基于不同取樣尺度的油松針闊混交林物種多樣性

鄧宏兼,李衛忠,曹 鑄,王 慶,王廣儒

基于不同取樣尺度的油松針闊混交林物種多樣性

鄧宏兼1,李衛忠1,曹 鑄1,王 慶1,王廣儒2

(1.西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌712100；2.陜西省延安市黃龍山林業局，陜西 黃龍716000)

物種多樣性是描述群落組成結構的重要指標，其空間格局及成因是物種多樣性研究的基礎和重要內容。利用陜西省黃龍山林區油松Pinus tabulaeformis針闊混交林1 hm2樣地數據，對物種多樣性隨尺度的變化趨勢，不同尺度下各功能層物種多樣性特征，喬木層結構與林下植被物種多樣性的關系進行了研究，得到以下結論：①豐富度指數、Simpson指數及Shannon-Wiener指數均隨尺度增大先快速增大后趨于平緩，豐富度指數空間變異呈現為不規則變化，Simpson指數及Shannon-Wiener指數空間變異則隨尺度增大先減小后趨于穩定，Pielou均勻度指數隨尺度增大先急劇減小后趨于穩定，其空間變異則隨尺度增大而逐步減小。②各功能層物種多樣性的關系在5 000 m2及更大尺度上保持一致，灌木層具有最高的物種多樣性，草本層物種豐富度較喬木層低，其物種分布均勻度則比喬木層高。③通過對喬木層密度及混交度與灌草層多樣性各指數進行灰色關聯度分析，得出喬木層結構與灌草層物種多樣性具有明顯的關聯。圖2表3參30

森林生態學；油松林；物種多樣性；取樣尺度；灰色關聯度分析；混交度；黃龍山林區

物種多樣性是群落結構的重要特征,其空間格局及其成因是研究物種多樣性的基礎和重要內容［1］。國內外關于物種多樣性的研究主要集中于環境梯度對物種多樣性的影響，不同演替階段物種多樣性的變化，不同群落類型物種多樣性的差異，以及人為干擾、放牧與外來入侵等對物種多樣性的影響及其響應。生態學模式和生態學過程與取樣尺度都密切相關［2］，尺度對于物種的空間分布具有一定的影響［3］，而物種多樣性各指數對尺度亦均有一定程度的依賴性。取樣尺度的變化對Simpson指數、Shannon-Wiener指數及Pielou指數均具有明顯的影響。具體表現為：隨尺度增大，各指數表現出不連續變化，其變異系數隨尺度的增加而逐漸減?。?，4-5］。在不同尺度下物種多樣性呈現出較大的差異，單一尺度下的物種多樣性難以全面客觀地描述整個群落的組成結構特征［6］。物種多樣性空間格局在不同尺度下也同樣呈現出一定差異，物理環境因子與物種多樣性的關系在不同尺度下也不盡相同［7］。因此，在研究物種多樣性時，不應忽略取樣尺度與物種多樣性的關系，也不能以單一尺度下的物種多樣性測度結果代表整個區域的物種多樣性特征。群落組成樹種的數量和空間配置不同,形成了不同的結構格局,其物種多樣性也會有一定差別［8］。喬木層的植被結構在某種程度上可以控制草本層的出現和生長［9］，林分密度對林下植被的種類和組成影響顯著［10］，不同的林分類型，其林下植被物種多樣性也有一定差異，混交林的物種多樣性要明顯高于純林［11］。李利平等［12］通過對北京山區不同區域油松Pinus tabulaeformis林植物多樣性的影響因子進行主成分分析，也表明林分密度是影響植物多樣性的主要因素。目前，基于大樣地數據的黃土高原地區物種多樣性及其尺度效應的研究尚未見報道，關于喬木層結構與林下植被物種多樣性關系的探討也少見涉及。本研究利用黃龍山林區油松針闊混交林1 hm2大樣地數據，對不同取樣尺度下物種多樣性的變化進行了研究，分析了物種多樣性隨取樣尺度的變化趨勢，并引入空間結構參數混交度，探討了喬木層結構與林下植被物種多樣性的關系。

