模擬酸雨與光強處理對芒萁葉綠素及熒光特性的影響

呂鋮香，張明如，鄒伶俐

模擬酸雨與光強處理對芒萁葉綠素及熒光特性的影響

呂鋮香1，張明如2，鄒伶俐1

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院， 浙江 臨安 311300；2.浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江臨安311300）

以盆栽芒萁Dicranopteris dichotoma為研究對象，通過人工遮陽及設置不同pH值的模擬酸雨復合處理的方式，探討4種光環境（全光，遮光30%，遮光50%，遮光80%）和4種酸液（pH 3.0，pH 4.0，pH 5.6，pH 7.0）下芒萁色素質量分數及葉綠素熒光參數的差異。結果表明：①pH 4.0和pH 5.6處理提高了芒萁PSⅡ實際光化學效率（Yield），PSⅡ光化學效率（Fv/Fm），PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）以及葉綠素a，葉綠素b，總葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素的質量分數，pH 3.0處理降低了熒光參數和色素質量分數。②隨著遮光程度的增加，芒萁熒光參數Yield，Fv/Fm和 Fv/Fo值增大，Yield在80%和30%遮光處理間均有顯著差異（P＜0.05），葉綠素a，葉綠素b，總葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素的質量分數亦呈現顯著性增大趨勢（P＜0.05）。同時光照強度對芒萁色素質量分數和熒光參數的影響大于酸雨脅迫，且無顯著性交互作用。因此，在3種遮光處理下，pH 5.6和pH 4.0的酸液對芒萁葉綠素質量分數及熒光參數有促進作用；而在同一酸液處理下，隨遮光程度增加芒萁葉綠素質量分數及熒光參數值趨于增大。圖3表2參25

植物學；芒萁；模擬酸雨；遮光處理；葉綠素；熒光

芒萁Dicranopteris dichotoma廣泛分布于中國長江以南各省區、朝鮮南部、日本、印度及越南［1］。當森林植被退化后，活地被物層以芒萁為優勢種連續密集地分布于馬尾松Pinus massoniana單優群落、疏灌草叢等退化群落。芒萁形成單優層片后，將影響亞熱帶低山丘陵區森林群落的演替進程。George等［2-3］通過控制性試驗，指出蕨類植物構成的 “生態篩”對森林更新過程具有選擇性作用。然而實際上，森林群落的喬木層片與草本層片具有相互影響、相互制約的生態關系。因此，為探究芒萁單優層片對森林更新的影響，需分析森林群落芒萁單優層片的適生條件。芒萁常在丘陵、荒坡林緣、馬尾松單優群落和杉木Cunninghamia lanceolata單優群落的下層以及楊梅Myrica rubra茶園下連續成片分布［4］，表明芒萁能夠適應多種光環境，屬于一種光生態幅較廣的植物。值得注意的是，在亞熱帶低山丘陵地區，芒萁生長分布區的土壤類型為紅壤和黃壤，因而傳統的觀點認為芒萁是一種典型的酸性土壤指示植物［5］。然而，隨著酸雨的影響日趨加重，在低山丘陵區常綠闊葉林程度不同的退化和酸雨的疊加影響下，芒萁的光合生理過程乃至形態生長必然會對光照條件和土壤酸化過程產生一定的生態響應。基于上述分析，提出本研究的命題：光強與酸雨聯合影響下芒萁的光合生理過程的響應特征。已有研究從光抑制［6-8］或者土壤酸化［9-10］的單一角度，分析了許多植物的光合生理適應機制，而未考慮不同酸雨和光照強度組合條件下對植物生理生態特性的影響。因此，本研究利用葉綠素熒光分析儀和UV-2550紫外-可見分光光度計，測定比較分析在光強和酸雨脅迫處理下，盆栽芒萁的葉綠素熒光參數和葉片色素質量分數的變化特征，旨在探討夏季不同酸雨脅迫強度和不同光照水平共同作用對芒萁葉綠素熒光參數和葉片色素質量濃度的影響，以期揭示芒萁對酸雨和光強的生態適應策略。

