乳酸菌耐酸耐膽鹽機制的研究進展

胡愛華，敖曉琳，陳 岑，蒲 彪，陳安均，姜歡笑

（四川農業大學食品學院，四川雅安625014）

乳酸菌耐酸耐膽鹽機制的研究進展

胡愛華，敖曉琳*，陳 岑，蒲 彪，陳安均，姜歡笑

（四川農業大學食品學院，四川雅安625014）

乳酸菌作為一種優良益生菌對人體具有重要的生理功能，它對胃腸道的耐受性是其發揮生理功能的基本前提。乳酸菌耐酸特性是多種機制共同作用的結果，包括雙組分信號轉導系統、維持胞內外pH平衡，細胞膜組成變化，蛋白質、DNA損傷修復等；耐膽鹽特性主要與自身的膽鹽水解酶、表層蛋白有關。對于乳酸菌耐酸耐膽鹽機制的研究已有諸多報道，本文根據已有研究結果，對乳酸菌的耐酸耐膽鹽機制進行綜述。

乳酸菌，耐酸，耐膽鹽，機制

近年來，隨著人們對腸道微生物與健康關系認識的不斷深入，益生、保健等逐漸成為研究的熱點，乳酸菌也越來越受到人們的關注。早前，乳酸菌主要是作為發酵劑用于發酵食品生產，改善食品的質地和風味；目前乳酸菌作為一種益生元，在飼料行業、輕工、醫療保健等領域得到了極大的推廣和應用。乳酸菌是一類人和動物體內腸道正常菌群，具有調節免疫功能、維持體內微生態平衡等作用。乳酸菌對胃腸道的耐受力和黏附能力是其定植于人體內環境，發揮生理功效的必要條件。

1 乳酸菌及其應用

乳酸菌（Lactic acid bacteria，LAB）是一類能發酵糖類產生乳酸的革蘭氏陽性、不產芽孢的微生物，是益生菌中最具代表性的菌屬［1］。LAB不是細菌學的分類名稱，涉及23個屬，主要包括乳球菌屬（Lactococcus）、乳桿菌屬（Lactobacillus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）、鏈球菌屬（Streptococcus）、腸球菌屬（Enterococcus）、芽胞菌屬（Bacillus species）及梭菌屬（Clostridium）等［2］。

自然界中乳酸菌種類很多，分布極廣，在乳制品、肉制品、水果、蔬菜及植物制品上都有發現，有些種類甚至存在于人體的口腔、胃腸中，是人體內必不可少的功能菌群。許多研究者從傳統食品中分離出乳酸菌［3-5］。曾憲鵬等［6］從豬腸道中新分離出6株乳桿菌。近年來，隨著乳酸菌的特殊生理活性和營養功能被不斷發現，有關乳酸菌的研究愈發受到重視。大量研究表明乳酸菌能維持腸道菌群微生態的平衡、促進腸道對營養物質的吸收、增強人體免疫功能，同時亦能降低血清膽固醇，抑制腸道內腐敗菌生長繁殖和腐敗產物的產生等［7］。但乳酸菌發揮功效的前提是必須適應人體低pH的胃酸環境和高滲透壓的膽鹽環境，所以乳酸菌作為益生菌能否耐受酸性和膽鹽環境從而保持活菌狀態是研究的重點。

2 乳酸菌耐酸特性

在人體眾多防御機制中，胃酸提供的強酸環境對微生物的影響最大。細菌從口腔進入消化道后，絕大多數會被胃液殺死，只有少數耐酸菌能夠存活。胃液pH的大小根據個體差異、飲食結構不同有較大的波動，正常人胃液的pH在1.5～2.0［8］。為了發揮乳酸菌對健康的促進作用，益生性乳酸菌必須具備耐酸特性，在胃腸消化道中保持一定的數量。

2.1 乳酸菌耐酸能力研究現狀

乳酸菌通常生活在兼性厭氧或厭氧條件下，本身能分泌一些有機酸，在一定程度的酸性pH下能存活。Kaboré等［9］對分離自特定發酵調味品中的乳酸菌進行耐酸特性研究，發現P.acidilactici L87和P.acidilactici L169在pH 2.5的環境中存活率達96.2%。Rubio等［10］從嬰兒排泄物中分離出的3株乳酸菌能耐受pH3.0的酸性環境。王婷婷［11］、Hassanzadazar［12］都有類似研究發現。

2.2 乳酸菌耐酸機制研究

目前酸對微生物菌體的影響還未完全清楚，有種說法是：酸能夠通過細胞膜被動擴散進入細胞質，然后迅速解離成不能透出細胞膜的質子和相應極性基團，質子的積累使得胞內pH下降，從而減少了跨膜的質子推動力，影響了細胞多種轉膜機制的能量來源［13］。內部的酸化條件也對蛋白質和DNA造成永久性損害，伴隨解離過程產生的陰離子的大量積累，也會對細胞生理造成有害影響［14］。

