密度和修剪對冬小麥根系時空分布和產量的影響

方 燕, 徐炳成, 谷艷杰, 劉倩倩, 李鳳民

1 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 水土保持研究所, 西北農林科技大學, 楊凌 712100 2 蘭州大學生命科學學院, 草地農業系統國家重點實驗室, 蘭州 730000

密度和修剪對冬小麥根系時空分布和產量的影響

方 燕1, 2, 徐炳成1, 谷艷杰2, 劉倩倩2, 李鳳民2,*

1 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 水土保持研究所, 西北農林科技大學, 楊凌 712100 2 蘭州大學生命科學學院, 草地農業系統國家重點實驗室, 蘭州 730000

田間試驗研究了種植密度和不同時期根修剪對黃土旱塬冬小麥(TriticumaestivumL.)根系時空分布、土壤水分利用以及產量的影響。供試材料為該地區廣泛種植的冬小麥品種長武135。試驗設定4個密度處理：SR1、SR2、SR3和SR4，分別為180、225、280和340株/m2，其中SR2為常規密度；以及4個根修剪處理：CK(不剪根處理)、W(越冬期根修剪)、S(返青期根修剪)和B(越冬期根修剪+返青期根修剪)。研究結果表明，冬小麥返青期、孕穗期和花期根系總干重隨種植密度的增加而增加。根修剪處理顯著降低了各生育期冬小麥根系總干重，不同處理間排序為CK>W>S>B。種植密度和根修剪對冬小麥根系總長度的影響與根系總干重類似，各處理間根系總干重和根系總長度的差異主要來自于0—20 cm表土層。冬小麥表土層(0—20 cm)中的根干重密度(DRWD)和根長密度(RLD)都隨種植密度的提高而增加。根修剪降低了返青期、孕穗期和花期冬小麥DRWD和RLD在0—20 cm表土層中的分布，但增加了花期60—100 cm深土層中的DRWD和RLD。整個生育期土壤水分消耗隨種植密度增加而增加，而根修剪顯著減少土壤水分的消耗。冬小麥的產量和水分利用效率隨著種植密度增加而顯著提高。根修剪處理顯著增加了冬小麥的產量，且W處理的產量最高，同時根修剪也顯著提高了冬小麥的水分利用效率。由此可見，越冬期根修剪(W)可以最大程度提高冬小麥產量。考慮到經濟效益，建議旱地雨養農業區在較高的密度下進行越冬期根修剪處理，從而達到生產上高產高效的目的。

冬小麥 (TriticumaestivumL.); 根系; 垂直分布; 土壤含水量; 黃土旱塬

旱地雨養農業區，水分脅迫是作物產量最主要的限制因子。部分學者青睞于大根系的旱地品種，認為大根系有利于吸收更多的水分[1]，并以根系大小作為作物抗旱性強弱的指標[2]。但為獲取水分資源而將有限的同化物分配給根系生長，必然會減少同化物對籽粒的投入，即旱地小麥資源獲取器官的過度增殖會引起籽粒產量的下降[1]。近期研究也發現，現代小麥較高的產量潛力與根系生物量降低有關[1, 3]，因此以往追求龐大根系的育種思想在旱區小麥的生產實踐中越來越受到質疑[3-5]。

作物生產是一個種群過程[6]，合理的種植密度對小麥群體發育及產量的提高具有重要作用。關于種植密度對小麥群體影響的研究主要集中在地上部分[7-9]。過高的種植密度導致根干重增加，加劇作物對土壤水分的消耗[7, 10]，進而對群體產量不利[11]。通過合理的農藝措施促進地上、地下群體協調發展，實現作物的高產以及水資源的高效利用，一直是旱地農業研究的重點[12-13]。

