胡桃楸天然次生林凋落物分解的生態學過程

孫曉輝

（遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000）

森林凋落物層是森林結構中重要的組成部分，由于它直接覆蓋地表，防止雨滴打擊，并在不斷凋落和分解過程中，改善土壤性質，增加降水入滲，對林地土壤的水熱狀況和林地水文生態特性有重要的影響。[1－3]。枯枝落葉的分解是森林生態系統養分循環的一個重要環節[4]。凋落物分解是生態系統與環境進行物質、能量和信息交換的重要環節，它可反映一個生態系統與環境之間相互作用的強度。凋落物的分解經過粉碎、淋溶和代謝三個階段[5－7]。凋落物在分解者的作用下發生生物降解，將復雜的有機化合物降解為簡單的小分子[8]。土壤中可溶性化合物C、N等通過降水向下淋溶日益礦化或被固定，變成可被吸收的礦物離子歸還土壤，被土壤利用[9]。

關于凋落物分解的傳統研究是將凋落物分解放在養分循環的前提下進行，認為凋落物的分解過程受到養分可利用性的制約，而現在對凋落物分解的研究主要是在全球大背景下進行[10，11]。很多研究結果表明，凋落物的分解速率主要受氣候、凋落物基本性質和凋落物分解者三方面的影響[12]。胡桃楸（JuglansmandshuricaMaxim.）為胡桃科胡桃屬落葉喬木，與水曲柳、黃波羅一起被譽為東北三大名貴木材，也是我國北方涵養水源較強的重要樹種。

地上凋落物對陸地生態系統的作用取決于枯落物的數量、質量和分解特性。本研究從環境影響因素和凋落物分解過程的特征方面入手，在分析凋落物的累積特征基礎上，探究胡桃楸天然次生林凋落物分解的生態學過程，旨在為我們深刻理解凋落物的生態作用、調控管理凋落物功能和維持天然次生林生產力、指導次生林合理經營、有效保護生態環境提供科學依據。

1 研究區自然概況

研究區位于遼寧東部清原滿族自治縣大蘇河林場大湖生產作業區，屬長白山系龍崗余脈，作業區內設有中國科學院清原森林生態系統觀測研究站（Qingyuan Forest CERN，Chinese Academy of Sciences），地理位置為41°51.102′N，124°54.543′E。氣候為溫帶季風氣候，地形以山地為主，海拔高度在550～1 116m。年平均氣溫3.9～5.4℃，無霜期120～139d，年平均日照2 433h，年降水量700～850mm，降雨集中在6—8月。境內為渾河的發源地，是全國九大重點水源地之一。研究區擔負著涵養水源和供給沈陽、撫順、遼陽、營口、鐵嶺、盤錦、鞍山等遼寧中部城市工農業生產及人民生活用水的重要使命。研究區主要植被類型為天然次生林，主要樹種為胡桃楸，還分布著黃榆、蒙古櫟和五角楓。研究區胡桃楸天然次生林林分密度為965～1 390株·hm－2，林齡51a，平均胸徑14.5cm，平均樹高15.0m，郁閉度大于0.7。土壤為典型的暗棕色森林土。

2 研究方法

在典型胡桃楸天然次生林內選設2塊固定標準地，在每塊標準地內隨機布設2個面積1m2、孔徑1.5mm的玻璃纖維凋落物收集網，固定于距地面的1m處。4月之后，每月月初收集凋落物一次。將每塊標準地收集的凋落物混勻，然后撿除非目的樹種凋落物，按葉、枝、果、花器官分類收集并分別稱重，再于60℃下烘干至恒質量，測定凋落物各組分的凋落量。

