浙江天童冬青屬植物的種群結(jié)構(gòu)及更新類型

曹 菁，楊同輝，章建紅，夏晨誠，蔣笑麗，達(dá)良俊

浙江天童冬青屬植物的種群結(jié)構(gòu)及更新類型

曹 菁1，楊同輝2，章建紅2，夏晨誠1，蔣笑麗2，達(dá)良俊1

（1.華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241；2.浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波315040）

為加強(qiáng)冬青屬Ilex植物資源的保護(hù)和利用，采用標(biāo)準(zhǔn)樣方法調(diào)查分析了浙江寧波天童4種冬青種群結(jié)構(gòu)及更新類型。結(jié)果表明：①所調(diào)查群落共出現(xiàn)木本植物61種，除草本層外，林木層由下至上可分為灌木層和喬木層，其中在喬木層之上存在分別由小果冬青Ilex micrococca，馬尾松Pinus massoniana，天童銳角槭Acer acutum構(gòu)成的不連續(xù)的超高層。②所調(diào)查冬青屬植物的年齡結(jié)構(gòu)可分為4種類型：增長型（皺柄冬青Ilex kengii），穩(wěn)定型（鐵冬青Ilex rotunda），成熟型（冬青Ilex chinensis）和衰退型（小果冬青Ilex micrococca）。③冬青屬植物總體生長良好，但有些種如小果冬青屬于衰退型，無幼苗，無萌枝，種子更新困難，冬青幼苗難以通過環(huán)境篩導(dǎo)致幼樹嚴(yán)重匱乏，需要采取適當(dāng)人工育種以及栽培技術(shù)來加以繁殖保護(hù)，并對優(yōu)良種質(zhì)加以選育和利用。 圖2表2參30

森林生態(tài)學(xué)；冬青屬；胸徑級頻率；種群結(jié)構(gòu)；更新類型；保護(hù)措施

冬青屬Ilex植物大都為常綠闊葉樹種，是典型的亞熱帶地帶性植被，喜生于山坡、谷地、溪邊雜木林或灌叢中，喜光照，適應(yīng)性強(qiáng)，耐陰耐寒耐低溫，喜溫暖濕潤的氣候，適應(yīng)性較強(qiáng)，全世界已發(fā)現(xiàn)的冬青屬植物有500~600種，中國有204種，浙江省分布37種2變種［1］，是浙江省常綠闊葉林的主要樹種之一［2］。冬青屬植物在中醫(yī)藥材、園林綠化方面發(fā)揮著重要作用，國內(nèi)對其研究大都集中于遺傳特性［3-4］、化學(xué)成分［5］、生物學(xué)特性［6-7］、繁殖技術(shù)［8-9］等方面，但對其自然種群結(jié)構(gòu)的研究不多。天童地處中亞熱帶北緣地區(qū)，該地區(qū)保存了相對較好的地帶性常綠闊葉林，植物資源豐富，是不可多得的 “浙江植物基因?qū)殠臁保?0］。區(qū)域植物資源的發(fā)掘?qū)ΨN質(zhì)資源保護(hù)和利用具有重要的研究和應(yīng)用價值。本研究主要通過天童4個冬青屬植物的群落學(xué)調(diào)查，分析其年齡結(jié)構(gòu)及更新類型，探討其種群結(jié)構(gòu)的形成原因及更新方式，為冬青屬植物的保護(hù)和利用提供參考。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究地區(qū)概況

天童國家森林公園位于浙江省寧波市東南部，距寧波市28.0 km，地處29°48′N，121°47′E，面積為349.0 hm2。該地森林植被保存良好，是浙江省東部地帶性植被類型的代表性地段。氣候為溫暖潮濕的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為16.2℃，最熱月為7月，平均溫度為28.1℃；最冷月為1月，平均氣溫為4.2℃；大于10.0℃的年積溫為5 166.2℃，吉良（Kira）的溫暖指數(shù)（WI）是135.0℃·月，寒冷指數(shù)（CI）是-0.8℃·月。年降水量為1 374.7 mm，多集中在夏季。年平均相對濕度為82%，變率不大。年蒸發(fā)量為1 320.1 mm，小于降水量。森林公園內(nèi)土壤主要為山地黃紅壤，成土母質(zhì)主要是中生代的沉積巖及部分酸性火成巖和花崗巖殘積風(fēng)化物［11］。