目前根修剪對作物產量及水分利用率的正負效應均有報道[13-18]。已有的研究發現冬小麥在根修剪后降低了根干重，提高了水分利用效率，但對產量沒有影響[19]；而對根修剪后根系構型的變化(如根干重密度和根長密度等)沒有進行深入研究。同時，冬小麥根修剪后根系干重的減少是否為密植提供可能也值得進一步探討。本研究通過不同的種植密度和根修剪處理，來探討冬小麥根系生物量及其空間分布與產量和水分利用效率的關系，為旱區冬小麥高產高效的栽培管理提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗地位于黃土高原中部的陜西省長武縣洪家鄉王東村中國科學院長武生態試驗站，地理位置107°40′30″E，35°14′30″N，海拔1200 m，本區屬暖溫帶半濕潤易旱氣候區，年均降水577 mm，年均氣溫9.1 ℃，≥10 ℃的積溫3029 ℃，無霜期171 d。試驗布置在未進行灌溉的旱作農耕地上。試驗地平坦寬闊，黃土堆積深厚，土壤為黃粘黑壚土。

圖1 試驗當季(2008—2009)與多年平均(1957—2001)降水量(mm)和溫度(℃)圖Fig.1 Precipitation (histograms) and temperature (circles) in 2008—2009 (white histograms and open circles) and the long-term (1957—2001) means (black histograms and closed circles) at the experimental site at Changwu Agricultural Research Station, Shaanxi Province, China

2008—2009年月平均溫度和降水量如圖1。試驗當季降水共494 mm，與多年平均(1957—2001：576 mm)相比，全年降水量減少14%；冬小麥生長當季降水為184 mm，與多年平均(273 mm)相比，降水減少了33%，但冬小麥花期至灌漿期(5月)的降水量高于多年平均9%。由此可見，本實驗冬小麥在營養生長時期受到一定的干旱脅迫。

試驗品種為旱作冬麥品種長武135號，試驗于2008—2009年進行，小區面積9 m2(3 m×3 m)，小區間間隔60 cm，3次重復，隨機區組設計。畝施磷酸二銨(含N 量18%，含P2O5量46%) 40 kg，所有肥料在播種時作為底肥一次施入。于2008年9月25日播種，播種方式為人工點播，行距20 cm。實驗設置4個密度：SR1(180株/m2)； SR2(225 株/m2)；SR3(280株/m2)；SR4(340株/m2)，其中SR2為常規密度。3個根修剪處理：W(越冬期根修剪11月15日)；S(返青期根修剪3月15日); B(越冬期根修剪+返青期根修剪)；不剪根處理作為對照(CK)。根修剪時在距基部3 cm處，用長25 cm，帶刻度標記的單面刀，垂直下切13 cm，去掉部分側生根。

1.2 采樣與測定

1.2.1 土壤含水量測定

分別于播種期，拔節期和成熟期測定土壤含水量。20—200 cm土層使用水分中子儀(美國CPN公司503DR)，地表到20 cm之間用土鉆取土烘干稱重法測定。

1.2.2 根系形態指標測定

分別在冬小麥主要的生育期(返青期、孕穗期和花期)用根鉆取樣，根鉆鉆頭直徑為9 cm，長10 cm。取樣時，采用Bolinder等的方法取樣，即每小區行上打1鉆，行間打2鉆，三鉆合一為同一土層根系樣品。分別于0—20 cm, 20—40 cm, 40—60 cm, 60—80 cm及80—100 cm分層取樣。所取根土樣用400 目尼龍網過濾沖洗，洗去泥土后移入玻璃器皿再用清水漂洗，仔細除去草根雜物。取新鮮冬小麥根系用4%的亞甲基藍染色10分鐘，用掃描儀掃描根系后，用Delta-TSCAN根系分析系統軟件進行分析，從而獲得各土層樣品中根系的總根長。然后用吸水紙吸干根系，將其置于105 ℃下快速殺死半小時，在恒溫75 ℃下烘干12 h后用萬分之一天平稱量，即可得到根干重。

根干重(根長)密度是指單位土壤體積的根干重(根長)。由此根干重密度(DRWD)和根長密度(RLD)分別由式(1)和(2)確定：

DRWD=M/V

(1)

RLD=L/V

(2)

式中，DRWD為根干重密度(×10-4g/cm3)，RLD為根長密度(cm/cm3)，M為根系干重(g)，L為根長(cm)，V為土體體積(cm3)，土體體積由式(3)確定:

V=πr2h

(3)

