了解動物體內的鋅通路

賈良梁等

鋅是動物營養中的必需微量元素，在機體的多項生物學功能中起著重要的作用。但其在腸道中是如何被吸收的？主導吸收的物質有哪些？我們將在本文中闡明鋅通路是如何運作的。

中圖分類號：S816.72 文獻標識碼：C 文章編號：1001-0769（2015）09-0069-02

根據ODell（1997）所述，元素的生物利用率（bioavailability）是指：某一元素在被攝入體內后，用于生化或生理功能的那部占該元素總攝入量的比率。作為第一步，生物可吸收率（bioaccessibility）可以被定義為攝入的元素中溶解于腸道環境并能夠被腸上皮細胞吸收的部分所占的比率。不可吸收（non-bioaccessible）微量元素經糞便排出。因此，生物可吸收率（bioaccessibility）是必需營養物質生物利用率的關鍵一步，日糧中生物可吸收（bioaccessible）元素含量低，意味著體循環中生物可利用（bioavailable）元素含量不高（圖1）。一些微量礦物質，如鋅的生物利用率有待進一步研究。鋅在生物體內的代謝途徑正日益得到深入理解，尤其受益于各種鋅轉運載體的發現。

1 小腸內的吸收

小腸被認為是鋅的主要吸收部位。生物可吸收元素通常在胃期后溶解于腸腔中，并離子化，隨后鋅可以絡合到其他日糧組分中，或以Zn2+的形式在腸道中轉運。吸收金屬元素的主要場所是十二指腸，對于某些物種來說（如鼠），該段具有最強的吸收能力。雖然回腸及空腸的總長遠超過十二指腸的長度，十二指腸被認為是吸收鋅元素的主要吸收場所。

2 轉運蛋白基因

過去的20年間，從分子水平認識鋅元在素腸道中的轉運取得了顯著進步。1995年以前，人們認為鋅的轉運是通過結合陰離子或氨基酸復合物與鐵傳遞蛋白受體進行的。1995年，第一個轉運蛋白基因——ZnT1被發現。該ZnT蛋白能夠減少細胞質內鋅元素流出細胞或流入細胞器內。ZnT家族成員共有10個，但具有轉運活性的蛋白只占其中的7種。ZnT1存在于質膜中，ZnT10也位于細胞表面。其他ZnT蛋白存在于細胞內的囊泡膜上，如內涵體膜、高爾基體膜。

3 Zip蛋白

鋅依靠Zip家族（蛋白）從腸腔內吸收進入細胞內。哺乳動物的Zip家族有14個成員；其中具有轉運活性的有9種。它們在細胞膜上起到“守門員”的作用，它們也位于細胞內囊泡（高爾基體）膜的表面。一些Zip蛋白的鋅轉運活性已得到確認，但是其機理尚未被完全認識。這些轉運載體通過向細胞內運輸鋅從而增加流入細胞內的鋅水平；它們是從管腔內或細胞器中獲取鋅的。簡單擴散也可能參與了鋅的腸道吸收，但一般認為該途徑意義不大。

4 日糧因素

許多日糧因素會影響鋅的生物可吸收性和吸收：蛋白質的質量和數量、植酸含量和其他礦物（銅、鐵、鈣）的含量。就豬營養而言，植酸是影響鋅生物可吸收性最強烈的拮抗體。但自然情況下，機體如何調節礦物質代謝？進化是如何幫助動物在不利環境（獲取不足或攝入過量）中生存的？一種被稱為內環境穩態（homeostasis）的現象旨在維護生理平衡，即內部環境的穩定狀態。

5 細胞內鋅濃度

自我平衡調節能夠保障機體免受礦物質毒性的危害。但當動物面臨鋅不足時，鋅的新陳代謝也通過其他途徑進行調節。當細胞內鋅的濃度較低時，鋅的吸收增加，排出減少，以恢復胞內外鋅的平衡；例如，在缺乏嚴重時，人類對鋅的吸收效率接近90 %。這種現象的可能解釋是：腸上皮細胞表面轉運蛋白的含量發生了輕微改變。例如，就大鼠而言，低鋅日糧可誘發腸上皮細胞頂極上的Zip4蛋白發生上調，從而增加自腸腔向細胞內的鋅輸入量。在日糧添加鋅后，Zip4蛋白的總量會減少。類似的變化也發生在位于腸細胞和胰腺腺泡細胞基底外側表面的Zip5蛋白上。與此相反，飼料的鋅含量和細胞表面ZnT蛋白的水平兩者之間也遵循同樣的趨勢。

6 金屬硫蛋白的作用

當日糧鋅的攝入量較高時，鋅從細胞流向腸道管腔、循環系統以及細胞器的量會增加。一種被稱為金屬硫蛋白（metallothioneins）的分子在細胞質中發生累積（圖2）。金屬硫蛋白是富含半胱氨酸的蛋白質，分子量不大。它們對鋅和其他金屬（如鎘和銅）具有相對親和力。它們的作用尚不完全清楚，一般分布于肝臟、腎臟和腸道內，但也存在于其他組織中，如大腦。應激狀態、有毒離子（鎘、鈷、汞）、必需微量元素過量（鋅、銅）、某些激素和炎性因子可誘導金屬硫蛋白的分泌。這些蛋白參與了鋅的調節：它們可以在某些細胞（如腸上皮細胞）中螯合鋅離子，將游離鋅的濃度降至飛摩爾級內。它們似乎參與鋅的轉運，同時還是鋅的存儲器；因此，它們可以保護動物機體避免出現鋅的過量。豐富的金屬硫蛋白與日糧鋅較好的生物利用率之間無嚴密的聯系，因為它們在不同組織和動物體內有不同的特性。由于一些研究出現了相矛盾的結果，進一步的試驗有必要繼續進行。□□

原題名：Understanding the zinc pathways in animals （英文）

原作者：Agathe Roméo（法國Animine公司）