太湖鵝與皖西白鵝胸肌IGF-I 和MSTN的表達及其與屠宰性狀相關性分析

湯青萍，宋 遲，胡 艷，章雙杰，趙東偉，鄒劍敏

(江蘇省家禽科學研究所，江蘇省家禽遺傳育種重點實驗室，揚州 225125)

太湖鵝與皖西白鵝胸肌IGF-I 和MSTN的表達及其與屠宰性狀相關性分析

湯青萍，宋 遲，胡 艷，章雙杰，趙東偉，鄒劍敏*

(江蘇省家禽科學研究所，江蘇省家禽遺傳育種重點實驗室，揚州 225125)

本研究旨在探討IGF-I、MSTN對鵝骨骼肌生長的影響。以太湖鵝和皖西白鵝為研究素材，采用多重熒光競爭性PCR和酶聯免疫方法，測定鵝70日齡胸肌中IGF-I、MSTN的mRNA和蛋白表達情況，并與屠宰性能做相關性分析。結果證實，70日齡時太湖鵝體重、胸肌重極顯著小于皖西白鵝，但是胸肌率沒有差異，并且品種間在體重和胸肌重上存在性別差異；胸肌IGF-I和MSTN的mRNA、蛋白表達均無品種差異，并且在品種間也不存在性別差異；同一品種的公母鵝相比較，太湖鵝公鵝胸肌IGF-I mRNA表達顯著高于母鵝；除了胸肌IGF-I的含量與MSTN的mRNA表達和蛋白含量呈顯著正相關，胸肌IGF-I、MSTN的mRNA表達和蛋白含量相互之間均無顯著相關性，鵝胸肌IGF-I mRNA表達量和胸肌率、胸肌重、體重呈顯著負相關,皖西白鵝胸肌中MSTN的表達與體重呈強的負相關。結果提示，70日齡時鵝胸肌生長正負調節基因IGF-I與MSTN的表達無品種特異性，二者表達水平處于一個動態平衡之中，特別參與了70日齡皖西白鵝的生長調控。

鵝；肌肉；IGF-I ；MSTN；屠宰

我國是世界第一養鵝大國，年出欄肉鵝6億多只，占世界鵝出欄總量90%以上。鵝養殖業作為朝陽產業，飼養量以年7%的速度在遞增[1]。肉鵝胸肌和腿肌發育的快慢直接決定了其產肉性能的高低和養殖效益的多少。太湖鵝與皖西白鵝是我國著名的地方鵝種資源，分布區域較近，生長環境類似。小型地方鵝種太湖鵝，產蛋高、肉質優良，但早期生長速度較慢；中型鵝種皖西白鵝體型較大，早期生長速度快[2-4]，是研究鵝骨骼肌生長分子調控機制的理想素材。

動物生長調控最為關鍵的是下丘腦-垂體-肌肉生長軸。禽類生長激素可以通過胰島素樣生長因子(Insulin-like growth factors，IGFs)發揮作用。已有研究證實，IGF-I可通過靶器官上IGFs受體( Insulin- like growth factor receptor，IGFR)，促進細胞增殖、分化以及蛋白合成、抑制蛋白降解，從而促進骨骼肌發育[5-6]。肌肉生成抑制素(Myostatin，MSTN)是近年來發現的一個重要肌細胞生長調控因子，屬TGF-β超家族成員之一，主要分布在骨骼肌，對肌肉生長起負調控作用[7]。敲除此基因小鼠肌肉量比正常小鼠肌肉量多2～3倍[8-10]。有研究者認為IGF-1[11-12]和MSTN[13-14]的表達強弱可以表征骨骼肌的生長狀況。研究發現，骨骼肌生長速度存在較大差異的肉雞和蛋雞MSTNmRNA表達水平具有較大差異[15]，不同品系鵝骨骼肌中IGF-1 mRNA表達量也存在差異[16]。目前對IGF-I和MSTN的研究在豬、雞上較多，也多集中在發育性變化，對基因表達與屠宰性狀相關分析尚未見報道。

本試驗以在生長發育相關性狀上存在明顯表型差異的太湖鵝和皖西白鵝為研究對象，應用多重熒光競爭性PCR(Multiplex competitive fluorescent-PCR，MCF-PCR)和ELISA技術，研究鵝胸肌中IGF-I和MSTN表達的品種、性別特異性，并分析其與屠宰性狀的相關性，為鵝骨骼肌生長發育機制研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗鵝選自太湖鵝資源國家級保種場同批飼養的太湖鵝和皖西白鵝，70日齡，每個品種6只(公母各半)。采取胸肌組織，立即置于液氮中，然后轉入-70 ℃待用。