1 研究材料和方法

1.1 研究地區自然地理

試驗地位于浙江省臨安市浙江農林大學東湖校區（119°42′E，30°14′N），屬中亞熱帶季風氣候區，溫暖濕潤。年平均氣溫為16.4℃，1月的平均氣溫為3.8℃，7月的平均氣溫為28.6℃，最高氣溫為40.4℃，最低氣溫為-9.2℃，年無霜期約236 d，全年降水量1 628.6 mm。2006-2011年期間，臨安大氣本底站降水pH值各月均值均小于pH 4.5，均達到強酸雨的程度［11］；酸雨發生頻率表現為夏季低、秋季高。

1.2 試驗處理

供試材料取自浙江農林大學東湖校區北側馬尾松單優群落下層，選擇長勢良好且一致的芒萁植株（12.1±0.7）cm，以林下表土為栽植基質，于2011年4月中旬移栽到高27 cm，內徑22 cm花盆中進行緩苗，用自來水澆灌。待芒萁成活后，2011年5月8日進行不同的光照強度和酸液處理。具體處理：采用黑色尼龍網遮光，分別構建4個光強梯度即全光，30%，50%和80%的遮光，同時在每個光強下設置4種不同pH值（pH 3.0，pH 4.0，pH 5.6和pH 7.0）的模擬酸雨處理。

酸液配置的方法：根據浙江省酸性降水的平均離子組成及通常模擬酸雨試驗所慣用的配比，按V（硫酸）∶V（硝酸）=8∶1的比例配制母液，用水稀釋成pH 3.0，pH 4.0和pH 5.6的酸液。依據浙江省臨安地區多年月均降水量確定噴淋量。同時，在各個遮光處理下，為對照組噴等量的pH 7.0水溶液，噴淋在17：00-18：00進行。15盆·處理-1，選擇3盆芒萁南側第2~3片完整的功能葉，用于測定熒光參數和葉片色素質量濃度。實驗期間，用塑料薄膜遮擋自然降雨，不施肥，僅去除雜草。

1.3 研究測定方法

1.3.1 葉綠素熒光參數測定 于2011年7月22日（晴天）利用便攜式調制葉綠素熒光儀（PAM-2100，Walz，德國）測定芒萁孢子體葉片熒光參數。測定的主要參數：PSⅡ實際光化學效率（Yield），PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ光化學效率（Fv/Fm）。

1.3.2 葉片色素質量分數測定和換算 于2011年7月25日（晴天）選取與葉綠素熒光測定相同的葉片，用體積分數80%的丙酮在黑暗中提取48 h，利用UV-2550紫外-可見分光光度計在470，646和663 nm波長下測定葉綠素提取液的吸光值分別為D（470），D（646）和D（663），采用Liehtenthaler［12］提出的公式計算如下指標：葉綠素a質量濃度（mg·L－1）：ρa=12.21 D（663）－2.81 D（646）；葉綠素b質量濃度（mg·L－1）：ρb=20.13 D（646）－5.03 D（663）；類胡蘿卜素質量濃度（mg·L－1）：ρC=（1 000 D（470）－3.27ρa－104ρb）/229；葉綠素總質量濃度（mg·L－1）：ρa＋b=ρa+ρb。根據提取液中葉綠素質量濃度，換算為單位質量鮮葉片中色素質量分數（mg·g－1）。

1.4 數據處理

用Excel進行數據處理，利用SPSS 13.0統計分析軟件進行顯著性檢驗和相關性分析。

2 結果分析

試驗結果顯示：在全光下經過2011年5－7月炎熱的夏季后，芒萁地上部分全部枯死（圖1），表明夏季強光生境不適宜盆栽芒萁生長。因此，選擇30%，50%和80%遮光處理下芒萁的熒光和葉片色素的測定指標進行比較分析。

圖1 全光處理下芒萁不同時期的生長狀態Figure 1 Growth at different times of Dicranopteris dichotoma in full sunlight