式中，r為鉆頭半徑(r=4.5 cm)，h為取樣深度(h=20 cm)。

總根長(干重)是指單位土壤面積的根長(干重),即單位土壤面積的不同土層根長(干重)之和。

1.2.3 產量和水分利用效率

成熟時在各小區中間取1.0 m2測定單位面積的成穗數、籽粒產量和地上生物量。每小區取20莖測穗粒數和千粒重等，并計算收獲指數。

產量水分利用效率(WUEg)按以下公式計算：

產量水分利用效率(g m-2mm-1)=單位面積籽粒產量/耗水量

式中,耗水量為播種與收獲時0—200 cm土壤水分的差值加上生育期的降雨量。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數據進行處理，采用Sigmaplot 12.0軟件進行繪圖，采用SPSS 20.0統計分析軟件對數據進行差異顯著性檢驗(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 種植密度和根修剪對根系總干重及干重密度垂直分布的影響

不同處理下0—100 cm土層根系總干重的變化趨勢見表1。各密度處理的根系總干重返青后迅速增加，花期達到最大值。返青期時，4個密度的總根系生物量隨密度的提高顯著增加；孕穗期和花期根系總干重也隨密度提高而增加，但SR3和SR4沒有差異。與對照相比，根修剪處理在各生育期均顯著減少了總根生物量。根系總干重大小排序為CK >W>S>B，且處理間差異顯著。說明隨根修剪時間的推遲和次數的增加，根干重下降越明顯，斷根程度越嚴重(表1)。

表1 不同處理冬小麥根系總干重(g/m2)和根系總長度(m/m2)動態變化Table 1 The dynamics of total root weight and total root length of winter wheat at different treatments

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05) CK：不剪根處理；W：越冬期根修剪；S：返青期根修剪；B：越冬期根修剪+返青期根修剪

根干重密度是根系分布的重要指標之一。由圖2可知，隨生育期進展，不同密度處理在各土層中的根干重密度差異逐漸減小。返青期時，W在0—80 cm各土層的根干重密度顯著低于CK；孕穗期CK在0—20 cm的根干重密度顯著高于根修剪處理，W和S之間無顯著區別，但都顯著高于B處理；花期時，各土層根干重密度達到最大。與CK相比， W，S和B在0—20 cm以上土層中根干重密度分別減少了16.3%，27.7%和31.6%。在60—100 cm土層中，根干重密度為B>S>W>CK，S和B處理之間沒有差異(圖2)。

由此可見，根修剪雖然減少了冬小麥表層根系，卻促使根系向深層發展，增加深層根系的分布數量，有利于提高冬小麥對深層土壤水分的吸收利用，對產量的提高有重要意義。

圖2 不同生育期冬小麥根系干重密度在0—100 cm土層垂直分布Fig.2 The vertical distribution of dry root weight density of winter wheat in soil depth of 0—100 cm at different growth period

2.2 種植密度和根修剪對根系總長度及根長密度垂直分布的影響

種植密度對冬小麥根系總根長的影響與根系總干重一致(表1)。孕穗時SR3的根系總長度已達到SR4水平。根修剪降低了根系總長度，與根系總干重變化不同的是，CK與W在花期時無顯著差異，但顯著大于S和B。說明花期時W處理的根系總長度已恢復至對照水平。

根長密度是表示根系長度在單位土體中的分布參數。種植密度和根修剪對各土層中根長密度的影響與其對根干重密度的影響相似。由圖3可見，提高密度增加了根長密度，根修剪處理減少了表層土壤中的根長密度卻顯著增加了深土層的根長密度。

圖3 不同生育期冬小麥根長密度在0—100 cm土層垂直分布Fig.3 The vertical distribution of root length density of winter wheat in soil depth of 0—100 cm at different growth period

2.3 種植密度和根修剪對土壤水分消耗的影響

由圖4可知，提高密度增加了冬小麥的水分消耗。拔節期SR1在0—160 cm處的土壤含水量顯著高于其它3個密度處理；成熟期，SR1的土壤含水量在0—180 cm處仍顯著高于SR3和SR4，而與SR2僅在80—140 cm土層沒有差異。此外，成熟期時表層土壤干旱嚴重，根系受到水分脅迫。