1 研究區概況

研究樣地位于陜西延安市黃龍山林業局虎溝門林場，地處陜北黃土高原南部，位于延安市黃龍、宜川兩縣交界處。地理坐標為35°37′46.6″N，109°58′39.6″E，平均海拔1 450 m。樣地所在區域氣候類型為中緯度暖溫帶大陸性季風氣候區，年平均氣溫為8.6℃，極端最高溫度36.7℃，極端最低溫度-27.2℃，無霜期175 d左右，年平均降水量602.7 mm。土壤類型主要為褐土，地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林帶，主要成林樹種為油松，遼東櫟Quercus wutaishanica，白樺Betula platyphylla，山楊Populus davidiana，茶條槭Acer ginnala，山桃Prunus davidiana等，以這些樹種為主形成的純林或混交林呈鑲嵌性分布，形成當地主要的森林植被。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

于2013年8月在黃龍山林區虎溝門林場設置100 m×100 m大樣地，林分類型為天然油松針闊混交林，樹木平均年齡32 a，主要樹種為油松、遼東櫟、白樺，伴生有小葉楊Populus simonii和茶條槭等。樣地平均海拔為1 450 m，平均坡度25°，總體郁閉度0.7左右。以20 m為間隔將其劃分為25個20 m×20 m小樣地作為調查單元。對各個20 m×20 m小樣地內胸徑大于等于3 cm的喬木進行每木檢尺，分別記錄樹高、胸徑、冠幅、枝下高，并用鋁牌進行編號。以東西方向邊界為x軸，南北方向邊界為y軸，分別測量每一喬木到x軸和y軸的垂直距離，記錄坐標，作為尺度劃分的依據。在每一樣地中心位置用羅盤儀測定坡向和坡度，用手持全球定位系統（GPS）測定海拔及地理坐標。各個20 m×20 m小樣地內隨機設置4個5 m×5 m的灌木樣方，4個1 m×1 m的草本樣方，分別記錄種名、高度、多度、冠（叢）徑及蓋度，并記錄樣方中心坐標。

2.2 研究方法

2.2.1 尺度劃分及分析方法 根據喬木坐標數據，將樣地劃分為不同的尺度（尺度劃分及劃分后樣地數見表1），分別計算400~5 000 m2各尺度的物種多樣性均值和變異系數及6 400~10 000 m2各尺度物種多樣性均值，繪出均值—尺度曲線，以描述物種多樣性隨尺度的變化趨勢，繪出變異系數—尺度曲線，以描述尺度內劃分后樣地間空間變異程度。灌草層則根據灌草樣方中心坐標進行尺度劃分。用公式（1）和公式（2）計算均值及變異系數。均值：

式（1）中：Mi為第i尺度下的物種多樣性各指數均值，Mij為第i尺度下第j樣方內物種多樣性各指數值，n為第i尺度下樣方數。變異系數：

式（2）中：sd為標準差，μ為平均值。

表1 尺度劃分及劃分后樣地數Table 1 Scale division and the number of plots after division

2.2.2 重要值測定 利用重要值作為多度指標能夠比較準確的測定多樣性各指數。喬木層將相對密度、相對優勢度及相對高度的平均值作為其重要值，灌草層由于個體間差異較大，存在較多的叢生及簇生個體，因此利用相對蓋度和相對高度的平均值作為其重要值，公式如下［11］：

2.2.3 樹種混交度測定 樹種混交度（M）被定義為參照樹i的4株最近相鄰木與參照樹不屬同種的個體所占的比例，其公式如下［13］：

2.2.4 多樣性指數測定 本研究多樣性測度采用物種豐富度指數（R），多樣性指數（Simpsion指數，Shannon-Wiener指數）及Pielou均勻度指數，公式分別如下［14-16］：