1.2 調(diào)查研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查內(nèi)容 于天童國家森林公園玲瓏巖330.0 m處沿主游步道向下，按種群出現(xiàn)順序分別設(shè)置了冬青Ilex chinensis，鐵冬青Ilex rotunda，皺柄冬青Ilex kengii，小果冬青Ilex micrococca等4 個20.0 m×20.0 m樣方，樣方的坡度分別為38.0°，40.0°，35.0°，20.0°，鐵冬青樣方位于溝谷左側(cè)，冬青樣方位于山體溝谷上方，皺柄冬青樣方位于溝谷右側(cè)，小果冬青樣方位于溝谷下方堆積地。對樣方內(nèi)所有高度超過 1.5 m的木本植物進(jìn)行每木調(diào)查。鑒別每株植物種類，測定記錄其胸徑（DBH，cm），高度（H，m），對植株中高度超過1.5 m的萌枝也同時測定記錄胸徑（DBH，cm），草本層多蓋度的綜合級的計量采用Braun-Blanquet推測的目測估計；分別記錄每株喬木幼樹的個體高度（H,m）。

1.2.2 種群年齡級劃分標(biāo)準(zhǔn) 由于個體年齡常難于確定，所以在實際工作中一般采用空間代替時間的方法，即以胸徑級代替年齡級進(jìn)行分析［12］。根據(jù)冬青屬植物的生長特點，其大小級采用以下方法劃分［11,13-16］：胸徑＜2.5 cm的幼樹幼苗按胸徑劃分為2級：高度＜0.33 m，為第1級，高度≥0.33 m，胸徑＜2.5 cm為第2級。胸徑≥2.5 cm的個體，按胸徑每增加5.0 cm為1級，胸徑≥52.5 cm的為1級，共13級。在此基礎(chǔ)上將冬青屬植物種群按5級的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行處理：Ⅰ級幼苗（高度＜0.33 m）包括第1級，Ⅱ級幼樹（高度≥0.33 m，胸徑＜2.5 cm）包括第2級，Ⅲ級小樹（2.5 cm≤胸徑＜7.5 cm）包括第3級，Ⅳ級中樹（7.5 cm≤胸徑＜22.5 cm）包括第4級、第5級和第6級，Ⅴ級大樹（胸徑≥22.5 cm）包括第7級、第8級、第9級、第10級、第11級、第12級和第13級。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法 群落的優(yōu)勢種數(shù)量由優(yōu)勢度分析法確定：為優(yōu)勢種的實際百分比與理想百分比的偏差（deviation），xi為前位樹種（top species,T）的相對胸高斷面積（RBA，relative basal area，%），x為以優(yōu)勢種（dominant species）數(shù)量確定的優(yōu)勢種理想百分比（ideal percentageshare），xj為剩余種（remaining species）的百分比。N為總種數(shù)。如果群落只有1個優(yōu)勢種，則優(yōu)勢種的理想百分比為100.0%。如果有2個優(yōu)勢種，則它們的理想百分比為50.0%，如果有3個優(yōu)勢種，則理想百分比為33.3%，依此類推。優(yōu)勢種的數(shù)量由d最小的來決定，假如x為100.0%時d最小，則優(yōu)勢種數(shù)量為1，假如x為50.0%時d最小，則優(yōu)勢種數(shù)量為2，依此類推［17］。

群落的優(yōu)勢種由物種重要值來確定［18］：Iv=（Dr+Pr+Fr）/3；Dr=D（某個種的株數(shù)）/∑D（全部種的總株數(shù)）；Pr=P（某個種的胸高斷面積）/∑P（全部種的胸高斷面積）；Fr=F（某個種的頻度）/∑F（全部種的總頻度）。Iv(importance value）為物種重要值，Dr（relative density）為物種相對密度，Pr（relative prominence）為物種相對優(yōu)勢度，F(xiàn)r（relative frequency）為物種相對頻度。木本層用相對胸高斷面積（RBA，%）表示其相對優(yōu)勢度，草本層相對優(yōu)勢度用相對體積當(dāng)量（RVEV，relative volume equivalent-value，%）表示［2,19］，公式如下：其中：Hi為第 i種的最大高度（m），Ci為第 i種的蓋度（%）。草本層調(diào)查時采用Braun-Blanquet推測的目測估計法，調(diào)查了最大高度與蓋度，未采集株數(shù)信息，草本層中物種在群落中的地位與作用僅以蓋度和相對優(yōu)勢度來表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落垂直結(jié)構(gòu)