1.2 屠宰測定

參照NY/T 823-2004規定的要求進行屠宰性狀的測定[17]。

1.3 主要試劑和儀器

TRNzol-A+總RNA提取試劑(DP421)、SuperReal PreMix(SYBR Green)(FP204-01)、Quant cDNA 第一鏈合成試劑盒(QuantScript RT Kit，KR103-04)、質粒小提試劑盒(TIANprep Mini Plasmid Kit，DP103-02)、DNA產物純化回收試劑盒(TIANquick Midi Purification Kit，DP204-02)購自北京天根生化科技有限公司；限制性內切酶EcoRⅠ和pMD18-T Vector購自TaKaRa公司；分子量內標ROX500購自Applied Biosystems公司。鵝IGF-I (MSTN)酶聯免疫檢測試劑盒購自南京建成科技有限公司。

9700PCR儀、凝膠成像系統(Tanon 2500)、紫外分光光度計(GeneQuant II，Pharmacia Biotech)、Rayto RT-600酶標分析儀。

1.4 總RNA提取和內參選取

肌肉總RNA 提取按TRNzol-A+總RNA提取試劑說明書進行。RNA 樣品經1.4%瓊脂糖-甲醛變性凝膠電泳和紫外分光光度計檢測，保證RNA 樣品質量可靠，計算樣品總RNA濃度。取2 μg總RNA，cDNA 第1鏈合成按照反轉錄試劑盒使用說明書進行。

熒光定量試驗選取β-actin作為內參基因。

1.5 引物設計，熒光實時定量PCR

引物經熒光定量PCR擴增，目的基因與內參基因均獲得單一尖銳熔解曲線峰，PCR 擴增特異性較好(引物見表1)。

每個樣本用內參基因β-actin做實時熒光定量PCR，所有樣本與內參基因Ct值為15～25，每次試驗陰性對照均干凈，符合MCF-PCR試驗要求。

表1 目的基因MCF-PCR引物序列

Table 1 Primers of target genes used in the MCF-PCR

基因符號Symbol引物序列(5'-3')Primersequence長度/bpLengthβ-actinL:FAM-AGGTCGTCCATCGTAGTCCTGTCCACCTTCCAGCAGATGTR:ACAGCGTCGTTATCGTTCCTATAAAGCCAACTCG209IGF-IL:AM-AGGTCGTCCATCGTAGTCCTTGCACTTTTAAGAAGCAATGGAR:ACAGCGTCGTTATCGTTCCTGCAAACACAGGCCAAGGTAG175MSTNL:FAM-AGGTCGTCCATCGTAGTCCTAGTAGCGATGGCTCTTTGGAR:ACAGCGTCGTTATCGTTCCTGGTTTTTGGACTTGCCTCAA237

1.6 多重熒光競爭性PCR

優化多重PCR反應體系，調節反應程序使測序儀可獲得一個好峰形圖。熒光定量PCR 擴增體系為15 μL：其中10×GT Buffer(含34 mmol·L-1Mg2+) 1.5 μL，100 mmol·L-1Mg2+0.09 μL，dNTP mix(各2.5 mmol·L-1)3 μL，Primers 1.5 μL，TaqDNA Polymerase(5 U·μL-1) 0.75 μL，Templates (cDNA) 1.5 μL，BSA(10 mg·mL-1) 0.21 μL，質粒mix 0.5 μL，ddH2O 補足15 μL。PCR反應程序：95 °C預變性 1 min；85 °C變性5 min；94 °C 30 s，59 °C 30 s，68 °C 1 min，共30 個循環；68 °C 延伸20 min。

挑選若干個PCR產物進行2%瓊脂糖凝膠電泳，觀察產物是否存在、查看陽性樣本片段大小、陰性有無污染，依據瓊脂糖電泳條帶亮度確定PCR產物電泳時上樣量。最后通過ABI 3730測序儀進行電泳分離檢測。

1.7 蛋白測定

總蛋白提取：取適量肌肉組織，盡量避免脂肪、筋膜。冰上生理鹽水勻漿，震蕩，離心后取上清。

IGF-I和MSTN蛋白檢測：按照鵝IGF-I (MSTN)酶聯免疫檢測試劑盒說明書操作。

1.8 數據統計分析

運用SPSS軟件中Univarinate、One-way ANOVA和Bivariate Correlation分析品種、性別對基因表達影響及其與屠宰性狀相關性。所有數據以“Mean±SE”表示。