式（6）~式（9）中：S為一定樣方內的物種數，Pi=Ni/N,其中Ni為第i個物種的重要值，N為所有物種的重要值之和。

2.2.5 鄧氏灰色關聯分析及其計算方法 灰色關聯分析是灰色理論中的一種分析方法，用來分析系統中母因素與子因素的關系密切程度，從而判斷引起該系統發展的主要和次要因素［17］。鄧氏關聯度分析理論由中國學者鄧聚龍創立。該理論提出了灰色關聯空間，并在此空間建立非函數型的序模型，以克服一般統計方法追求大樣本，渴望典型分布，計算工作量大，有時與定性分析大相徑庭的弱點［18］。下面介紹其計算步驟［19］。①無量綱化。對子因素進行無量綱化，其公式為：m。②求差序列、最大差和最小差。據計算母因素序列與各子因素序列的絕對差值,形成如下絕對差值矩陣:同時找出差值矩陣中的最大數（最大差）與

最小數（最小差），并分別表示為Δmax與Δmin。③計算關聯系數其中：ρ為分辨系數，在［0,1］內取值，一般取0.5，得關聯矩陣:④計算關聯度。

2.3 數據處理

采用SPSS 19.0和Excel 2003進行統計分析和制圖，利用空間格局分析軟件進行混交度計算，用灰色關聯度分析軟件進行鄧氏灰色關聯度計算及分析。

3 結果與分析

3.1 取樣尺度對物種多樣性的影響

為探索研究區域物種多樣性各指數對于尺度變化的敏感程度，本研究劃分出12個不同的取樣尺度分別對多樣性各指數及其變異系數進行了測度，其結果如圖1所示。由圖1可以看出：①豐富度指數隨取樣尺度的增大先均勻增大后趨于平緩，其空間變異隨尺度的變化趨勢較不規則，其原因可能是本研究選取的研究樣地為混交林，物種數較多且分布不十分均勻。②Simpson指數及Shannon-Wiener指數隨取樣尺度的增大均表現為先快速增大后較為平緩，其空間變異則均隨尺度增大先減小后趨于穩定。③Pielou指數隨尺度增大呈現出先減小后保持穩定趨勢，其空間變異隨尺度的增大而逐步減小。

根據尺度分析結果，豐富度指數和Pielou均勻度指數在5 000 m2后趨于穩定，Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數則從2 000 m2后就逐步趨于穩定。綜合而言，研究區域物種多樣性在取樣尺度達到5 000 m2后穩定性較好。

3.2 物種多樣性層間關系

各功能層由于其生態學過程、生活史對策各不相同，其群落組成及群落結構也存在較大差異。為了探討各層間物種多樣性的關系，分別對喬木層及灌草層的物種多樣性進行了測度，其結果如圖2所示.由圖2可以看出：在5 000 m2及更大尺度上，各功能層物種多樣性關系保持一致，但不同指數的測定結果不盡相同。豐富度指數與Simpson指數表現為灌木＞喬木＞草本，而Shannon-Wiener指數及Pielou指數則表現為灌木＞草本＞喬木。

Simpson指數以一定區域內出現不同種的概率，即物種豐度作為測度依據，而Shannon-Wiener指數則綜合考慮種的豐度及各物種分布的均勻度。根據2種多樣性指數測定結果出現的差異可以得出：喬木層物種豐富度要高于草本層，但草本層物種分布均勻度較喬木層高。