2.1 不同光強與酸液脅迫處理條件下芒萁熒光參數比較

圖2為遮光和酸液雙因素處理下芒萁葉綠素熒光參數的測定結果。由圖2可知：在同一遮光處理下，芒萁的熒光參數Yield（PSⅡ實際光化學效率）、Fv/Fo（PSⅡ潛在活性）和Fv/Fm（PSⅡ光化學效率）變化規律基本一致，均表現為pH 5.6＞pH 4.0＞pH 7.0＞pH 3.0。說明pH 5.6和pH 4.0酸液處理促使Yield，Fv/Fo和Fv/Fm增大，pH 3.0酸液處理下Yield,Fv/Fm和Fv/Fo下降。但僅80%遮光條件下，pH 5.6的酸液處理與pH 3.0處理下的Yield存在顯著差異（P＜0.05），其余熒光參數在各酸液處理間均無顯著差異。表明酸液脅迫對芒萁的Yield有顯著影響，而對其他葉綠素熒光參數影響較弱。

在相同的酸液處理與不同的遮光條件下，芒萁葉片Yield,Fv/Fm和Fv/Fo表現出一致的特點，即:80%遮光＞50%遮光＞30%遮光。暗適應參數Fv/Fm和Fv/Fo在不同遮光間差異性不顯著（P＞0.05）。Yield在3種遮光處理下存在一定差異性。當模擬酸雨在pH 5.6和pH 7.0時，在80%和30%遮光處理下的Yield均存在顯著差異（P＜0.05），當模擬酸雨在pH 3.0和pH 4.0時，在80%和30%遮光處理下的Yield存在極顯著差異（P＜0.01）。說明隨著遮光程度增加，不同酸液脅迫下芒萁熒光參數Yield，Fv/Fm和Fv/Fo均呈現增加的趨勢。酸液強度的增加會增大Yield在80%和30%遮光間的差異性。

2.2 不同光強與酸液脅迫處理條件下芒萁色素質量分數比較

圖3為遮光和酸液雙因素處理下芒萁葉片色素質量分數測定值。比較分析圖3可知：在相同遮光條件下，芒萁的葉綠素a，葉綠素b，類胡蘿卜素，及總葉綠素變化趨勢一致，為pH 5.6＞pH 4.0＞pH 7.0＞pH 3.0。在80%遮光條件下，pH 5.6處理下的葉綠素a，葉綠素b和總葉綠素與pH 3.0，pH 7.0處理下的差異顯著（P＜0.05），類胡蘿卜素在pH 5.6和pH 3.0處理間也存在顯著差異（P＜0.05）。說明pH 5.6和pH 4.0的酸液處理提高了芒萁色素質量分數，pH 3.0的酸液處理降低了色素質量分數。同時，遮光程度的增加會增大4種色素在不同強度酸液處理下的差異。

圖2 不同遮光程度和酸液處理下芒萁葉綠素熒光參數比較Figure 2 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters of Dicranopteris dichotoma under different shadings and acid rain treatments

同一酸液強度下，葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和類胡蘿卜素質量分數大小順序均表現為80%遮光＞50%遮光＞30%遮光，但差異性不盡相同。在pH 5.6處理下，80%遮光下芒萁的葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和類胡蘿卜素與50%，30%遮光處理下的差異顯著（P＜0.05）;在pH 4.0處理下，除類胡蘿卜素在遮光間無顯著差異外，葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素差異性與pH 5.6處理相同。另外，pH 3.0處理下芒萁的葉綠素b在80%和30%遮光間差異顯著（P＜0.05）。表明隨著遮光程度的增加，葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和類胡蘿卜素質量分數呈現增大趨勢，且差異顯著。

2.3 不同光強與酸液脅迫處理條件下芒萁熒光參數與色素質量分數的相關性分析

對不同光強和酸液脅迫處理條件下芒萁葉綠素熒光參數與色素質量分數指標作相關性分析（表1）。由表1可知：Yield,Fv/Fm和Fv/Fo與葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和類胡蘿卜素之間均存在極顯著正相關（P＜0.01）。

2.4 光強、酸液及二因素交互作用對芒萁熒光參數和色素質量分數的影響

表2為光強、酸液及二因素交互作用對芒萁熒光參數和色素質量分數的雙因素方差分析結果。比較分析表2可知，光強對芒萁的Yield，葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和類胡蘿卜素均產生極顯著影響，而對Fv/Fo具有顯著影響，對Fv/Fm無顯著影響；酸液對Yield，葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素具有極顯著影響，對類胡蘿卜素有顯著影響，對Fv/Fo和Fv/Fm無顯著影響；光強和酸液的交互作用對各參數均無顯著影響。