植株的高度級頻率分布反映了樹種在森林中的各種特征以及群落的分層結(jié)構(gòu)［19］。所調(diào)查的群落（總蓋度依次為90.0%，95.0%，98.0%和88.0%）除草本層外，林木層可以分為2層，由下至上分別為灌木層和喬木層。灌木層個體高度級的頂點在6.0~8.0 m，蓋度分別達(dá)到65.0%，45.0%，55.0%和35.0%，主要由山茶科Theaceae的窄基紅褐柃Eurya rubiginosa，連蕊茶Camellia fraterna，楊桐Adinandra millettii等，樟科Lauraceae的浙江新木姜子Neolitsea aurata，黃丹木姜子Litsea elongata，紅楠Machilus thunbergii等，殼斗科Fagaceae的栲樹Castanopsis fargesii，苦櫧Castanopsis sclerophylla，白櫟Quercus fabri等，山礬科 Symplocaceae的薄葉山礬 Symplocos anomala，山礬 Symplocos sumuntia，四川山礬 Symplocos setchuensis等，金縷梅科Hamamelidaceae的楊梅葉蚊母樹Distylium myricoides，薔薇科Rosaceae的光葉石楠Photinia glabra，木犀科Oleaceae的華東木犀Osmanthus cooperi等及群落優(yōu)勢種如鐵冬青，木荷Schima superba，交讓木Daphniphyllum macropodum等的幼樹構(gòu)成；喬木層個體高度級的頂點為16.0~ 18.0 m，蓋度依次為80.0%，85.0%，90.0%和75.0%，主要由群落優(yōu)勢樹種鐵冬青，馬尾松Pinus massoniana，青岡Cyclobalanopsis glauca，木荷，樟樹Cinnamomum camphora，交讓木構(gòu)成。其中有3個樣方在喬木層之上存在分別由小果冬青、馬尾松和天童銳角槭Acer acutum構(gòu)成的不連續(xù)的超高層（蓋度分別為25.0%，5.0%和35.0%）［20］（圖1）。

2.2 群落種類組成

所調(diào)查的群落中共出現(xiàn)木本植物61種，從生活型區(qū)分來看，常綠針葉樹2種，常綠闊葉樹41種，落葉闊葉樹18種。針葉樹為陽性的馬尾松和杉木Cunninghamia lanceolata；常綠闊葉樹種以殼斗科（米櫧Castanopsis carlesii，栲樹，青岡等），山茶科（連蕊茶，木荷，楊桐等），樟科（紅楠，黃丹木姜子，浙江新木姜子等），冬青科Aquifoliaceae（冬青，鐵冬青，皺柄冬青等），山礬科（山礬，四川山礬，薄葉山礬等）的樹種為主，占總數(shù)的67.2%；落葉闊葉樹種占總種數(shù)的29.5%，主要有冬青科小果冬青、樟科的檫木Sassafras tzumu，釣樟L.umbellata，漆樹科Anacardiaceae南酸棗Choerospondias axillaris，金縷梅科楓香Liquidambar formosana等。

在調(diào)查的4個樣方中分別出現(xiàn)28，23，27和25個樹種，鐵冬青為群落的優(yōu)勢種，在群落中重要值達(dá)到9.8%，小果冬青雖為群落伴生種，但其重要值9.4%與鐵冬青相當(dāng)，其最大高度和最大胸徑更是分別達(dá)到20.6 m和38.9 cm，分別與木荷、苦櫧、南酸棗和青岡等共同構(gòu)成其群落主要組成種。冬青和皺柄冬青分別為其群落的伴生種，重要值僅為6.2%和9.9%，其個體最大高度僅有8.5 m和10.5 m，個體最大胸徑則達(dá)到16.8 cm和25.7 cm；冬青的萌枝率在4種冬青屬植物中最高（38.9%），其次為鐵冬青（25.0%）和皺柄冬青（17.9%），而小果冬青無萌枝。4個樣方中僅皺柄冬青和冬青在群落草本層中有幼苗出現(xiàn)，優(yōu)勢度分別為3.6%和0.2%（表1，表2）。

圖1 群落高度級頻率分布Figure 1 Height classes frequency distribution in the communities

2.3 冬青屬植物的年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)反映了種群過去的更新機(jī)會和未來的演化趨勢［21］，研究種群的年齡結(jié)構(gòu)對深入分析種群的動態(tài)和進(jìn)行預(yù)測有重要意義［22－25］。所調(diào)查冬青屬植物的年齡結(jié)構(gòu)可分為以下幾種類型（圖2）：①增長型（皺柄冬青）。幼齡級個體較多（64.1%），明顯多于中齡（5.1%）及大齡（5.1%）植株，幼苗庫資源豐富（25.7%），反映其天然更新較好。②穩(wěn)定型（鐵冬青）。各大小級都有個體分布并具連續(xù)性，擁有較多的幼苗、幼樹和少量的大樹，種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段。③成熟型（冬青）。種群個體在各年齡級分布不規(guī)則，但存在一定延續(xù)性，幼苗（55.5%）多于小樹（11.1%）和中樹（27.8%），幼樹（5.6%）較少，這種結(jié)構(gòu)介于穩(wěn)定型與衰退型之間，但此時群落外貌、結(jié)構(gòu)已分化成熟，故稱為成熟型種群［26］。④衰退型（小果冬青）。種群大小結(jié)構(gòu)在不同年齡級有缺失現(xiàn)象，幼樹（50.0%）與大樹（50.0%）比例相當(dāng)，幼苗資源庫匱乏，更新不良。