拔節期各土層土壤水分含量排序為B>S>W>CK，處理間差異顯著。成熟期時，B顯著高于S，S和B顯著高于CK，而W與CK在各土層的土壤水分含量沒有差異。這一結果表明根修剪延遲了冬小麥生長季中對土壤水分的消耗。越冬期根修剪節約了返青前的土壤水分消耗，返青期根修剪減少了對返青-成熟期的土壤水分利用，而B處理由于進行了兩次根修剪，土壤耗水最少，土壤水分含量最高(圖4)。

圖4 各處理冬小麥土壤含水量的動態變化Fig.4 Dynamic change of soil water content of winter wheat at different treatments

2.4 種植密度和根修剪對產量、產量性狀及水分利用效率的影響

由表2可以看出，冬小麥產量隨密度的增長呈上升趨勢，各密度處理間差異顯著。小麥單位面積產量是穗數、穗粒數和粒重綜合作用的結果。結果表明，冬小麥總穗數和穗粒數及水分利用效率都隨密度提高而顯著增加。SR1和SR2的收獲指數顯著高于SR3和SR4(表2)。

3個根修剪處理的冬小麥產量顯著高于不剪根處理，其中W的產量顯著高于B， S與W、B沒有差異(表2)。與CK相比，3個根修剪處理對總穗數和穗粒數沒有影響，但W的穗數顯著高于S與B。3個根修剪處理的千粒重顯著高于不剪根處理。W和S的收獲指數顯著高于B和CK。根修剪處理的水分利用效率均顯著高于對照(表2)。由此可見，與CK相比，根修剪均顯著提高冬小麥產量和水分利用效率，其中越冬期根修剪W處理增產能力最強，而對水分利用效率的影響，W，S和B之間沒有差異。

3 討論

對于作物生產而言，不僅存在地上群體問題，同樣存在地下群體問題[10]。較高的密度導致冬小麥表層根系和群體根系總干重增加。然而隨生育期推進，根系增加量逐漸減小，因此單位土體中的根干重生育前期差異大，后期差異小[10]。3個根修剪處理都顯著減少了根系總干重和根系總長度，但在花期時，越冬期根修剪的總根長與對照相比沒有差異。說明隨著生育期進展，較早時期的根修剪處理總根長可以恢復到對照水平。目前對根系分布的描述主要通過根干重密度(DRWD)和根長密度(RLD)來表示的，這是根系研究的重要指標[20]。與根干重密度相比，根長密度更能體現根系的吸水活性[21]。與前人研究結果一致，根長密度隨種植密度的增加而增大，并且種植密度對上層根長密度的影響大于下層[22]。適當增加種植密度，有利于單位體積土壤中根系數量和根活力的提高[20]。本研究中，提高密度增加了深土層的根長密度，這可能是因為高密度增加了土壤耗水，尤其增加了表層土壤的水分消耗，導致表土層干旱而迫使更多根系到深層土壤中尋找水分，因而密度的提高增加了深層土壤的根系分布數量[23]。根修剪處理都顯著降低了0—20 cm的表土層的根干重密度和根長密度。與前人研究結果不同[19]，研究發現，花期時各根修剪處理均顯著增加了深層土壤(60—100 cm)中的根長密度。隨根修剪處理時間的推后和次數的增加，使得表層根系缺失嚴重，生長恢復緩慢，迫使作物根系向更深層次發展。當深層土壤中尚保留許多可利用水的情況下，淺層根系的減少是對作物有益的。在田間栽培條件下，土壤干旱從上向下逐漸減弱，上層土壤中根系積累的ABA高于下層土壤，上層根系過多會導致大量的ABA運送到葉片而使氣孔阻力增大，進而降低冬小麥光合作用[24]。Blum等研究表明，上層根少、下層根多的品種對土壤干旱和根化學信號敏感性較低；而上層根多、下層根少的品種則表現出較高的根信號敏感性，最終產量顯著低于前者[25]。另外，水分虧缺下深層土壤根系的增加對土壤有效水的吸收也起到積極作用[26]。而在春小麥及谷子的盆栽干旱實驗也發現，苗期適度進行根修剪能顯著提高作物產量及水分利用效率[15-18]。

表2 密度和根修剪處理對冬小麥產量、產量性狀和水分利用率的影響Table 2 Effects of seeding rate and root pruning on grain yield, yield traits and water use efficiency of winter wheat

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05); CK：不剪根處理；W：越冬期根修剪；S：返青期根修剪；B：越冬期根修剪+返青期根修剪.