圖3 不同遮光程度和酸液處理下芒萁色素質量分數比較Figure 2 Comparison of pigment content of Dicranopteris dichotoma under different shadings and acid rain treatments

表1 芒萁熒光參數與色素質量分數的相關性分析Table 1 Correlation analysis between chlorophyll fluorescence parameters and pigment content of Dicranopteris dichotoma

3 結論與討論

伴隨著地帶性森林植被的退化和酸雨的日趨加重，由林下遮光生境逐漸向全光條件轉變意味著光照強度不斷增強而土壤pH值亦可能逐漸降低。因此，強酸性土壤和全光2個環境因子的脅迫作用及其組合影響，必然引起植物的光合生理主要參數和葉片色素含量發生相應的變化。此種變化過程可借助于熒光參數反映強酸性土壤和全光的聯合脅迫效應，同時亦可通過葉片色素含量反映植物對光強條件由弱至強的適應特征。葉綠素熒光參數可反映光合機構內部一系列重要的調節過程，Yield,Fv/Fm,Fv/Fo是研究植物光合生理狀態的、重要的葉綠素熒光參［13］，Yield反映了PSⅡ反應中心部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，Fv/Fm反映PSⅡ最大光能轉換效率，Fv/Fo表示光反應中心PSII的潛在活性。葉綠素是光合作用的光敏催化劑，它的重要性質表現為選擇吸收不同波長的光譜，因而其含量和比例被視為植物適應與利用環境因子的重要指標［14］。因此，在不同遮光強度和土壤pH值的條件下，芒萁葉片的熒光參數與色素含量的變化，表征芒萁對光照條件的適應范圍以及對強光和酸性土壤的適應特征。

表2 光強、酸液及二因素交互作用對芒萁熒光參數和色素質量濃度的雙因素方差分析Table 2 F-values of two-way ANOVA for the effects of light intensity,acid rain and their interactions on response variables of Dicranopteris dichotoma

3.1 芒萁葉綠素熒光參數對不同光強和酸液脅迫的響應

在相同的遮光條件下，pH 5.6和pH 4.0的酸液脅迫提高了芒萁熒光參數Yield，Fv/Fm和Fv/Fo的值，pH 3.0酸液處理使熒光參數降低。由此說明：適度降低酸液的pH值（pH 5.6和pH 4.0）不會損傷芒萁的光合系統活性，相反具有一定的促進作用，表明芒萁對酸液有較強的適應能力。此研究結果與模擬酸雨對烏藥Lindera aggregata幼苗的影響相同［15］。同時酸液脅迫對芒萁Yield具有顯著影響。本項試驗與木荷Schima superba的研究結果是一致的，適度pH值的酸液可提高木荷暗反應參數，但并無顯著性差異［16］。而高濃度的酸液（pH 3.0）降低芒萁的熒光參數值，說明酸液脅迫使PSⅡ反應中心受到傷害,光合電子傳遞受阻,進而影響芒萁正常光合作用的進行［17］。由此表明，超過一定pH值，Fv/Fm和Fv/Fo不能作為酸液脅迫的參數指標，而Yield能否作為驗證芒萁受酸液脅迫的參數指標，還需進一步的試驗加以論證。

在酸液強度相同的條件下，隨著遮光程度的增加，芒萁葉綠素熒光參數Yield，Fv/Fo和Fv/Fm呈現增大趨勢。Fv/Fo和Fv/Fm在不同遮光處理間的差異性不顯著（P＞0.05），而Yield在80%和30%遮光處理間差異顯著（P＜0.05）。說明Yield對遮光反應敏感。劉悅秋等［18-19］的研究結果與此類似。在所設置的遮光條件下，Fv/Fm和Fv/Fo均高于全光條件處理，并且隨著遮光程度的增強其值不斷增加，表明芒萁具有較強的耐蔭性。

3.2 芒萁色素質量分數對不同光強和酸液脅迫的響應

葉綠素質量分數是反映植物葉片光合作用及潛力的重要指標，受光強和酸液脅迫的影響［20］。研究結果顯示：在相同遮光條件下，隨著酸液pH值的降低，葉綠素質量分數均有所下降，表明酸液脅迫加速了芒萁色素的降解，此研究與張珊珊等［21］及馬原［22］研究結論一致。模擬酸雨的pH值越小，葉綠素質量分數越低。因此，芒萁葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和和類胡蘿卜素的質量分數在酸液pH 5.6和pH 4.0的處理達到較高的水平。