2 結 果

2.1 70日齡太湖鵝和皖西白鵝屠宰性狀

70日齡時不同品種和性別鵝的體重、胸肌重和胸肌率比較如表2所示，太湖鵝的體重和胸肌重均極顯著低于皖西白鵝，而兩個品種鵝胸肌率沒有顯著差異。兩個品種鵝不同性別進行比較發現，雄性太湖鵝的體重和胸肌重也均顯著低于雄性皖西白鵝；雌性太湖鵝的體重雖然和雌性皖西白鵝沒有差異，但其胸肌重極顯著低于雌性皖西白鵝。同一品種的公母鵝相比較，體重、胸肌重和胸肌率在兩個品種鵝中均無性別差異。

2.2 70日齡鵝胸肌中IGF-I 和MSTN表達

70日齡太湖鵝和皖西白鵝胸肌中IGF-I 和MSTN表達如表3所示，胸肌中IGF-I和MSTNmRNA表達、蛋白含量都沒有品種差異。兩個品種鵝不同性別進行比較，胸肌中IGF-I和MSTNmRNA表達、蛋白含量也均無品種差異。同一品種的公母鵝相比較，除了太湖鵝公鵝胸肌IGF-I mRNA表達顯著高于母鵝，其余指標在兩個品種鵝中均無性別差異。2.3 鵝胸肌IGF-I 和MSTN表達與屠宰性狀相關性

由于鵝胸肌IGF-I 和MSTN表達沒有品種差異性，將兩個鵝種作為一個群體，分析相關性。

本試驗將70日齡鵝胸肌中IGF-I和MSTN表達之間，以及基因與屠宰性狀的相關性進行了分析(表4)，發現除了鵝的體重與胸肌重(P=0.000)和

表2 70日齡太湖鵝和皖西白鵝屠宰性狀比較

Table 2 Carcass traits of Wanxi White goose and Taihu goose at the age of 70 days

品 種Breed性別Gender活重/gBodyweight胸肌重/gBreastmuscleweight胸肌率/%Breastmusclepercentage太湖鵝Taihugoose公(♂)Male2263.1±98.459.6±9.85.0±0.6母(♀)Female2213.4±116.378.0±3.26.2±0.1平均(♀+♂)Average2238.3±88.267.0±7.15.5±0.5皖西白鵝WanxiWhitegoose公(♂)Male3093.0±201.3**164.0±21.6*8.4±0.6母(♀)Female2822.0±258.2136.8±9.0**7.9±0.4平均(♀+♂)Average2987.5±153.8**150.4±12.1**8.1±0.4

*和**表示不同品種鵝間相應平均值差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)，n=3～6

Superscript*and**indicate significantly difference between the two different goose breeds at the level of 0.05 and 0.01，respectively.n=3-6

表3 70日齡太湖鵝和皖西白鵝胸肌中IGF-I 和MSTN表達

Table 3 Expression of IGF-I and MSTN in breast muscle of Wanxi white goose and Taihu at the age of 70 days

品 種Breed性別Gender胸肌IGF-ImRNAIGF-ImRNAexpressioninbreastmuscle胸肌IGF-I含量/(ng·g-1)IGF-Icontentinbreastmuscle胸肌MSTNmRNAMSTNmRNAexpressioninbreastmuscle胸肌MSTN含量/(ng·g-1)MSTNcontentinbreastmuscle太湖鵝Taihugoose公(♂)Male2.11±0.600.43±0.081.49±0.180.78±0.04母(♀)Female0.98±0.31a0.36±0.071.30±0.210.61±0.07平均(♀+♂)Average1.54±0.400.40±0.051.39±0.140.70±0.05皖西白鵝WanxiWhitegoose公(♂)Male0.96±0.460.50±0.081.34±0.380.72±0.05母(♀)Female0.69±0.280.47±0.171.37±0.930.76±0.11平均(♀+♂)Average0.82±0.250.48±0.081.36±0.450.74±0.06

小寫字母表示品種內不同性別比較差異顯著，P<0.05

The significant differences of the mean datas between sexes within breeds are noted with lower-case letters,P<0.05

胸肌率(P=0.008)呈正相關，胸肌重和胸肌率(P=0.007)之間呈正相關；胸肌IGF-I 蛋白含量與MSTNmRNA表達量(P=0.041)和蛋白含量(P=0.032)呈顯著正相關外，胸肌IGF-I和/或MSTN的mRNA和/或蛋白含量相互之間沒有顯著相關性；胸肌IGF-I mRNA表達量與體重(P=0.036)、胸肌重(P=0.019)和胸肌率(P=0.011)呈顯著負相關，但是胸肌IGF-I蛋白含量、MSTN的mRNA水平和蛋白含量與3個屠宰性狀均無相關性。