3 結(jié)論與討論

3.1 冬青屬植物種群結(jié)構(gòu)的形成原因

冬青是群落伴生種，對環(huán)境的要求并不嚴(yán)格，適應(yīng)性強(qiáng)［27］。在所調(diào)查樣方中萌枝率較高，幼苗較多但幼樹卻很少，說明在過渡階段必然存在一道環(huán)境篩，許多個體難以通過環(huán)境篩而大量死亡。又由于群落總蓋度達(dá)到90.0%，喬木層蓋度也達(dá)到80.0%，因而林內(nèi)光量相對較少，再加上臺風(fēng)等自然干擾，馬尾松、楓香等陽性樹種的競爭，導(dǎo)致現(xiàn)階段冬青呈現(xiàn)幼苗明顯多于幼樹，而缺乏大樹的年齡結(jié)構(gòu)；皺柄冬青也為群落的伴生種，幼苗耐陰大樹喜光［22］，由于優(yōu)勢種青岡、木荷等大樹的存在導(dǎo)致該群落的郁閉度高（98.0%），林下光照較少。皺柄冬青在群落中幼樹及小樹所占比例較大且連續(xù)性更新，而中樹和大樹所占比例較少，其更新具有機(jī)會性和波動性［2］，一旦有林窗形成，皺柄冬青將會快速生長。

鐵冬青為耐陰樹種，是其地形頂級的優(yōu)勢種，尤其是幼苗耐陰性極強(qiáng)，喜生于溫暖濕潤氣候［1］，所調(diào)查樣方中鐵冬青幼齡級個體最多（約52.6%），萌枝率也較高（25.0%）。由于栲樹、木荷等大樹的枯死形成的林窗，中樹和大樹將逐漸發(fā)展，隨著年齡增長，鐵冬青對光的需求量增大。由于種內(nèi)競爭而產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，故中、大個體數(shù)量較少。小果冬青系落葉大喬木，為陽性樹種，是群落伴生種，小果冬青樣方位于溝谷下方的堆積地，群落郁閉度高達(dá)88.0%。正因此樣方中小果冬青無幼苗，無萌枝，幼樹較少，而僅有的幾株大樹亦存在于超高層中，這與王良衍等［8］調(diào)查的天童3個立地類型群叢中小果冬青數(shù)量較少，在林內(nèi)呈單株分布，多處在喬木層的超高層的研究一致。

表1 樣方主要組成樹種及相關(guān)參數(shù)Table 1 Main species composition and related parameters

3.2 冬青屬植物的更新類型

冬青缺乏大樹，其年齡結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定型，小樹較少，但幼苗資源豐富，更新能力強(qiáng)，鐵冬青幼樹、小樹、中樹和大樹連續(xù)分布，隨著年齡的增長，數(shù)量逐漸減少，種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段。樣方1和樣方2中都有枯立木形成的林窗，林窗更新是森林中一種非常重要的更新機(jī)制［28-29］，冬青的更新以萌枝與幼苗2種方式，鐵冬青則以萌枝更新為主。與此同時由于林窗形成導(dǎo)致林內(nèi)光量增加，冬青和鐵冬青大樹的比例也將增加。由冬青種群結(jié)構(gòu)的特征可以看出，許多幼苗個體難以通過環(huán)境篩而使得幼樹比例明顯減少，這種現(xiàn)象很可能導(dǎo)致種群豐富度下降［30］。皺柄冬青的更新也有萌枝與實生苗2種方式，但萌枝率較低，主要依靠種子更新，其幼齡級個體數(shù)量明顯多與中樹和大樹，屬于典型的金字塔增長型。小果冬青屬于衰退型，無幼苗，嚴(yán)重缺乏小樹和中樹，幼樹和大樹所占比例相當(dāng)，更新具有不連續(xù)性，相關(guān)研究［8］顯示小果冬青種子細(xì)小堅硬、發(fā)芽率低，導(dǎo)致種群更新困難，必須采取適當(dāng)人工措施促進(jìn)其更新。

