摘要:綜述了蘭花花芽分化及花芽分化過程中的生理代謝等成花誘導機理,概括了溫度、植物生長調節劑、栽培措施對蘭花花期的調控技術,以期為我國的蘭花產業生產者和研究者提供參考,最后指出應加強國蘭花期調控技術的相關研究。
關鍵詞:蘭花;花期調控;研究進展;綜述
中圖分類號:S682.31
文獻標識碼:A
文章編號:1006-060X(2015)05-0146-03
蘭花是珍貴的觀賞植物,它泛指單子葉蘭科植物,廣泛分布于世界各地,全世界有700多個屬、20000多個種。我國地域遼闊,具有復雜的地理環境與氣候條件,蘭科植物資源極其豐富,《中國植物志》中記錄的蘭科植物就有171屬1247種。目前市場上商品應用的蘭科植物主要分為洋蘭和國蘭,洋蘭主要包括蝴蝶蘭、大花蕙蘭、文心蘭、萬帶蘭、卡特蘭、石斛蘭等;國蘭主要包括春蘭、蕙蘭、建蘭、墨蘭、寒蘭、蓮瓣蘭和春劍7大類。
蘭花作為世界著名的珍貴花卉之一,已占到世界花卉貿易額的1/10,通過花期調控實現蘭花的周年生產成為必然趨勢,而我國花卉消費有著明顯的特點,主要集中在節日。通過研究蘭花的花芽分化率及其調控技術,對提高蘭花的商品價值、促進蘭花產業的健康發展具有重要意義。
1 蘭科植物生長習性
蘭科植物主要有附生蘭和地生蘭兩大類。熱帶蘭幾乎都是附生蘭,可以附生在其他植物上,擁有氣生根,有些附生蘭的莖和葉膨脹肉質化,能有效保持水分,可以生長在巖石和山崖上;地生蘭主要生長在溫帶、熱帶草原及沼澤地,其肉質須根發達,除吸收養分外還可固定根部,國蘭品種大都為地生蘭;蘭科植物還有少部分腐生蘭,它沒有葉片,靠菌根上的真菌吸收養分。
蝴蝶蘭、萬帶蘭、卡特蘭等熱帶蘭喜高溫高濕與蔭蔽的環境,如蝴蝶蘭10℃以下就會停止生長,低于5℃容易死亡,需要經常保持濕度70%-80%。而國蘭大多數喜蔭畏陽,高于32℃或低于10℃則生長緩慢。
2 蘭花花期調控
2.1 成花誘導機理
2.1.1 花芽分化過程蘭花的花芽分化過程研究以蝴蝶蘭、大花蕙蘭、卡特蘭等洋蘭研究較多,而對國蘭花芽分化過程的研究很少。通過對花芽分化過程進行研究,確定蘭花營養生長向生殖生長轉化的時期,可為花期調控的關鍵時期提供參考。
韋莉等以蝴蝶蘭“V31”為材料觀察花芽形態分化過程,確定了蝴蝶蘭“V31”在低溫誘導15d左右是其感應低溫誘導、由營養生長轉入生殖生長的關鍵時期。Gohc對卡特蘭“Pinole”的研究表明,新芽高度與成花存在一定的相關性,當新芽長至12-18cm時,花芽開始分化。而吳根良等研究卡特蘭“Blc.ShinfongPrincess”的花芽分化及發育進程,也證實了卡特蘭新芽長至12cm左右時,頂端分生組織從營養生長錐轉變為生殖生長錐,花芽分化開始;當新芽長至36cm左右時,分化基本結束。尹俊梅等對黃花美冠蘭花芽分化過程進行顯微觀察發現,花芽從4月底開始分化,到花蕾原基完全發育成熟大約需要1個月的時間。彭芳等對文心蘭花芽分化的形態解剖特征進行研究,表明文心蘭“百萬金幣”花芽分化初始期為7月中旬,花芽各分化時期與假鱗莖生長的高度有一定的相關性。
2.1.2 花芽分化過程中的生理代謝花芽分化是一個復雜的生理生化過程,由多個因子參與、多個步驟控制、多種物質代謝,研究蘭科植物花芽分化過程中的生理代謝,能夠為蘭花的花期調控提供理論依據。