在模擬酸雨pH值相同的條件下，芒萁葉片葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素和和類胡蘿卜素的質量分數隨著遮光度增加而增大，但差異性不盡相同。前人的研究也獲得相似的結論［23］。遮光程度的增加會增大色素質量分數在不同遮光間的差異性［24］。色素質量分數的提高是因為模擬酸雨提供了植物充足而土壤中未充足的NO3-，刺激了葉綠素的增加［25］；而色素質量分數的降低是因為這種 “施肥”作用不足以抵消由酸雨脅迫產生的不良反應。芒萁葉片的葉綠素a,葉綠素b,總葉綠素質量分數的增加，有利于提高捕光能力，葉綠素b的增加能更有效地利用漫射光中較多的藍紫光，從而提高光合效能。

相關性分析表明，芒萁的葉綠素熒光參數和色素各參數之間存在極顯著正相關（P＜0.01），且芒萁在pH 5.6和pH 4.0酸液處理下色素質量分數較高，具有較大的PSⅡ活性，而pH 3.0酸液脅迫產生一定的抑制作用。80%遮光提高了色素質量分數和熒光參數的值。同時，光強對芒萁色素和熒光參數的影響大于酸液脅迫，且無顯著性交互作用。

本研究的結果還表明：適度的酸液（pH 5.6和pH 4.0）對芒萁葉綠素質量分數以及熒光參數有一定的促進作用，但強酸會破壞芒萁正常的光合功能；芒萁葉綠素質量分數及熒光參數隨著遮光程度的增加呈現增大趨勢，表明芒萁對弱光環境具有較強的適應性。

［1］ 錢崇澍,陳煥鏞.中國植物志：第2卷［M］.北京：科學出版社,1959:116-121.

［2］ GEORGE L O,BAZZAZ F A.The fern understory as an ecological filter:growth and survival of canopy-tree seedlings ［J］.Ecology,1999,80（3）:846-856.

［3］ GEORGE L O,BAZZAZ F A.The fern understory as an ecological filter:emergence and establishment of canopy-tree seedlings［J］.Ecology,1999,80（3）:833-845.

［4］ 張明如,何明,溫國勝,等.芒萁種群特征及其對森林更新影響評述［J］.內蒙古農業大學學報,2010,31（4）:303 -308. ZHANG Mingru，HE Ming，WEN Gousheng,et al.The characteristics of Dicranopteris dichotoma population and its effects on the forest regeneration［J］.J Inner Mongolia Agric For Univ,2010,31（4）:303-308.

［5］ 侯學煜.中國境內酸性土鈣質土和鹽堿土的指示植物［M］.北京:科學出版社,1954.

［6］ 張智順,張慶費,鄭思俊,等.遮陰對幾種綠化植物光合特性和生長的影響［J］.東北林業大學學報,2010,38 （3）:47-49. ZHANG Zhishun,ZHANG Qingfei,ZHENG Sijun,et al.Effects of shades on photosynthetic characteristics and growth of species of afforestation plants［J］.J Northeast For Univ,2010,38（3）:47-49.

［7］ 劉柿良,馬明東,潘遠智,等.不同光環境對榿木幼苗生長和光合特性的影響［J］.應用生態學報,2013,24（2）: 351-358. LIU Shiliang,MA Mingdong,PAN Yuanzhi,et al.Effect of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana and A.cremstogyne seeding［J］.J Appl Ecol，2013，24（2）:351-358.

［8］ SENEVIRATHNA A M W K,STIRLING C M,RODRIGO V H L.Growth,photosynthetic performance and shade adaptation of rubber（Hevea brasiliensis）grown in natural shade［J］.Tree Physiol,2003,23（10）:705-712.

［9］ 曹春信,周琴,韓亮亮,等.模擬酸雨對油菜花期生理特性和產量的影響［J］.應用生態學報,2010,21（8）:2057-2062. CAO Chunxin,ZHOU Qin,HAN Liangliang,et al.Effects of simulated acid rain on oilseed rape （Brassica napus）physiological characteristics at flowering stage and yield［J］.J Appl Ecol,2010,21（8）:2057-2062.