3.3 喬木層結構對林下植被物種多樣性的影響

本研究選取了喬木層密度及混交度2項指標，以探討喬木層結構與灌草層物種多樣性的關系。密度主要影響林內光照，而混交度則主要影響種群競爭，進而影響土壤養分。較小的環境跨度對物種多樣性不會產生明顯的影響［20］。由于研究樣地海拔跨度較小，坡度、坡向、水分等環境因子相對均勻，差異不大，因此，可以忽略環境因子的影響而單獨考慮喬木層結構與灌草層物種多樣性的關系。由于涉及到空間結構參數混交度的測定，而空間結構的研究需要在大尺度條件下進行，一般要求最小取樣面積為2 500 m2［21］，因此，對于喬木層結構與灌草層物種多樣性關系的研究在2 500 m2及5 000 m2尺度下進行。在2種不同尺度下分別對喬木層密度、混交度及灌草層物種多樣性各指數進行了測定，其結果如表2所示。由表2可以看出：2種不同尺度下，各物種多樣性指數隨密度及混交度的變化略有差異，但大體呈現相同規律。

表2 喬木層密度及混交度與灌草層物種多樣性關系Table 2 Relationship between the density of tree layer and the mingling of shrub-grass layer

圖2 各功能層物種多樣性對比Figure 2 Comparison of species diversity between layers

為了量化喬木層結構與灌草層物種多樣性間的關聯程度，本研究采用鄧氏灰色關聯分析法，選取分辨系數ρ=0.5，利用灰色關聯度分析軟件分別計算了喬木層密度及混交度與灌草層物種多樣性的關聯度，其結果如表3所示。由表3可以看出：喬木層密度及混交度與灌草層各物種多樣性指數的關聯度均大于0.5，說明喬木層密度及混交度與灌草層物種多樣性均有較明顯的關聯，即喬木層結構會對灌草層物種多樣性造成影響。灌草層Simpson指數與混交度的關聯度均大于其與密度的關聯度，Shannon-Wiener指數與Pielou指數則在灌草層表現出不同的規律，灌木層Shannon-Wiener指數與密度的關聯度大于其與混交度的關聯度，草本層則相反，灌木層Pielou指數與密度的關聯度小于其與混交度的關聯度，而草本層亦表現出相反的規律。

各物種多樣性指數與密度的關聯度大小關系為Shannon-Weiner指數 （灌木）＞Pielou指數 （灌木）＞Simpson指數（灌木）＞Pielou指數（草本）＞Shannon-Wiener指數（草本）＞Simpson指數（草本）；各指數與混交度的關聯度則表現為Pielou指數（灌木）＞Simpson指數（灌木）＞Simpson指數（草本）＞Shannon-Wiener指數（草本）＞Shannon-Wiener指數（灌木）＞Pielou指數（草本）。相對于草本層，灌木層物種多樣性與喬木層結構的關系更加密切。

表3 喬木層密度及混交度與灌草物種多樣性關聯度Table 3 Correlation degree of density and mingling of tree layer with species diversity of shrub-grass layer

4 結論與討論

4.1 物種多樣性的尺度效應

植物群落在空間上的分布并不是均一不變的，環境梯度和生境異質性的存在，使得群落的分布會發生一定程度的空間變異［22］，對其物種多樣性的空間分布和動態也必然會造成一定的影響。而由于物種多樣性的空間異質性，不同尺度下的物種多樣性測度結果也必然存在一定的差異［4］。小取樣尺度下，由于樣地面積較小，所容納的樣本量有限，因此，其物種空間分布差異性較小，從而導致物種多樣性較低，而當取樣尺度增大時，由于樣本量的增加，其物種多樣性也會隨之增加，研究物種多樣性的尺度效應是了解物種多樣性空間分布動態的基礎。黃忠良等［23］及王志高等［1］先后對鼎湖山地區群落多樣性及物種多樣性進行了研究，表明物種多樣性的空間變異隨尺度增大有減小的趨勢，且在尺度達到一定閥值后趨于穩定。葉萬輝等［4］對北京霧靈山植物群落多樣性的研究也表明：在一定尺度范圍內，尺度對α多樣性具有強烈影響，α多樣性的空間變異隨尺度的增大逐漸減弱，Shannon-Wiener指數隨尺度增大呈現出先急劇增大后趨于平緩的規律。本研究對黃龍山林區油松針闊混交林物種多樣性尺度效應的研究結果表明：豐富度指數隨尺度增大先均勻增大后趨于平緩，其空間變異隨尺度的變化趨勢較不規則；Simpson及Shannon-Wiener多樣性指數隨尺度增大均表現出先快速增大后趨于平穩的趨勢，其空間變異隨尺度增大先逐步減小后趨于平穩；Pielou指數則隨尺度增大先減小后保持穩定，其空間變異隨尺度增大先逐步減小后趨于穩定。本研究中物種多樣性達到穩定的尺度閥值要大于以往其他區域相關研究的尺度閥值，說明物種多樣性達到穩定的尺度閥值在不同區域及不同林分類型中存在一定差異。