野外分解袋法[13]是凋落物分解研究中最為傳統的研究方法，操作時將烘干的凋落物分別稱取50 g裝入20個尼龍網袋中（網袋規格20cm×15cm，孔徑為2mm×2mm）。將20個分解袋分別放于2塊標準地內，放置時使分解袋緊貼地表，使其保持與自然條件下一致，定時取樣。每次每塊標準地取2袋凋落物，兩袋用于測定凋落物自然含水率后放回，另2袋用作分析樣品的測定。將用作分析樣品的分解袋帶回實驗室，清除枯落物表面的泥土、植物根系等雜質，用水沖洗干凈，60℃下烘干至恒質量。測定樣品含水率，計算樣品的分解速率（凋落物分解遵循Olson指數衰減模型[14]：x／x0＝e－kt，其中x0為凋落物初始質量，x為經時間t后的凋落物殘留量，t為分解時間，k為腐解系數，即分解速率）和干物質失重率〔R＝（x0－x）／x0〕。將分解袋中的樣品烘干后粉碎裝瓶，用于測定凋落葉中C、N含量。有機碳含量的測定采用重鉻酸鉀法，有機氮含量測定用半微量凱氏法。

在凋落物埋藏地的附近選取一個具有代表性的地段，去除地表枯枝落葉后用小鋁盒取土，用于測定地表土壤含水率，即土壤濕度。每月取樣一次，同凋落物和分解袋的收集同次完成，每次取樣2次重復。

利用空氣溫濕度計和雨量筒分別定時定位監測胡桃楸天然次生林標準地內溫度、空氣濕度和降水量變化，同時調查標準地郁閉度的月份變化。

本文采用SPSS 19.0進行相關的數據分析，origin 7.5軟件進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 凋落物的累積及組成的變化

監測分析表明（表1），胡桃楸天然次生林內凋落物由花、葉、枝和果實四部分組成。在生長季5—9月，51年生胡桃楸天然次生林內凋落物累積總量呈逐月上升趨勢，7月累積總量開始顯著增加，9月達到最高值，為2 433.49kg·hm－2。5—9月胡桃楸林內凋落物各組分凋落量也有明顯的變化特征：5月中旬為胡桃楸開花期，6月上旬為盛花期，6月下旬至7月上旬為坐果期，5月到6月花的凋落量呈先高后低的變化趨勢，7月上旬基本結束落花；葉的凋落量呈逐月增加趨勢，且9月葉的凋落物量（1 625kg·hm－2）遠遠大于5—8月的凋落物總量之和（309.55kg·hm－2）。而枝凋落量在5—6月變化不十分明顯，之后呈逐月上升趨勢，9月最高，為736.81kg·hm－2。7月為胡桃楸果實膨大生長期，由于樹體營養、病蟲危害等因素影響導致有落果現象；8月胡桃楸處于果實成熟期，開始出現稀果現象，果實的凋落量明顯增加；9月果實的凋落量最多，為71.24kg·hm－2。總體而言，胡桃楸林內各組分凋落量都隨著樹木的物候條件變化而變化，葉的凋落量所占比重最大，枝次之，花和果的凋落量所占比重最小。

表1 5—9月凋落物各組分的變化

枯落物化學性質和所處的環境是影響其分解的重要因素。在相同環境條件下，凋落物葉的分解速率主要受制于本身的性質，尤其是自身組成中的碳氮比（C／N）。C／N是衡量凋落物質量的重要指標，是影響自身分解的最重要因素[15]。表2反映的是不同分解階段胡桃楸天然次生林凋落物葉中碳、氮含量及C／N的變化情況?？梢钥闯?，在分解階段隨著葉的凋落物量的逐月增加，凋落物葉中碳的含量呈現先緩慢降低而后逐步升高的態勢，期間8月凋落物葉中碳的含量最低，為632.40g·kg－1。葉片是樹木進行光合作用最主要營養器官，氮的含量變化首先體現在葉片上，凋落物葉中氮的含量隨著凋落量的增加呈現先升高后降低的趨勢，最大值出現在7月，為12.3g·kg－1。