乳酸菌能夠在酸性介質中存活，源于其自身的耐酸機制。乳酸菌對酸性環境的抵制是一個復雜的過程，是多種機制交互作用的結果，其中除了自動調節雙組分信號轉導系統外，還涉及到維持胞內外pH平衡，細胞膜組成變化，蛋白質、DNA損傷修復等。

2.2.1 雙組分信號轉導系統對乳酸菌耐酸性的影響

目前在多種乳酸菌中發現了與酸性調節有關聯的雙組分信號轉導系統（Two-component signal transduction system，TCS）。該系統由組氨酸蛋白激酶（Histidine protein kinase，HPK）和響應調節蛋白（Response regulator protein，RR）兩部分組成，是細菌對各種環境信號作出反應的重要機制之一［15］。崔艷華等［16-17］對德氏乳桿菌保加利亞亞種L.delbrueckii subsp.Bulgaricus基因組進行生物信息學分析，表明其中一個雙組分系統可能與耐酸性調節有關；同時構建了L.delbrueckii subsp.Bulgaricus基因組的一個雙組分信號轉導系統突變體進行研究，發現該菌的耐酸能力明顯下降，說明該系統參與耐酸機制的調節。Landete等［18］構建了缺失HPK和RR的雙組分轉導系統基因組的突變體，發現與野生型乳酸菌相比，突變體在L-蘋果酸中生存能力明顯減弱，進而說明該TCS參與代謝L-蘋果酸途徑的表達。

2.2.2 維持胞內外pH平衡對乳酸菌耐酸性的影響乳酸菌維持胞內外pH平衡有兩種方式：通過質子泵排除質子和產生堿性物質中和H+。這兩種方式主要通過酶參與的生化反應來完成，如谷氨酸脫羧酶、F0F1-ATP酶、K+-ATP酶和產堿酶（精氨酸脫亞胺酶、脲酶）等［19-20］。

袁崢［21］對嗜酸乳桿菌La-XH 1和La-XH 2細胞膜質子動力酶的酶活進行了測定，結果表明La-XH 1的H+-ATP酶和谷氨酸脫羧酶的活性均隨著pH的降低而升高，而La-XH 2中只有谷氨酸脫酸酶的酶活隨著pH的降低呈上升趨勢，說明嗜酸乳桿菌在受到酸影響時主要通過激活谷氨酸脫酸酶的活性來提高其耐酸的能力。

F0F1-ATP酶在細菌中普遍存在，該酶產生的分子跨膜動力可以將細胞內和細胞質中的H+排到胞外，從而使細胞內的pH升高。陽離子轉運ATP酶也可調節細胞內pH的平衡。例如K+-ATP酶通過胞內外K+與H+的交換同樣對胞內pH的動態平衡起著重要作用［22］。

乳酸菌除通過質子泵提高胞內pH外，也可自身產生堿性物質來中和H+。以精氨酸脫亞氨酸酶和脲酶為主的產堿酶催化底物最終產生的氨會中和細胞內的H+，調節胞內的pH，維持胞內酸堿平衡［19］。對此，袁崢［21］有同樣的研究觀點。

有報道，脲酶能夠催化尿素水解為CO2和氨水，這樣可以堿化環境，提高pH［23］。

除此之外，乳酸菌胞內的一些新陳代謝反應如脫羧反應和電子傳遞等對細胞內外pH平衡的維持也起一定作用。羧基化合物在脫羧酶的催化下釋放CO2的同時，需要結合H+生成一種產物。ATP的生成或水解過程主要是電子轉運的流程。當ATP水解時，質子在電子傳遞過程中結合最終電子受體O2生成H2O，繼而排除細胞外。菌體受到酸脅迫時，加快自身新陳代謝來適應這種不利環境，從而保證細胞正常的生活環境。

2.2.3 細胞膜脂肪酸成分變化對乳酸菌耐酸性的影響 在酸性環境中，細胞膜尤其是其脂肪酸成分及不飽和脂肪酸數量往往會伴隨外界條件而發生一定范圍內的改變。研究證明，細胞膜上的脂肪酸組成變化對于細胞在pH下降環境中生存起著關鍵的作用［22］。

酸脅迫誘導乳酸明顯增加，同時提高了細胞膜脂質中不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比例，而這種比例的增加對維持細胞膜在低pH條件下的正常流動性和生理功能是必需的［24-25］。袁崢［21］采用氣相色譜與質譜聯用的方法對嗜酸乳桿菌La-XH 1和La-XH 2的細胞膜中8種主要脂肪酸進行監測，發現隨著pH的下降，細胞膜總的單不飽和脂肪酸和長鏈脂肪酸的含量上升了。單不飽和脂肪酸和長鏈脂肪酸可以作為阻滲層降低H+對細胞膜的滲透［26］。可以推測，細胞膜組成變化，尤其是不飽和脂肪酸的增加，是乳酸菌應對酸性環境仍維持最佳生存能力的結果。