在物種多樣性的早期研究中，其尺度效應并沒有引起太多的關注，調查數據質量及空間設置方法的局限性也對相關研究造成了一定的制約［7］。只有極少數的生態學家對此進行過研究，如Palmer等［24］于1994年對不同尺度下物種多樣性空間格局的探討，爾后，陸續有一些關于物種多樣性尺度效應的研究結果發表。雖然物種多樣性存在尺度效應已經具備了有力的科學支撐，但在大部分的物種多樣性研究中，考慮到尺度效應的仍然較少，且基本在單一尺度下進行，其研究結果也無法排除尺度的影響。隨著群落結構及空間動態研究的深入，作為其重要內容之一，物種多樣性的尺度效應也應受到重視。因此，在今后的物種多樣性研究中，應將物種多樣性的尺度效應分析作為研究的基礎，并盡量避免在單一尺度下探討物種多樣性特征，以排除尺度效應對研究結果的影響。

4.2 各功能層物種多樣性比較

地理區域是影響物種多樣性的重要因素之一。在不同的區域，由于其環境條件的差異，物種多樣性也存在較大差別［25］。在本研究中，灌木層表現出最高的物種多樣性，草本層雖然物種豐度較喬木層低，但其物種分布的均勻度要比喬木層高，這與之前該區域單一尺度下油松群落物種多樣性的研究結果略有差異［26］，與以往其他地區關于物種多樣性層間關系的研究結果也不盡相同［11,27-29］。這說明功能層間物種多樣性的關系也受到取樣尺度及研究區域的影響。

4.3 喬木層結構對林下指被物種多樣性的影響

喬木層與灌草層作為一定空間內共存的植物群體，其生態學過程并非獨立進行，而是存在一定的相互影響及相互制約。喬木層密度與林內光照具有密切的關系，林內光照條件隨喬木層密度增大而變差，而光照條件的改變相應的會影響林下植被的生長?；旖欢韧瑯訒α謨壬硹l件造成影響，混交度越高，表示物種分布越均勻，對于資源的需求亦更加分散。由于同種樹木對光照、水分和營養需求相同,理論上相互間對這些生長要素的競爭也最為激烈，因此，隨著混交度的增大，林木競爭壓力會逐漸減小，空間分布特征也更加優化［30］。而競爭程度的變化相應的會改變土壤、水分及營養條件，進而影響林下植被的生長發育。在本研究中，喬木層密度及混交度與灌草物種多樣性表現出較為明顯的關聯，恰恰說明了喬木層結構與灌草層物種多樣性具有明顯的關系。因此，在森林經營管理過程中，應營造適度混交林，優化林分結構，以提高林下植被總體物種多樣性。

由于本研究數據量有限，無法進行基于大量樣本的相關性分析，要揭示喬木層結構與灌草層物種多樣性是否具有顯著的線性關系，仍有待進一步研究。

5 致謝

感謝王慶、王道亮、曹鑄、牛碩、談多多及黃龍山林業局對外業工作提供的幫助。

［1］ 王志高，葉萬輝，曹洪麟，等.鼎湖山季風常綠闊葉林物種多樣性指數空間分布特征［J］.生物多樣性，2008，16（5）：454-461. WANG Zhigao,YE Wanhui,CAO Hongling,et al.Spatial distribution of species diversity indices in a monsoon evergreen broadleaved forest at Dinghushan Mountain［J］.Biodiversity Sci,2008,16（5）:454-461.