表2 凋落物葉中的碳與氮含量

研究表明（圖1），凋落物葉中C／N隨著月份增加呈現出先減小后增大的趨勢，C／N最大值和最小值分別出現在5月和7月，其值分別為68.50和52.49；而凋落物的分解速率變化特征卻與之完全相反，凋落物的分解速率隨著月份的推移呈現出先增大后減小的趨勢，最大值和最小值分別出現在7月和5月。這表明凋落物葉中的C／N越低，凋落物分解速率越快，C／N與凋落物分解速率呈負相關關系。此外，從對凋落物葉中氮的含量變化分析可以得出，凋落物葉中氮的含量在每個分解階段變化趨勢與相應的凋落物分解速率變化趨勢基本一致，即凋落物葉中氮元素含量越高，凋落物分解的越快。

圖1 凋落物葉C／N、凋落物分解速率的變化趨勢

3.2 凋落物分解過程中干物質質量的變化

森林凋落物分解過程是個復雜的生物化學過程，而干物質質量的變化是其綜合結果的反映；通過測定干物質失重率可以反映凋落物分解過程中干物質質量的變化動態。野外分解袋法試驗研究表明（表3），胡桃楸天然次生林內凋落物起初經歷1個月時，凋落物被分解掉9.73%，隨后的6—8月失重率逐月開始增加，8月失重率達到最大值，為22.37%，9月失重率略有降低，為20.17%，5—9月平均失重率為17.28%。

表3 凋落物分解過程中的失重率%

3.3 影響凋落物分解過程的主導環境因子

為進一步確定環境影響因素中的主導因子，對不同分解階段胡桃楸天然次生林凋落物分解速率（y）與降水量（x0）、凋落物自然含水率（x1）、空氣溫度（x2）、空氣濕度（x3）、土壤濕度（x4）和郁閉度（x5）進行多元線性回歸分析，雖然具有很好的擬合效果，但是各環境影響因子對凋落物分解速率的貢獻率并不是均等的，并不能說明哪個因子是凋落物分解的主要影響因子，且每個影響因子間可能存在多重共線性關系，這勢必會給數據和模型的契合帶來影響。通過方差擴大因子法可以診斷和剔除掉不重要因子。

表4 凋落物分解影響因子系數表

結果表明（表4），空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度和郁閉度為不太重要因子，之后進行檢驗，VIF（方差膨脹因子）＜10，說明多重共線性關系消失，最終得出凋落物分解速率與主要影響因子的回歸方程為：y＝0.934＋0.043x0－0.014x1。從回歸方程系數可以看出，降水量對凋落物分解的影響最大，其次是凋落物自然含水率的影響。

5—9月胡桃楸天然次生林內空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度、凋落物自然含水率4個自然環境因子變化均呈現先逐漸增高后逐步降低的趨勢，7月出現一個最大值，而凋落物的分解速率也是呈現這種趨勢，7月分解速率最大，表明林分內水熱條件同步，凋落物在自身性質、自然環境因子和土壤生物的共同作用下完成分解過程。9月空氣溫度和空氣濕度雖開始明顯下降，但凋落物分解速率總體變化則受制于降水量的變化，說明降水量是影響凋落物分解的決定性因素。

4 結論

4.1 胡桃楸天然次生林凋落量各組分中葉的凋落量所占比重最大，枝次之，花和果所占比重最小。凋落物葉中C／N隨著月份增加呈現出先減小后增大的趨勢，而凋落物的分解速率變化趨勢卻與之完全相反；凋落物葉中的C／N越低，氮元素含量越高，凋落物分解的越快，C／N與凋落物分解速率呈負相關關系。

4.2 凋落物干物質失重率可以反映凋落物分解過程中干物質質量的變化。胡桃楸天然次生林5—9月凋落物干物質平均失重率為17.28%，其中5月失重率最低為9.73%，隨后的6—8月失重率逐月增加，8月失重率最高為22.37%，9月失重率略有降低為20.17%。凋落物分解速率與相關環境因子之間都呈顯著的二次函數關系。

4.3 影響凋落物分解過程主導環境因子的多元線性回歸顯著性分析表明，降水量對凋落物分解的影響最大，凋落物自然含水率的影響次之。

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