2.2.4 受損蛋白質、DNA修復能力對乳酸菌耐酸性的影響 細胞內的過度酸化可引起蛋白質變性，DNA的脫嘌呤或脫嘧啶［23］。乳酸菌對受損蛋白和DNA的修復能提高乳酸菌在低pH環境中的存活率。關于幾類乳酸菌適酸性調節的蛋白質組學分析研究表明，陪伴蛋白經常在低pH下高表達，可能是用來修復高酸條件下產生的損傷蛋白，或者促進蛋白質的折疊、變性蛋白質的復原保護以及損傷蛋白質的排出［27-28］。由基因調控表達的酸休克蛋白能夠預防和修復酸對大分子物質的損傷［25］。喬磊等［22］表示陪伴蛋白在適酸調節中起作用的原因之一是確保DNA損傷修復機制的正常表達。

有學者對乳酸乳球菌的研究發現，四種在適酸反應中高表達的蛋白質會在DNA損傷治療的誘導下表達，這表明乳酸菌適酸調節機制可能也包括DNA損傷修復機制［28］。

3 乳酸菌耐膽鹽特性

膽鹽（Bile salt）是由肝細胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結合而形成的鈉鹽或鉀鹽。人體中膽汁含有75%的甘氨膽酸鈉和25%的?；悄懰徕c［29］。人體小腸的膽鹽濃度一般在0.03%～0.3%，可以在細胞外產生高滲透壓，對菌體細胞造成影響。據了解，膽鹽的毒性作用對細胞膜和DNA都有一定程度的損傷［30］。

3.1 乳酸菌耐膽鹽現狀

董婷［31］、Silvia［32］、劉春紅［33］分別對酸白菜、發酵蔬菜、豬腸道中的乳酸菌進行耐膽鹽實驗，發現大部分乳酸菌能夠耐受0.2%～0.4%的膽鹽濃度，有些菌耐受性更高。由此可見，在小腸正常膽汁濃度下，乳酸菌具有良好的抗膽汁鹽能力。

3.2 乳酸菌耐膽鹽機制

3.2.1 膽鹽水解酶對乳酸菌耐膽鹽的作用 膽鹽水解酶（Bile salt hydrolase，BSH）是微生物生長、繁殖過程中產生的一種代謝產物，能水解結合態牛磺酸膽鹽和甘氨酸膽鹽，將其轉變成氨基酸和游離膽酸［34］。

乳酸菌在膽鹽存在環境中可以分泌BSH來降低膽鹽對自身細胞的危害。BSH可以把結合型膽鹽分解為膽酸和游離氨基酸，而游離膽酸的溶解度較低，因此具有較高的去結合膽汁鹽能力的乳酸菌可以減少腸內膽汁酸的重新吸收，加速膽汁酸的排泄［34-35］。在低pH的情況下膽酸以和膽固醇形成沉淀的方式排出體外。Bustos［36］研究表明，乳酸菌對甘膽酸鈉的耐受性比對牛磺膽酸鈉更強，推測可能是膽鹽水解酶和甘膽酸具有更強的結合性。靳志強等［37］做了同樣結果的研究。人體中甘膽酸鹽的含量比牛磺膽酸鹽的含量高很多，更利于BSH對甘膽酸鹽的解離。

有研究表明，BSH在pH 6時活力最高，而且對厭氧環境有強烈的依賴作用［38］。人體小腸的正常pH一般為4.8～8.2［8］，同時腸道的厭氧環境也符合膽鹽水解酶作用的條件。

3.2.2 表層蛋白對乳酸菌耐膽鹽的作用 表層蛋白（surface layer protein，SLP）是許多細菌及古生菌細胞壁表面所包被的生物活性大分子，絕大多數由蛋白質組成，很少糖基化，對細胞具有保護作用［39］。SLP包裹在細胞膜外部，形成生理屏障，可以抵御膽鹽對細胞膜的破壞作用，所以含有SLP結構的乳酸菌具有更強的耐膽汁鹽能力［40］。胡斌［40］研究發現SLP能夠在菌體培養過程中重新恢復，維持細胞功能。隨著SLP的再生，菌體的耐膽鹽能力也在不斷提高。