［2］ WIENS J A.Spatial scaling in ecology［J］.Funct Ecol,1989,3（4）:385-397.

［3］ BELLEHUMEUR C,LEGENDRE P,MARCOTTE D.Variance and spatial scales in a tropical rain forest:changing the size of sampling units［J］.Vegetatio,1997,130（1）:89-98.

［4］ 葉萬輝，馬克平，馬克明，等.北京東靈山地區植物群落多樣性研究（Ⅸ）尺度變化對α多樣性的影響［J］.生態學報，1998，18（1）：10-14. YE Wanhui,MA Keping,MA Keming,et al.Studies on plant community diversity in Donglingshan Mountain,Beijing, China（Ⅸ）The influence of scale on α diversity［J］.Acta Ecol Sin,1998,18（1）:10-14.

［5］ HE Fangliang,LEGENDRE P,BELLEHUMEUR C,et al.Diversity pattern and spatial scale:a study of a tropical rain forest of Malaysia［J］.Environ Ecol Stat,1994,1（4）:265-286.

［6］ WHITTAKER R H.Evolution and measurement of species diversity［J］.Taxon,1972,21（2/3）:213-251.

［7］ KALLIMANIS A S,HALLEY J M,VOKOU D,et al.The scale of analysis determines the spatial pattern of woody species diversity in the Mediterranean environment［J］.Plant Ecol,2008,196（1）:143-151.

［8］ 哀建國，梅盛龍，劉勝龍，等.浙江鳳陽山自然保護區福建柏群落物種多樣性［J］.浙江林學院學報，2006，23 （1）：41-45. AI Jianguo,MEI Shenglong,LIU Shenglong,et al.Species diversity of Fokienia hodginsii community in Nature Reserve of Mount Fengyang in Zhejiang Province［J］.J Zhejiang For Coll,2006,23（1）:41-45.

［9］ 宮田逸夫，周瑞昌.次生林喬木層植被結構對草本層發育的影響［J］.自然資源研究,1985（增刊1）：66-73. MIYADA Itsuo,ZHOU Ruichang.Effects of tree layer structure on grass development in secondary forest［J］.Nat Resour Stud,1985（supp 1）:66-73.

［10］ 康冰，劉世榮，蔡道雄，等.馬尾松人工林林分密度對林下植被及土壤性質的影響［J］.應用生態學報，2009，20（10）:2323-2331. KANG Bing,LIU Shirong,CAI Daoxiong,et al.Effects of Pinus massoniana plantation stand density on understory vegetation and soil properties［J］.Chin J Appl Ecol,2009,20（10）:2323-2331.

［11］ 蘇日古嘎，張金屯，王永霞.北京松山自然保護區森林群落物種多樣性及其神經網絡預測［J］.生態學報，2013，33（11）:3394-3403. Suriguga,ZHANG Jintun,WANG Yongxia.Species diversity of forest communities and its forecasting by neural network in the Songshan National Nature Reserve,Beijing［J］.Acta Ecol Sin,2013,33（11）:3394-3403.

［12］ 李利平，邢韶華，趙勃，等.北京山區不同區域油松林植物多樣性比較研究［J］.北京林業大學學報，2005，27（4）：12-16. LI Liping,XING Shaohua,ZHAO Bo,et al.Comparative analysis of plant diversity of Pinus tabulaeformis forests in ten regions of Beijing mountainous areas［J］.J Beijing For Univ,2005,27（4）:12-16.

［13］ 林勇明，洪滔，吳承禎，等.桂花次生林群落主要樹種種間關聯及其對混交度的響應［J］.應用與環境生物學報，2007，13（3）：327-332. LIN Yongming,HONG Tao,WU Chengzhen,et al.Interspecific association of major plants in Osmanthus fragrans secondary community and its response to mixing［J］.Chin J Appl Environ Biol,2007,13（3）:327-332.