本試驗將70日齡時太湖鵝和皖西白鵝胸肌中IGF-I和MSTN表達之間，以及基因與屠宰性狀的相關性進行了分析(數據未顯示)，除了皖西白鵝胸肌中MSTN的mRNA水平與體重呈強的負相關(r=-0.832，P=0.040)，雌性皖西白鵝胸肌中MSTN的蛋白含量與體重呈強的負相關(r=-1.000，P=0.006)，皖西白鵝胸肌中MSTN蛋白水平與IGF-I的蛋白水平呈強的負相關(r=-0.926，P=0.006)，雄性皖西白鵝胸肌中MSTNmRNA水平與其蛋白水平呈強的負相關(r=-0.997，P=0.047)，其余的指標間不存在相關性。

表4 70日齡時太湖鵝和皖西白鵝胸肌中IGF-I 和MSTN表達與屠宰性狀相關性

Table 4 Correlation between carcass traits and the expression of IGF-I and MSTN of Wanxi White goose and Taihu goose at the age of 70 days

參 數ParameterIGF-IMSTNIGF-ImRNAMSTNmRNA胸肌率Breastmusclepercentage胸肌重BreastmuscleweightMSTN0.620*IGF-ImRNA0.0070.289MSTNmRNA0.595*0.5380.470胸肌率Breastmusclepercentage0.3380.078-0.699*0.034胸肌重Breastmuscleweight0.2880.051-0.651*-0.1850.945**體重Bodyweight0.105-0.086-0.609*-0.3620.724**0.958**

本表中顯示的數據為相關系數，*和**表示相關性達到顯著水平(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)

The datas indicate correlation coefficients.Superscript*and**indicate significantly difference in correlation analysis at the level of 0.05 and 0.01，respectively

3 討 論

本試驗比較了70日齡太湖鵝與皖西白鵝屠宰性能，測定結果與前人研究結果基本相同[18]。鵝的體重與胸肌重和胸肌率呈正相關，胸肌重和胸肌率之間呈正相關；品種間，太湖鵝體重、胸肌重極顯著小于皖西白鵝，胸肌率沒有品種差異，且存在性別特異性；品種內則無性別差異。

胥清富對大白豬和二花臉豬研究發現，兩個品種背最長肌IGF-I mRNA水平無明顯差異，但大白豬IGF-I含量明顯高于二花臉；二花臉豬背最長肌IGF-I mRNA水平均無明顯的性別差異[19]。郝哲等研究發現，90日齡時霍爾多巴吉白鵝腿肌IGF-I mRNA表達量顯著高于吉林白鵝肉用品系、蛋用品系，肉用品系亦高于蛋用品系[16]。本研究中，鵝胸肌IGF-I mRNA 和蛋白表達沒有品種差異；胸肌IGF-I mRNA皖西白鵝沒有性別差異，但太湖鵝公鵝顯著高于母鵝。胸肌MSTNmRNA和蛋白表達水平沒有品種、性別的差異，這與湯青萍等[20]對太湖鵝、羅曼鵝研究結果一致。

胸肌IGF-I mRNA表達在皖西白鵝沒有性別差異，在太湖鵝公鵝顯著高于母鵝。可能是由于皖西白鵝作為長速較快的中型鵝種，70日齡快速生長期已結束，達到上市體重，公母鵝胸肌IGF-I mRNA沒有差異；而太湖鵝作為小型鵝種，70日齡時仍處于一個快速生長期，公鵝胸肌生長速度大于母鵝，到90日齡達上市體重。唐修君等[21]對太湖鵝屠宰性能研究時發現，70日齡公鵝胸肌重(262 g)顯著小于母鵝(277 g)，91日齡公鵝胸肌重(454 g)與母鵝(460 g)差異不顯著；湯青萍等[22]對0～12周齡太湖鵝、皖西白鵝生長測定發現，表示生長強度的相對生長10～12周齡皖西白鵝(0.1)低于太湖鵝(0.19)。