［10］ 邱棟梁，劉星輝，郭素枝.模擬酸雨脅迫下鈣對龍眼光合功能的調節作用［J］.應用生態學報,2002,13（9）: 1072-1076. QIU Dongliang,LIU Xinghui,et al.Regulation function of calcium on photosynthesis of Dimocarpus longana Lour. ‘Wulongling’under simulated acid rain stress［J］.J Appl Ecol,2002,13（9）:1072-1076.

［11］ 趙偉，康麗莉，林慧娟，等.臨安大氣本底站酸雨污染變化特征與影響因素分析［J］.中國環境監測,2012,28 （4）:9-13. ZHAO Wei,KANG Lili,LIN Huijuan,et al.Characteristics and affecting factors analysis of acid rain at Lin’an atmosphere watch regional station［J］.J Environ Monit China,2012,28（4）:9-13.

［12］ LICHTENTHALER H K.Chlorophylls and carotenoids:pigments of photosynthetic biomembranes［J］.Methods Enzymol,1987,148:350-382.

［13］ 柯世省，金則新.水分脅迫和溫度對夏蠟梅葉片氣體交換和葉綠素熒光特性的影響［J］.應用生態學報,2008, 19（1）:43-49.KE Shisheng,JIN Zexin.Effects of water stress and temperature on gas exchange and chlorophyll fluorescence of Sinocalycanthus chinensis leaves［J］.J Appl Ecol,2008,19（1）:43-49.

［14］ 王建華，任士福，史寶勝，等.遮蔭對連翹光合特性和葉綠素熒光參數的影響［J］.生態學報,2011,31（7）: 1811-1817. WANG Jianhua，REN Shifu，SHI Baosheng，et al.Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa［J］.J Acta Ecol Sin,2011,31（7）:1811-1817.

［15］ 王強,金則新,彭禮瓊.模擬酸雨對烏藥幼苗生理生態特性的影響［J］.浙江大學學報:理學版,2013,40（4）:447 -455. WANG Qiang,JIN Zexin,PENG Liquong,et al.Effects of simulated acid on the ecophysiological characteristics of Lindera aggregate［J］.J Zhejiang Univ Sci Ed,2013,40（4）:447-455.

［16］ 殷秀敏，伊力塔，余樹全，等.酸雨脅迫對木荷葉片氣體交換和葉綠素熒光參數的影響［J］.生態環境學報, 2010,19（7）:1556-1562. YIN Xiumin,YI Lita,YU Shuquan,et al.Effects of acid stress on gas exchange and chlorophyll fluorescence in leaves of Schima superb seedings［J］.J Ecol Environ Sci,2010,19（7）:1556-1562.

［17］ 金清，江洪，余樹全，等.酸雨脅迫對苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素熒光的影響［J］.植物生態學報，2010,34 （9）:1117-1124. JIN Qing,JIANG Hong,YU Shuquan,et al.Effects of acid rain stress on gas exchange and chlorophyll fluorescence of Castanopsis sclerophylla seedlings［J］.J Plant Ecol,2010,34（9）:1117-1124.

［18］ 劉悅秋，孫向陽，王勇，等.遮陰對異株蕁麻光合特性和熒光參數的影響［J］.生態學報,2007,27（8）:3457-3464. LIU Yueqiu,SUN Xiangyang,WANG Yong,et al.Effects of shades on the photosynthetic characteristics and cholorophyll fluorescence parameters of Urtica dioica［J］.J Acta Ecol Sin,2007,27（8）:3457-3464.

［19］ 劉建鋒，楊文娟，江澤平，等.遮陰對瀕危植物崖柏光合作用和葉綠素熒光參數的影響［J］.生態學報,2011, 31（20）:5999-6004. LIU Jianfeng,YANG Wenjuan,JIANG Zeping,et al.Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of the endangered plant Thuja sutchuenensis［J］.J Acta Ecol Sin,2011,31 （20）:5999-6004.

［20］ 余春珠，溫達志，彭長連.3種木本植物對酸雨的敏感性和抗性［J］.生態環境,2005,14（1）:86-90. YU Chunzhu,WEN Dazhi,PENG Changlian.Sensitivity and resistance of three woody species to acid rain pollution ［J］.J Ecol Environ,2005,14（1）:86-90.