［14］ 鄭曉翾，王瑞東，靳甜甜，等.呼倫貝爾草原不同草地利用方式下生物多樣性與生物量的關系［J］.生態學報，2008，28（11）：5392-5400. ZHENG Xiaohuan,WANG Ruidong,JIN Tiantian,et al.Relationships between biodiversity and biomass under different regimes of grassland use in Hulunbeir,Inner Mongolia［J］.Acta Ecol Sin,2008,28（11）:5392-5400.

［15］ 馬克平.生物群落多樣性的測度方法（Ⅰ）α多樣性的測度方法（上）［J］.生物多樣性，1994,2（3）:162-168. MA Keping.Measurement of biotic community diversity（Ⅰ）measurement of α diversity［J］.Biodiversity Sci,1994,2 （3）:162-168.

［16］ 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法（Ⅰ）α多樣性的測度方法（下）［J］.生物多樣性，1994，2（4）：231 -239. MA Keping,LIU Yuming.Measurement of biotic community diversity（Ⅰ）measurement of α diversity［J］.Biodiver-sity Science,1994,2（4）:231-239.

［17］ 胡淑萍，劉鵬舉，高開通，等.北京九龍山自然保護區植物群落物種多樣性分析［J］.水土保持研究，2013，20（4）：125-130. HU Shuping,LIU Pengju,GAO Kaitong,et al.Analysis of species diversity of plant communities of Jiulongshan Nature Reserve,Beijing［J］.Res Soil Water Conserv,2013,20（4）:125-130.

［18］ 鄧聚龍.灰色系統理論教程［M］.武漢：華中理工大學出版社，1990.

［19］ 劉新梅，徐潤芳，張若勇.鄧氏灰色關聯分析的應用模型［J］.統計與決策，2008（10）：23-25. LIU Xinmei,XU Runfang,ZHANG Ruoyong.Application model of Deng’s grey relational analysis ［J］.Stat Decis, 2008（10）:23-25.

［20］ 魏天興，王晶晶.黃土區蔡家川流域河岸林物種多樣性研究［J］.北京林業大學學報，2009，31（6）：49-53. WEI Tianxing,WANG Jingjing.Diversity of riparian vegetation in the Caijiachuan Watershed of the Loess Plateau, southwestern Shanxi Province,northern China［J］.J Beijing For Univ，2009,31（6）:49-53.

［21］ 惠剛盈，趙中華，胡艷波.結構化森林經營技術指南［M］.北京：中國林業出版社，2010.

［22］ LEGENDRE P,FORTIN M J.Spatial pattern and ecological analysis［J］.Vegetatio,1989,80（2）:107-138.

［23］ 黃忠良，孔國輝，何道泉.鼎湖山植物群落多樣性的研究［J］.生態學報，2000，20（2）：193-197. HUANG Zhongliang,KONG Guohui,HE Daoquan.Plant community diversity in Dinghushan Nature Reserve［J］. Acta Ecol Sin,2000,20（2）:193-197.

［24］ PALMER M W,WHITE P S.Scale dependence and the species-area relationship［J］.Am Nat,1994,144（5）:717-740.

［25］ 索安寧，巨天珍，張俊華，等.甘肅小隴山銳齒櫟群落生物多樣性特征分析［J］.西北植物學報，2004，24 （10）：1877-1881. SUO Anning,JU Tianzhen,ZHANG Junhua,et al.Analysis of biodiversity characteristics of Quercus aliena var.acuteserrata community on Mt.Xiaolong in Gansu［J］.Acta Boreal-Occident Sin,2004,24（10）:1877-1881.

［26］ 侯琳，雷瑞德，康博文，等.黃龍山林區油松林封育過程中植物物種多樣性特征［J］.西北植物學報，2004，24 （7）：1165-1172. HOU Lin,LEI Ruide,KANG Bowen,et al.Traits of plant diversity in a hillclosing and afforestation sequence of Pinus tabulaeformis stands in Huanglong Mountains［J］.Acta Boreal-Occident Sin,2004,24（7）:1165-1172.

