植物精油對動物的促生長作用及作用機制研究進展

張高明，胡 毅，米海峰

(湖南農業大學動物科學技術學院，湖南長沙410128)

養殖戶對畜禽生產性能的關注以及消費者對健康且營養價值高的畜產品的要求，使得抗生素以顯著提高其生產性能同時又保證畜禽健康生長這一優勢最初在世界各地盛行。但是，隨之而來的細菌抗藥性問題也越來越引起人們的重視，目前歐洲委員會已經禁止畜禽生產中抗生素的使用。然而，不可否認的是，很多政策只能做出部分補償，但是卻不能從根本上禁止抗生素的使用。此外，出于治療疾病、保證畜禽健康的情況也存在。因此，找到比抗生素更具優勢的替代品才是解決問題的關鍵。目前，已經有許多可取代抗生素效果的替代品陸續被發現，如酶制劑、有機酸、益生元、中草藥、免疫興奮劑、植物提取物等［1］。

其中，廣泛應用于食品、醫藥、化妝品的植物精油作為飼料添加劑使用，以其安全、環保的優勢越來越受到人們的關注。目前，對植物精油作為飼料添加劑對畜禽的生產性能、腸道微生物形態和免疫功能等方面的影響機制也已經取得了一些研究進展。筆者對植物精油的定義、來源、抗菌功效以及對動物生產性能的影響進行了綜述。

1 植物精油

1．1 植物精油的概念及理化性質 植物精油(Essential oil，EO)是存在于植物體中的一類使植物和香料具有特殊香味和顏色的天然化合物，是植物體內的次生代謝產物，由分子量相對較小的簡單化合物組成，可隨水蒸汽蒸餾、且能被嗅感嗅出氣味或味感品出香味的揮發性油狀液體的總稱。植物精油的有效成分也可以通過化學合成的方法人工合成，但是合成的植物精油有效成分必須達到天然植物精油有效成分的99．5%才能被認為是性質相同［2-3］。天然存在的植物精油以自然界中植物的花朵、葉、枝、根、皮、樹膠、全草和果實為原料，采用水蒸氣蒸餾法、壓榨法、吸收法、溶劑萃取法和超臨界CO2萃取法制取。在植物學上稱為精油或香精油，商業上稱為芳香油，化學和醫藥學上稱之為揮發油。通常用于制備香精香水，但是伴隨人們環保意識的提高，其具備的抗菌功效以及健康、環保的優點越來越廣泛地為人們所關注，食品添加劑、醫藥等領域已經開始投入使用，而其作為飼料添加劑替代抗生素的使用使其在在飼料工業中的應用也越來越受到重視和認可。

植物精油常溫下多為液體，易揮發，紙片上不遺留永久的痕跡，一般比水輕，比重為0．850～1．065，幾乎不溶于水，易溶于石油醚等極性小的有機溶劑，也能溶于高濃度的乙醇。大多數植物精油具有折光率和一定的旋光度，對空氣、日光及溫度較為敏感，易分解變質;有些植物精油在常溫下可析出固體成分。

1．2 植物精油的來源及分布 植物精油在植物界的分布很廣，精油含量比較豐富的植物有柏科、木蘭科、樟科、蕓香科、傘形花科、唇形花科、姜科、菊科、桃金娘科、龍腦香科和禾本科等。此外，在薔薇科、胡椒科、瑞香科、杜鵑科、木犀科和毛茛科的植物中也有豐富的精油成分。我國每年精油總產量達1．5 萬 ～2 萬 t［4-5］。

精油在植物中的分布因為植物的不同而有所不同。有些全株植物中都含有精油，有些則在花、果、葉、根或根莖、籽部分器官中精油含量較多，如鳶尾、菖蒲、水楊梅等屬植物精油集中分布在根部和塊莖內;樟科和松柏科以莖桿中精油含量最高;香葉天竺葵、薄荷、香茅則以葉中含量最高;茉莉、桂花、重瓣玫瑰、白蘭、晚香玉以花中含量最高;山蒼子、茴香和芫荽以果實中含量最高［5］。