3.2.3 自身細胞膜對乳酸菌耐膽鹽的作用 革蘭氏陽性菌自身結構緊密的細胞膜對大分子膽鹽的滲入起一定的阻礙作用。郭春峰［41］對細菌完整細胞和裂解細胞膽鹽解離能力進行研究，發現細菌完整細胞的膽鹽解離能力均顯著低于裂解細胞的膽鹽解離能力，這說明細菌細胞膜阻礙了膽鹽進入細胞內，從而影響胞內BSH對膽鹽的催化效率。

3.2.4 其他理論 有學者認為乳酸菌細胞可以直接吸收膽鹽或者膽鹽耐受性與乳酸菌自身特性無關［42］。

本實驗組對多種乳酸菌進行不同低pH和0.5%膽鹽濃度的聯合培養，發現其中2株發酵乳桿菌和1株植物乳桿菌在pH 3.0的作用下，存活率均達到97%以上，具有良好的耐酸性和膽鹽耐受性。幾乎所有乳酸菌都能分泌膽鹽水解酶，而并不是所有乳酸菌都有表層蛋白，推測實驗中發酵乳桿菌耐酸機制主要與胞內外pH的平衡調節有關，植物乳桿菌耐酸機制主要與雙組分轉導系統有關；二者耐膽鹽機制主要是膽鹽水解酶的解離作用。乳酸菌對酸和膽鹽的耐受性及耐受機理具有菌株特異性，不能從微生物分類的種和屬上找到規律性，需要客觀研究和分析而論。

3.3 不同物質對乳酸菌膽鹽耐受性的影響

葡萄糖可以顯著提高乳酸桿菌對膽鹽的耐受力，而且具有濃度效應；不少研究者發現糧食作物提取物可以減少膽鹽對乳酸菌的毒性作用，且保護作用強于葡萄糖［43-45］。雖然目前還未完全清楚這種保護機制，但都與降低膽鹽的疏水作用有關。

板栗提取物對乳酸桿菌膽鹽耐受性的改善源于疏水肽或寡肽的抑制作用［44］。大豆黃酮和脫脂乳能顯著的提高乳酸菌耐膽鹽的能力，尤其是脫脂乳，蘇勇等推測這種作用可能與脫脂乳微粒減少了膽鹽的疏水基團與細胞膜的接觸機會有關。pH對乳酸菌膽鹽耐受性也有一定影響，原因是pH影響膽鹽分子的離子化作用，從而改變了其對乳酸菌有毒害作用的疏水性［45］。

食物作為乳酸菌的載體，進入人體消化道后，對胃液和腸液有一定的稀釋作用，從而緩沖胃腸液對菌體的毒害。來源不同的乳酸菌對酸和膽鹽的耐受力不相同，不同屬和同屬的不同菌株的乳酸菌耐酸耐膽鹽能力也存在差異［46-47］。來自人或動物體內的菌株明顯具有更好的酸、膽鹽耐受性。可以推測，人胃中來源的乳酸菌對酸的耐受能力高于對膽鹽的耐受能力，而且高于腸道來源的乳酸菌對酸的耐受能力；反之，腸道來源乳酸菌也有同樣效果。這些與其所處的環境有關，是乳酸菌對特定環境的適應結果。

4 展望

乳酸菌作為優良益生菌對人體具有的重要生理作用使其越來越受到消費者和研究者的關注。乳酸菌在食用后能克服胃消化道和腸道的不利環境并在腸道定植，從而發揮其腸道保健作用。雖然乳酸菌耐酸耐膽鹽的機制尚不完全清楚，但隨著基因組學和蛋白質組學的應用，相信會有更多的機理原因被認知，同時克隆出更多耐酸耐膽鹽的乳酸菌為人們所用。

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Research progress on mechanism of lactic acid bacteria acid and bile salt resistance

HU Ai-hua，AO Xiao-lin*，CHEN Cen，PU Biao，CHEN An-jun，JIANG Huan-xiao
（College of Food Science，Sichuan Agricultural University，Ya'an 625014，China）

As good probiotic bacteria，LAB（Lactic acid bacteria） have important physiological function to people，and LAB could survive in human gastro-intestinal tract was the basic premise of physiological function. Theacid resistance of LAB was the result of combined action of multiple mechanisms，including TCS，outside andinside of the cell pH balance，the change of cell membrance，protein and DNA damage repair，bile salt resistanceof LAB was related to its bile salt hydrolase and surface layer protein. Acid and bile salt resistance of LAB werestudied by many reporters，and this paper summarized the mechanisms of acid and bile salt resistance of LABbasing on existed research results.

lactic acid bacteria；acid resistance；bile salt resistance；mechanism

TS201.3

A

1002-0306（2015）08-0380-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.08.071

2014－07－30

胡愛華（1990-），女，碩士研究生，研究方向：食品微生物與發酵工程。

“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD31B04）；四川省科技支撐計劃項目（2012NZ0002）。