3.3 冬青屬植物的保護(hù)和利用

冬青屬植物樹姿優(yōu)美、果實艷麗，具有較高的觀賞價值，近年來作為鄉(xiāng)土樹種逐漸應(yīng)用到綠化建設(shè)中。中國對冬青屬植物的應(yīng)用研究尚不完善，其品種較多、分布范圍較廣，資源量少，特別需要加強(qiáng)自然種質(zhì)資源的保護(hù)，尤其是冬青屬植物自然種群分布和更新發(fā)育情況。根據(jù)本研究可以看出：冬青屬植物總體生長良好，鐵冬青處于穩(wěn)定發(fā)展階段，皺柄冬青呈增長趨勢，但個別種在自然更新方面有困難，如小果冬青，種群正朝衰退方向發(fā)展，其種子發(fā)芽率低［8］，而且無萌枝。再如冬青，年齡結(jié)構(gòu)介于穩(wěn)定型與衰退型之間，幼苗難以通過環(huán)境篩而導(dǎo)致幼樹資源嚴(yán)重匱乏。因此，需要采取適當(dāng)人工育種以及栽培技術(shù)加以繁殖保護(hù)，可通過無性繁殖方式對優(yōu)良的種質(zhì)加以選育，以期更多的優(yōu)良品種得到實際應(yīng)用。冬青屬植物種群結(jié)構(gòu)及其更新類型的研究有助于進(jìn)一步了解冬青屬植物的自然生長情況以及為園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。

表2 草本層主要組成種及相關(guān)參數(shù)Table 2 Main species composition and related parameter in herb layer

圖2 4種冬青屬植物的年齡結(jié)構(gòu)圖Figure 2 The age structure of four Ilex species

4 致謝

論文寫作中得到楊曉東博士和Arshad Ali博士的幫助，在此表示誠摯的感謝。

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Population structure and regeneration types of Ilex spp.in Tiantong National Forest Park,Zhejiang Province

CAO Jing1,YANG Tonghui2,ZHANG Jianhong2,XIA Chencheng1,JIANG Xiaoli2,DA Liangjun1
（1.Department of Ecological and Environmental Sciences,East China Normal University,Shanghai 200241,China;2. Ningbo Academy of Agriculture Science,Ningbo 315040,Zhejiang,China）

The Ilex species has been recognized for potential role in landscaping.Most of the research focused on genetic,biological,chemical and propagation characteristics of the species.This study aimed to provide the ways to strengthen conservation measures and utilization for Ilex species based on age and population structure. The four sampling plots（each of 20 m×20 m size）were established in subtropical,evergreen broadleaf forests in Tiantong National Forest Park,Zhejiang Province.All woody species in the plots were identified and measured to quantify population structure and regeneration types.The complete randomized design （CRD）with sub-sampling of Ilex species in each sampling plot were used in this study.The four plots were used as replicates to represent different Ilex species in the study area.Results showed:1）61 woody species overall with a forest structure mainly consisting of a tree canopy layer and a shrub layer along with an herb layer.An emergent layer,consisting of Ilex micrococca,Pinus massoniana,and Acer acutum species within each plot,was found only in three plots.2）The age structure of Ilex species in all studied plots were categorized into four types:（a）the increasing pyramid type--Ilex kengii,（b）the stable type--Ilex rotunda,（c）the mature type--Ilex chinensis,and （d）the decreasing type--Ilex micrococca.3）Overall Ilex species grew very well,but Ilex micrococca,lacking saplings and sprouts,needed special attention along with Ilex chinensis which had very lit-tle regeneration.Thus,suitable artificial breeding and cultivation techniques should be applied for conservation of Ilex species and favorable breeding germplasm with necessary protection measures being utilized.［Ch,2 fig. 2 tab.30 ref.］

forest ecology;Ilex species;DBH class distribution;population structure;regeneration types;protective measures

S718.54

A

2095-0756（2015）01-0076-08

2014-04-22；

2014-06-18

浙江省寧波市重大（重點）科技攻關(guān)項目（2013C11034）；國家自然科學(xué)基金資助項目（40971041）；上海市科學(xué)技術(shù)委員會科研計劃項目（08DZ1203102）

曹菁，從事植被生態(tài)學(xué)和城市生態(tài)學(xué)研究。E-mail:ErinCECNU@163.com。通信作者：達(dá)良俊，教授，博士生導(dǎo)師， 從事植被生態(tài)學(xué)和城市生態(tài)學(xué)等研究。E-mail:ljda@des.ecnu.edu.cn