除植物體內天然存在的植物精油外，通過人工合成的方法也可以合成植物精油。但是，合成的主要是植物精油中的有效成分，而且對其合成后的性質評價也有嚴格的要求。

1．3 植物精油的化學成分 植物精油所含化學成分比較復雜，按照化學結構可分為脂肪族、芳香族和萜類3大類化合物以及它們所含氧衍生物(如醇、醛、酮、酸、醚、酯、內酯等)，此外還有含氮和含硫的化合物。其中，萜類化合物是精油的主要成分，按照其基本結構又可分為單萜衍生物、倍半萜衍生物和二萜衍生物三類［6］。

早期對植物精油化學成分的研究僅限于幾個含量較高的成分，隨著毛細管氣相色譜技術的應用和提高，對精油的研究愈來愈深入。1種精油可鑒定出幾十種化學成分，甚至上百種化學成分，一些含量甚微的成分也被鑒定出來。但是，植物精油是一種成分復雜的天然化合物，不同植物中提取的精油的化學組成和各種化合物的濃度都不盡相同，這就必然導致了其功效也不盡相同。例如，麝香草中提取的植物精油中非常關鍵的活性物質麝香草酚和異麝香草酚在所有提取的精油中的含量從3%到66%不等［7］。部分植物精油的有效成分及其來源見表1。

表1 部分植物精油的組分及其來源［8］

2 植物精油對動物的促生長作用

作為植物提取物的一種，最初植物精油被視為抗營養因子，直到近些年才開始發現其促生長效果［9］。植物精油對動物生產性能的影響大多的報道都是積極的。許多研究已經表明植物精油能夠顯著提高動物的采食量、體增重以及飼料轉化率，同時提高飼料的表觀消化率，還能顯著降低死亡率。對產蛋雞而言，植物精油不僅能夠顯著提高蛋雞的產蛋率，同時對蛋重、蛋黃比例、哈夫單位等相關蛋品質指標都有顯著的優化效果。

2．1 植物精油對動物體增重和產蛋率的影響 研究表明，飼糧中添加不同種類和不同劑量的植物精油或者植物精油的混合物能夠顯著提高肉雞的體增重［10-14］。陳會良等［15］在櫻桃谷肉鴨飼糧中添加0．02% ～10%牛至油預混劑，發現能顯著提高肉鴨的增重。

研究表明，飼糧中添加植物精油后蛋雞的產蛋率明顯上升，并且雞蛋品質也有上升的趨勢。

但是，Zhang等［16］和 Jang 等［17］研究表明飼糧中添加不同劑量的植物精油或者植物精油商品后對肉雞的體增重并沒有顯著影響，究其原因可能是因為添加劑量過低無法體現明顯的促生長效果，也有可能是因為肉雞的生產性能已經達到最高水平，沒有上升的空間。

Lee等［18］研究表明肉雞飼糧中添加200 mg/kg的香芹酚后肉雞的體增重明顯下降。但是，此試驗中添加植物精油后肉雞的飼料轉化效率提高。因此，有可能是因為添加劑量過高導致飼糧適口性下降、采食量過低所致。

2．2 植物精油對動物飼料轉化率的影響 多位學者研究發現，肉雞、肉鴨或者蛋雞飼糧中添加一定量的植物精油或者植物精油混合物、植物精油產品后能夠顯著提高動物的飼料轉化率［10-14］。

但是，Hernández等［19］研究表明飼糧中添加植物精油后肉雞的飼料轉化率與對照組沒有顯著差異。Zhang等［14］研究表明整個飼養階段肉雞的飼料轉化率也沒有明顯差異。

此外，García等發現添加植物精油的飼糧能顯著提高肉雞的飼料轉化率和回腸表觀消化率。Hernández等［19］在肉雞飼糧中添加植物精油后發現，與對照組相比添加植物精油后顯著提高了干物質、粗脂肪、粗蛋白的表觀消化率。Cabuk等［10］研究中還發現飼糧中添加植物精油后肉雞的死亡率有所下降，但是并未達到顯著水平。

有關植物精油對動物生產性能的影響大部分報道都是正面的，但是仍有部分不一致的報道。究其原因，有可能是因為添加量過低無法表現出明顯的促生長的效果，而過高的添加量又因為影響了飼糧的適口性而導致采食量下降，從而影響生產性能。另外可能的原因是動物的生產性能已經達到了最高水平，沒有上升的空間，從而導致添加后效果并不明顯。