目前研究主要側重于2個方面,一是與成花過程密切相關的內源激素和多胺的研究;二是成花過程中可溶性糖、淀粉、蛋白質等物質含量的變化。
曾新萍等研究蝴蝶蘭的成花過程發現,葉片中的內源激素和多胺含量動態變化具有關聯效應,低溫誘導的第15天,蝴蝶蘭葉片的內源激素和多胺含量出現明顯消長規律,是蝴蝶蘭成花的臨界期。鄭寶強等用不同低溫對“綠世界”卡特蘭進行處理,發現內源赤霉素(GA3)、玉米素(ZR)、脫落酸(ABA)含量增加,吲哚乙酸(IAA)含量減少,有利于卡特蘭花芽分化,并得出卡特蘭花芽敗育與激素含量有直接關系。田育天等p]對香莢蘭花芽分化至萌發期內源激素的變化研究表明,ZR含量和ZR/ABA比值相對較高則有利于花芽分化,IAA含量和IAA/ ABA的比值部分增加也有利于花芽分化,但IAA含量過高或不增加則不利于香莢蘭的花芽分化。楊光穗等對黃花美冠蘭的假鱗莖內源激素測定表明,IAA和ABA含量明顯高于GA3和ZR含量,而花芽分化過程中,假鱗莖內的IAA、GA3含量下降,ABA、ZR含量上升。
花芽分化期間可溶性糖等碳水化合物也與花芽分化有關。黃勝琴等通過低溫對蝴蝶蘭進行花芽誘導,花芽分化期間蝴蝶蘭葉片的可溶性糖和淀粉含量逐步升高,而腋芽的還原糖下降,表明在向花芽轉化過程中腋芽需要消耗還原糖。秦建彬等研究發現,大花蕙蘭花芽分化期間碳水化合物的積累與花芽分化密切相關,在花芽分化前腋芽中有一個可溶性糖和淀粉含量大幅積累的過程。彭芳等對文心蘭的研究表明,可溶性糖和蛋白質都呈現先降后升趨勢,而總核酸呈總體下降趨勢。鄭煥娣等對香莢蘭花芽分化期與萌發期可溶性糖和蔗糖的變化進行研究表明,花芽分化和萌發需要相對較高的可溶性總糖和蔗糖。
2.2 花期調控技術
2.2.1 溫度溫度是蘭科植物形成花芽的關鍵因素,如蝴蝶蘭必須經過一段持續低溫刺激才能由營養生長轉入生殖生長進行花芽分化,否則不能開花,許多春蘭、蕙蘭需要一段5℃以下低溫才能開花。利用溫度進行花期調控在蝴蝶蘭、卡特蘭、大花蕙蘭等洋蘭生產中已得到應用,而國內為節約生產成本則更多地利用高山冷涼氣候來誘導蝴蝶蘭、墨蘭等花芽提前分化,實現催花目的。
Lin等研究表明,蝴蝶蘭在4-5周的持續低溫(日溫、夜溫分別為25℃、20℃或20℃、15℃)下,花芽可以全部分化完成。黃勝琴等也證實了這一點,并且認為蝴蝶蘭最佳誘導成花溫度為日溫為25℃、夜溫為20℃。蝴蝶蘭環境日溫高于28℃,不能形成花芽。而蝴蝶蘭低溫時間必須持續,否則每日低溫處理時間越短,花芽分化率則越低,花芽分化低溫時間一般需要30-45d。魯守臣等則通過控制夜溫研究蝴蝶蘭開花,結果表明,夜溫18-20℃處理有利于提高花的品質并提早出棚。鄭寶強等研究溫度對卡特蘭開花的影響,結果表明,日溫25℃、夜溫20℃能顯著促進花芽分化,日溫35℃、夜溫30℃則抑制花芽分化,低溫誘導能夠提前花期。盧國志對墨蘭進行花期調控研究發現,采用日溫20-26℃、夜溫15-19℃能夠提前開花7-10d。
雖然大花蕙蘭、文心蘭在高溫條件下可以提早花芽形成及開花期,但花芽質量不高,如大花蕙蘭花芽形成期為6-10月,在低溫條件下越夏,花序數量則最多,而高溫條件下,花芽形成受到抑制。張永柏對多個文心蘭品種進行花期調控研究,結果表明,低溫處理顯著增加了文心蘭的抽花,其中“蜘蛛文心”低溫是花芽分化的必須條件。