［21］ 張珊珊,俞飛,郭慧媛,等.酸雨與凋落物復合作用對柳杉葉片色素和反射光譜的影響［J］.浙江農林大學學報, 2014，31（2）:254-263. ZHANG Shanshan,YU Fei,GUO Huiyuan,et al.Pigment content and reflectance spectrum of Cryptomeria fortunei with acid and litter treatments［J］.J Zhejiang A&F Univ,2014,31（2）:254-263.

［22］ 馬原.模擬酸雨對天目山柳杉的影響［D］.上海：華東師范大學,2007. MA Yuan.Effect of Simulated Acid Rain on Cryptomeria fortunei［D］.Shanghai:East China Normal University,2007.

［23］ 崔培強，姜衛兵，翁忙玲，等.遮陰對紫葉李幼苗葉片色素含量及光合速率的影響［J］.西北植物學報,2010, 30（11）:2286-2292. CUI Peiqiang,JIANG Weibing,WENG mangling,et al.Pigment content and net photosynthetic rates of leaves in purple leaf plum seedling under shadinga［J］.J Bot Boreal-Ocident,2010,30（11）:2286-2292.

［24］ 岳樺，岳曉晶.對開蕨對遮陰處理的響應［J］.園藝學報，2010，37（9）:1517-1522. YUE Hua,YUE Xiaojing.Responses of Phyllitis japonica shading treatment［J］.J Hortic Sin,2010，37（9）:1517-1522.

［25］ 李志國,姜衛兵,翁忙玲,等.常綠闊葉園林6樹種（品種）對模擬酸雨的生理響應及敏感性［J］.園藝學報,2011, 38（3）:512-518. LI Zhiguo,JIANG Weibing,WENG mangling,et al.Physiologic responses and sensitivity of six garden plants to simulated acid rain［J］.J Hortic Sin,2011,38（3）:512-518.

Chlorophyll fluorescence characteristics with simulated acid rain and light intensity treatments for Dicranopteris dichotoma

Lü Chengxiang1,ZHANG Mingru2,ZOU Lingli1
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.School of Landscape and Architecture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

The effects of a light intensity gradient and acid rain on chlorophyll fluorescence parameters and pigment content of Dicranopteris dichotoma were studied using treatments of four different light gradients （shading of 80%,50%,30%,and full sun）and pH levels （pH 3.0,pH 4.0,pH 5.6 and pH 7.0）.Results showed that with pH 4.0 and pH 5.6 treatments,the actual photochemistry efficiency of PSⅡ（Yield）, photochemistry efficiency of PSⅡ （Fv/Fm）,potential activity of PSⅡ （Fv/Fo）,chlorophyll a（Chla）, chlorophyll b（Chlb）,total chlorophyll（Ct）,and carotenoid（Car）content of D.dichotoma increased;whereas these parameters decreased with the pH 3.0 treatment.The chlorophyll fluorescence parameters Yield,Fv/Fm,and Fv/Foincreased with shading.Yieldwith 80%shading was significantly than 30%shading（P＜0.05）.Chla,Chlb, Ct,and Car content were also significantly greater （P＜0.05）.For pigment content and fluorescence parameters,the effects of light intensity and acid rain stress had no significant interactions,and light intensity had a significantly greater effect on the parameters than acid rain stress.Therefore,acidic liquids of pH 5.6 and pH 4.0 with shading of 80%,50%,and 30%promoted chlorophyll content and fluorescence parameters, and as the degree of shading increased the chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters alsoincreased.［Ch,3 fig.2 tab.25 ref.］

botany;Dicranopteris dichotoma;simulated acid rain;shading;chlorophyll fluorescence;pigment

S745.11

A

2095-0756（2015）01-0052-08

浙 江 農 林 大 學 學 報，2015，32（1）：52-59

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.008

2014-03-05；

2014-03-31

浙江省自然科學基金資助項目（LY13C160012）

呂鋮香，從事種群生態學研究。E-mail：lcxfighting@126.com。通信作者：張明如，教授，博士，從事森林植被恢復、外來樹種入侵研究。E-mail：mrmrzh@sina.com