3 植物精油促生長的作用機理

3．1 植物精油的抑菌作用，調整腸道微生物區系，促進生長 人們對芳香植物和藥用植物的精油的抗菌防腐作用的認識起始于古代，但是真正在實驗室中對精油進行研究要追溯到20世紀［20］。抗菌活性也是植物精油最初被關注的原因。植物精油的抗菌作用除了具有健康環保的特點外，還不會出現象抗生素使用過程中出現的細菌抗藥性的問題，這些優勢使其作為抗生素的替代品被廣泛認可和關注。因此，植物精油被廣泛地應用于化妝品業和食品業［7］。研究表明，植物精油中主要的抗菌物質是其中的酚類、萜類物質物質，另外一些其他的活性成分也起到一定的效果。部分植物精油中的有效抑菌成分及提取部位見表2。

表2 部分植物精油中具有抑菌活性的組分及提取部位［6］

Gislene等［21］對比了植物精油和抗生素對具有抗生素抗藥性的細菌的抑制作用，發現植物精油比抗生素有更好的抑制抗藥性細菌的作用。

Laura等［22］研究表明在食品中添加植物精油不僅可以賦予食品特有的風味，而且有顯著的抑菌效果。Yoon等［23］研究發現朝鮮冷杉中提取的精油不僅能很好地防止抗藥性的皮膚病原菌的出現，同時還具有抗炎作用，對防止粉刺的發生和保護皮膚健康有很好的功效。萜類是植物精油的主要活性成分之一，而萜類的單碘化乙酸脂具有很強的抗真菌活性。研究表明，在25 mg/kg濃度下，植物精油能完全阻止多狀菌的發育，其次是薄荷烷過氧化物，再次為硫氰基乙酸異菠酯，在50～100 mg/kg濃度下能阻止系狀菌的發育［24］。

Inouye等［25］通過比較14中植物精油的最低抑菌劑量(MID)發現以酚、醛為主要成分的精油的MID值最低，其次是以萜醇為主要成分的精油，而以萜酮、醚為主要成分的尤其是烴作為有效成分的精油的MID值最高(表3)。

表3 香芹酚、肉桂醛和百里香酚的最低抑菌濃度［6，26］

Wang等［27］研究發現臺灣省土產肉桂樹葉中提取的植物精油有良好的抑制木材腐敗產生的真菌的效果。Giannenas等［28］研究發現飼糧中添加植物精油后飼喂被球蟲感染的肉雞與未感染組的生產性能沒有顯著差異，但顯著優于飼喂未添加植物精油的感染組。

有關植物精油的抑菌作用機制的研究還并不深入，其具體的機理也還不確定。研究表明，植物精油的抑菌作用與植物精油中活性成分的親脂特性及化學結構密切相關，其可能的作用機制為:植物精油中有效成分的親脂性使其與細菌細胞膜表面的磷脂結合，破壞細胞質膜，改變細胞膜的通透性，使細菌細胞內的重要成分外漏而導致細菌死亡［29］;植物精油中的有效成分(如萜類化合物)，穿過細菌細胞膜而進入細胞中的關鍵部位，破壞細菌生命活動相關的酶系統［30-31］。這幾種作用機制并非都是獨立的，可以相互影響。一種機制的反應可能受到另一種反應物或生成物的影響［32］。抗真菌的機理主要是破壞真菌生命活動中必不可少的巰基;也有報道說有可能破壞真菌細胞壁合成的酶系統［7，33］。

大量的體外試驗表明，植物精油的抑菌活性還有選擇性。Lee等［34］對肉桂精油中提取的有效成分肉桂醛的研究表明，肉桂醛對人類糞便中分離的產氣莢膜梭菌和脆弱擬桿菌有強烈的抑制作用，對雙歧桿菌和嗜酸乳桿菌有中等強度的抑制效應。其中前2種是腸道中的有害菌，而雙歧桿菌和乳桿菌均有抑制腸道有害微生物生長，調整腸道微生物區系的功效。這種選擇性必然可以平衡腸道內的微生物區系，從而有助于維持腸道健康，增強養分的的消化吸收。