［27］ DUAN Renyun,HUANG Minyi,WANG Zhigao,et al.Species diversity of Pseudolarix amabilis population in Yaoluoping Natural Reserve of Anhui Province［J］.Adv Mat Res,2012,518:5302-5305.

［28］ 盧寶明，邢韶華，崔國發，等.北京山地植物群落的物種多樣性比較［J］.北京林業大學學報，2010，32（1）：36-43. LU Baoming,XING Shaohua,CUI Guofa,et al.Comparison of species diversity of plant communities in mountains of Beijing［J］.J Beijing For Univ,2010,32（1）:36-43.

［29］ 沈年華，萬志洲，湯庚國，等.紫金山栓皮櫟群落結構及物種多樣性［J］.浙江林學院學報，2009，26（5）：696-700. SHEN Nianhua,WAN Zhizhou,TANG Gengguo,et al.Community structure and species diversity of a Quercus variabilis forest on Mount Zijinshan［J］.J Zhejiang For Coll,2009,26（5）:696-700.

［30］ 徐海，惠剛盈，胡艷波.天然紅松闊葉林不同徑階林木的空間分布特征分析［J］.林業科學研究，2006，19 （6）：687-691. XU Hai,HUI Gangying,HU Yanbo.Analysis of spatial distribution characteristics of trees with different diameter classes in natural Korean pine broad leaved forest［J］.Fort Res,2006,19（6）:687-691.

Species diversity based on sample size in a Pinus tabulaeformis mixed forest

DENG Hongjian1,LI Weizhong1,CAO Zhu1,WANG Qing1,WANG Guangru2
（1.College of Forestry,Northwest A&F University,Yangling 712100,Shaanxi,China;2.Forest Enterprise of Huanglongshan,Huanglong 716000,Shaanxi,China）

Species diversity is a key indicator of community composition with its spatial pattern and basic causes being important components of species diversity research.To study changing trends in species diversity on various scales,for characteristics of species diversity at all forest layers based on different scales,and for relationships between tree structure and species diversity of undergrowth vegetation,a 1 hm2plot of Pinus tabulaiformis mixed forest on Huanglong Mountain was utilized.Analysis was conducted with Richness,Pielou, Simpson,and Shannon-Wiener Diversity Indexes.Also,the relationship between density and mingling degree of tree layers as well as species diversity indexes of shrub and herb layers were analyzed with a grey relational analysis.Results showed that（1）as the scale increased,the Richness had no clear trend,whereas Simpson, Shannon-Wiener and Pielou Diversity Indexes all stabilized after a certain scale,with their spatial variation decreased.（2）At scales of 5 000 m2and larger,diversity index relationships between varying layers remained unchanged with the shrub layer having the greatest species diversity.The herb layer had the lowest species richness with higher uniformity for species distribution than tree layers.（3）The grey relational analysis showed that the structure of the tree layer was related to species diversity of the shrub and herb layers.The results showed that sampling scale should be taken into account when studying species diversity in a Pinus tabulae-formis mixed forest.［Ch,2 fig.3 tab.30 ref.］

forest ecology;Pinus tabulaeformis forest;species diversity;sampling size;grey relational analysis; mingling degree;Huanglong Mountain

S718.5；Q145

A

2095-0756（2015）01-0067-09

浙 江 農 林 大 學 學 報，2015，32（1）：67-75

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.010

2014-04-16；

2014-05-15

國家自然科學基金資助項目（31170587）

鄧宏兼，從事森林可持續經營與評價研究。E-mail:denghongjian@126.com。通信作者：李衛忠，副教授，博士，從事森林可持續經營與評價研究。E-mail:Wzhli6465@163.com

浙 江 農 林 大 學 學 報，2015，32（1）：76-83

Journal of Zhejiang A＆F University

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.011