本研究中，鵝胸肌IGF-I 蛋白含量與MSTNmRNA表達量和MSTN蛋白含量顯著相關。結果提示，當促進肌肉生長的IGF-I 蛋白表達量上調時，為避免肌肉細胞過分肥大，抑制肌肉生長的MSTN 蛋白表達也同時上調，協同調節生長，這與胡蘭等[23]、A.Tokuhisa等[24]研究結果一致。大量的研究表明，IGF-I基因可以促進骨骼肌發育[5-6]，但本研究中胸肌IGF-I mRNA表達量和胸肌率(P=0.011)、胸肌重(P=0.019)、體重(P=0.036)顯著負相關；太湖鵝與皖西白鵝體重、胸肌重存在明顯品種差異，但胸肌IGF-I mRNA表達卻沒有品種差異；太湖鵝胸肌重沒有性別差異，但太湖鵝胸肌IGF-I mRNA表達公鵝顯著高于母鵝。皖西白鵝胸肌中MSTN蛋白水平與IGF-I的蛋白水平呈強的負相關，皖西白鵝胸肌中MSTNmRNA的水平與體重呈強的負相關，特別是雌性皖西白鵝胸肌中MSTN的蛋白含量與體重呈強的負相關，而雄性皖西白鵝胸肌中MSTNmRNA水平與其蛋白水平呈強的負相關。以上幾點提示，對鵝胸肌生長具有重要促進作用的IGF-I mRNA主要還是肝分泌的，肌肉組織自分泌的IGF-I mRNA可能作用極微。胸肌生長正負調節基因IGF-I與MSTN的表達無品種特異性，但是二者表達水平處于一個動態平衡之中，特別參與了70日齡皖西白鵝的生長調控。另胥清富認為，肌肉IGF-I基因表達存在翻譯后調節，這種轉錄后調節可能對肌肉發育有重要影響[19]，本研究中IGF-I 蛋白表達量與胸肌率、胸肌重、體重的相關性雖沒有達到顯著水平，但都呈正相關，也驗證了這種說法。

綜上所述，本試驗以在生長發育相關性狀上存在明顯表型差異的太湖鵝和皖西白鵝為研究對象，分析70日齡不同品種鵝胸肌中IGF-I和MSTN表達的品種、性別特異性，并探討了基因之間、基因與屠宰性狀之間的相關性。試驗證實，70日齡時，太湖鵝和皖西白鵝體重、胸肌重存在極顯著品種差異，并且品種間在體重和胸肌重上存在性別差異。70日齡時，鵝胸肌生長正負調節基因IGF-I與MSTN的表達無品種特異性，二者表達水平處于一個動態平衡之中，特別參與了70日齡皖西白鵝的生長調控；參與其體重的調節。

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(編輯 郭云雁)

Expression ofIGF-I andMSTNin Taihu and Wanxi White Goose Breast Muscle and Their Correlation with Carcass Traits

TANG Qing-ping，SONG Chi，HU Yan，ZHANG Shuang-jie，ZHAO Dong-wei，ZOU Jian-min*

(KeyLaboratoryofPoultryHeredity&Breeding，JiangsuInstituteofPoultryScience，Yangzhou225125，China)

The aim of this study was to investigate the effects ofIGF-I andMSTNon goose skeletal muscle growth.In this study，the expression of IGF-I and MSTN in breast muscle of Taihu and Wanxi White goose at the age of 70 days were detected with Multiplex Competitive Fluorescent-PCR and Enzyme-linked immunoassay (ELISA) methods，and the correlations between gene expression levels and carcass traits were investigated.The result showed that the body weight and breast muscle weight of Taihu goose were significantly lower than those of Wanxi White goose at the age of 70 days，there was no significant gender difference in breast muscle percentage between the two breeds and there was significant gender difference in body weight and breast muscle weight between the two breeds.There was no breed and gender difference at the mRNA and protein levels of IGF-I and MSTN，and but in Taihu goose,IGF-I mRNA expression in male breast muscle was significantly higher than that of females.There was no significant correlation between mRNA expression and protein content of the two genes.There was a positive correlation betweenIGF-I andMSTNat the protein level of breast muscle.There was a negative correlation betweenIGF-I mRNA expression and body weight，breast muscle weight and breast muscle percentage in goose，and a negative correlation between the expression of MSTN and body weight had been detected in Wanxi White goose.The results suggested that the expression levels of genes involving in positive and negative regulation to muscle growth may be in a dynamic balance，special participated in the growth regulation on Wanxi White goose at the age of 70 days.

goose；muscle；IGF-I；MSTN；slaughter trait

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.02.005

2013-11-29

國家科技支撐計劃(2012BAD39B04)；蘇州市支撐計劃(SNG201415)；現代農業產業技術體系建設專項資金(nycytx-42-G1)

湯青萍(1976-)，女，河南人，碩士，副研究員，主要從事水禽遺傳資源及育種研究，E-mail：tqp0979@163.com

*通信作者：鄒劍敏，研究員，主要從事家禽育種及信息研究，E-mail:yzzjm@163.com

S835.2

A

0366-6964(2015)02-0204-07