Jang等［17］研究發現飼糧中添加25 mg/kg或者50 mg/kg的植物精油后腸道中大腸桿菌的數量由3．8 CFU分別降至2．7 CFU和2．8 CFU，而對動物有利的乳酸桿菌卻沒有明顯的影響。B?LüKBASI等［35］研究發現飼糧中添加 0．1% 和0．5%的百里香油糞便中大腸桿菌的數量由對照組的110 CFU將分別降至46 CFU和73 CFU。Jamroz等［36］研究發現飼糧中添加植物精油后能減少腸道中大腸桿菌、產氣莢膜桿菌等有害菌的數量。Lee等研究表明植物精油的抗菌作用具有明顯的選擇性，會抑制有害菌的生長而對有益菌沒有明顯的抑制作用，這必然會有利于腸道的消化吸收。

3．2 促進消化酶、消化道黏液分泌，促進生長 研究表明，植物精油可以促進膽酸鹽以及胰腺消化酶的分泌，還能改善腸道形態，促進消化道黏液的分泌。另外，植物精油的抑菌作用也必然可以調節腸道的微生物區系，使腸道微生物形態有利于更好的消化吸收，這些都可能與其促生長作用有關。

Jang等［17］研究發現飼糧中添加50 mg/kg的植物精油能顯著提高肉雞胰蛋白酶、α-淀粉酶和腸麥芽糖酶的活性(表4)。

表4 植物精油對胰蛋白酶、α-淀粉酶和腸麥芽糖酶的活性的影響［18］

Jamroz等［37］研究發現小麥型肉雞飼糧中添加100 mg/kg的植物精油混合物后，刺激腺胃表皮細胞粘液變細胞的活動，分泌更多的中性粘多糖，還有少量的唾液黏蛋白，導致局部的細胞破裂，分泌大量黏液，形成一層厚的黏液層，有助于食糜的消化吸收。

3．3 改善腸道形態，促進生長 Jamroz等［37］研究表明肉雞飼糧中添加100 mg/kg植物精油后前段腸道的黏膜面積增大，空腸的隱窩深度在飼養前三周由對照組的93．7μm增大到135．4 μm。García等［38］研究發現飼糧中添加胡椒中提取的植物精油后肉雞腸道的絨毛高度由對照組的1．088μm上升到1．207μm，隱窩深度由212μm上升到234μm，而小腸絨毛的表面積由696 816μm2上升到893 408μm2。這些均有利于養分的消化吸收。

有關植物精油對動物生產性能的影響的報道很多，但是對于其具體的作用機理的研究還并不深入，尚沒有明確的結論。但是，鑒于植物精油強大的抗菌功效，必然可以調節消化道內的微生物結構，這對養分的消化吸收必然造成一定的影響。

4 存在問題

植物精油作為抗生素的替代品用作飼料添加劑的抗菌、促生長效果并沒有形成完整統一的結論，雖然大部分報道是正面的，但是仍有一些研究表明其并沒有明顯改善生產性能，當然，這有可能是因為肉雞的生產性能已經達到最高水平沒有上升的空間所致，也可能是添加劑量過低并無法達到顯著改善生產性能的目標。雖然添加植物精油提高了飼料報酬，但是采食量、增重卻受到不利的影響，這有可能與植物精油的添加影響了飼糧的適口性有關。Kreydiyye等［39］研究發現飼糧中分別添加1 000和850 mg/kg的肉桂醛和丁香酚后會影響小鼠空腸對丙氨酸的吸收。因此，如何探索這些不利影響的機理和確定合理的添加量是影響植物精油作為飼料添加劑推廣使用的關鍵所在。

同時，作為抗生素替代品，植物精油表現出的抗菌、促生長作用的具體機制還并不明確，雖然已有報道對其進行初步探索，但是并沒有形成定性的結論，對植物精油的作用機理做出詳細闡述同樣是推廣植物精油作為綠色環保的抗生素替代品必須要解決的問題。

5 展望

作為一種新型的綠色添加劑，植物精油的推廣勢在必行。在前人對其作用效果的初步探索后，進一步探討植物精油作用機理并推廣使用只是時間問題，植物精油的推廣同時解決了抗生素造成的抗藥性及環境污染這一全球性問題。另外，有許多研究中采用植物精油與其他添加劑(如有機酸等)配合使用具有更好的促生長效果，這也是飼料添加劑的新的開發內容之一。

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