2.2.2 植物生長調節劑植物生長調節劑因其顯著、高效的調節效應,被廣泛應用于農業生產中,在蘭花植物花期調控中主要用于調控花芽分化及開花期,也可以調節花梗及花朵質量。其中生長促進劑主要是赤霉素類、生長素類、細胞分裂素類,如赤霉素(GA3)可以代替低溫誘導蘭花進行花芽分化,吲哚乙酸(I-AA)、玉米素(ZR)可誘導花芽形成;生長延緩劑主要有多效唑(PP333)、矮壯素(CCC)等,能延緩莖的生長,減少營養物質爭奪,促進生殖生長。
王震宇口8]的研究表明,GA3在蝴蝶蘭花芽分化開始時,其濃度越高作用越明顯。劉曉榮等在蝴蝶蘭花芽分化前涂抹細胞分裂素6-BA、GA3,可促進花芽分化速度并且可有效增加雙梗出現幾率。陳志金在使用外源GA3處理卡特蘭10-13d后卡特蘭形態分化開始,可以促進花萼和花瓣等花器官的發育。
通過植物生長調節劑可以調節花期,譚巍等應用PP333、CCC、GA3、6-BA處理蝴蝶蘭腋芽,發現CCC能夠顯著提前開花25 d左右。王永強等研究也發現多效唑PP333處理蝴蝶蘭可使花期提前。Chen等p5]通過注射GA3處理蝴蝶蘭花序軸頂端分生組織,可誘導花序軸在日溫30℃、夜溫26℃下開花,但花有畸形,但可通過施用細胞分裂素6-BA,減少畸形發生。張正梁等用6-BA和GA3混合涂抹在文心蘭采花后花梗的傷口上,90%的可在12月底開花。
而Wang YT等使用生長抑制劑B9浸泡蝴蝶蘭小苗Ss可推遲開花5-13d。潘百濤等也發現B9可以隨濃度增加使花期逐漸延后。
2.2.3 栽培管理20世紀初,Krebs提出控制開花的C/N理論,植物成花需要高的C/N,因此可以通過栽培管理措施中不同肥料配比來調控蘭花花期。 李金雨等在蝴蝶蘭花芽分化階段施用含磷、鉀肥較高的肥料配比,對促進花芽分化效果最好。劉曉榮等也認為花芽分化前噴施高磷肥料能顯著促進蝴蝶蘭的花芽分化,提高開花質量。董運齋等對大花蕙蘭施用不同的N、P、K肥料配比,研究其對花芽分化的影響,結果表明,K肥對大花蕙蘭花芽分化影響最大,N肥次之,P肥最小。胡士君等進行“蜜糖文心蘭”花期調控技術研究認為,在營養生長時期以施用氮肥為主,而生殖生長時期要以磷、鉀肥為主。張永柏對6種文心蘭進行花期調控技術研究,結果表明,以磷、鉀肥為主氮肥為輔的N∶P∶K=10∶30∶20的配方能明顯促進文心蘭的花芽分化與萌發。
通過其他栽培措施也可以達到蘭花花期調控目的。顧渝青等通過抹芽方式對大花蕙蘭花芽進行調節,結果表明,抹芽對大花蕙蘭花芽有非常重要的影響,抹芽的植株開花率等于不抹芽處理的4倍。
3 結語
我國蘭花產業發展潛力巨大,逐漸發展成為一項新興產業。但我國花卉節假日的消費特點,造成花卉生產必須滿足節假日消費高峰期的貨源供應。而環境因素對蘭科植物特別是國蘭的自然花期影響很大,很容易造成花期與市場需求的錯位,這對我國蘭花產業的健康發展非常不利,因此花期調控技術成為我國蘭花商品標準化生產過程中的關鍵技術之一。而我國在蘭花花期調控技術方面研究不夠深入,特別是國蘭的花期調控技術研究薄弱,遠遠不能滿足生產需要。應該在現有研究基礎上加強國蘭花期調控研究,深入探討國蘭花芽分化過程機理、溫度及光照等外界環境影響國蘭開花的作用機制、植物生長調節劑調控國蘭花期的作用機理等,為我國的國蘭花期調控技術提供理論參考。