘.利用大紅瓢蟲成蟲防除柑桔吹綿介殼蟲[J].農業科學通訊，1995（5）：262－264

[7]陳方潔.四川利用大紅瓢蟲防治吹綿蚧的經驗[J].植物保護學報，1962，1（2）：33－38

[8]任伊森.大紅瓢蟲生活習性觀察及其保護利用經驗[J].浙江農業科學，1965（1）：30－33

[9]張永忠，王麗.草履蚧防治試驗[J].江蘇林業科技，2009，36（5）：30－32

[10]劉愛萍，徐林波，王俊清.多異長足瓢蟲捕食枸杞蚜的功能反應與尋找效應研究[J].中國植保導刊，2008（7）：5－7

[11]胡長效，丁永輝，彭蘭華.龜紋瓢蟲捕食牛蒡長管蚜的功能反應與尋找效應研究[J].河南農業科學，2008（7）：64－67

[12]劉長仲.黑緣瓢蟲對朝鮮球堅蚧捕食作用的研究[J].植物保護，1993，19（5）：13－15