不同的種植密度顯著影響作物個體內部對光照、水分和肥料的競爭，因而影響作物對環境資源的利用[7]。水分限制環境下，較高的密度會引起耗水增加，使作物個體對土壤水分競爭加劇[7]。前人研究發現，冬小麥耗水量與根量呈正相關關系，根量越多，耗水量越大[27]。本研究中提高種植密度增加了土壤水分消耗，土壤含水量顯著下降，加重冬小麥的干旱脅迫。根修剪打破了冬小麥原有的根冠平衡，根系的減少導致土壤水分消耗降低，而不同時期根修剪對土壤耗水的影響也不同。越冬期根修剪顯著減少了冬前-拔節期的土壤水分；而返青期根修剪節約了返青-成熟期的土壤水分消耗；越冬期根修剪+返青期根修剪處理則顯著降低了冬前-成熟期的土壤水分消耗。與兩個單次剪根處理相比，越冬期根修剪+返青期根修剪處理由于根修剪處理過多，缺失大量表層根系，并且其恢復生長時間過短，嚴重影響了根系的吸水功能，因此土壤耗水量顯著低于越冬期和返青期根修剪處理。

在旱地雨養農業區，作物如何高效合理的利用土壤水分，也是關系作物在成熟期能否收獲籽粒和可以收獲多少的主要原因之一[28]。相同的水分供應，花前耗水過多會增加根系生物量，導致花后土壤墑情惡化，不利于籽粒產量的增加。相反如果有更多的水分留在花后，可以緩解花后水分脅迫程度，有利于延長灌漿和增加籽粒產量[28]。有研究發現，當小麥在花后發生中等水分脅迫時，每額外獲得1 mm的深層土壤水分，產量將增加62 kg/hm2[29]。根修剪增加了深土層根系，有利于深層土壤水分合理利用。田間試驗證明，通過根修剪措施減少了土壤水分的消耗，尤其是減少了花前土壤水分消耗，對花后土壤墑情的改善起到一定作用，利于小麥灌漿，因此根修剪顯著提高冬小麥產量和水分利用效率。

旱作條件下，作物根系可能是影響產量形成的主要因素之一，根系修剪直接減少表層根系，同時降低地下競爭，卻并未對產量的提高帶來任何貢獻[19]。根系在土壤中所占比例的下降，并不意味其對水分的吸收降低。因為植株根系變小，有機物、礦質元素和水分等相對比較充足，根系活力和吸水能力有可能提高，這為增加種植密度提供了一定的空間和可能[6]。因此通過密度調控與根系修剪來改善根冠關系實現資源的優化配置，成為提升作物產量的可能手段。本研究通過根修剪減少根系，并通過增加種植密度保持對水土資源的利用，實現了產量和水分利用效率的同步提高，為上述想法提供了一個案例。長期以來黃土高原地區冬小麥產量低而不穩的原因是由于該地區降水的穩定性低，年變率和季節變率很大，水分脅迫常發生在冬小麥灌漿期，因此冬小麥產量常受到影響[30]。而本實驗季僅在營養生長期受到干旱脅迫，花期和灌漿期降水略高于多年平均，最終隨種植密度的提高，產量增加顯著。越冬期根修剪使冬小麥有較長時間的恢復期，其增產作用最為明顯。從經濟效益上考慮，提倡旱地雨養農業區在提高密度下進行冬前剪根，以達到生產上高產高效的目的。令人遺憾的是越冬期根修剪+返青期根修剪處理的產量雖然也顯著高于不剪根處理，但由于傷根過重，與越冬期和返青期根修剪相比，產量最低，但耗水也最少，收獲后仍有大量水分保留在土壤中，而這些水分在干旱年份可以緩解冬后由于降水的不足所引起的干旱脅迫。因此，在降水量更低的干旱半干旱地區，進行兩次根修剪或許能夠節約更多的水分用于花后灌漿，確保更高的作物產量和合理的土壤水分利用。要使這一措施能更好地應用于旱地農業的生產實踐中，今后還需對合理的種植密度和適宜的根修剪時期及其應用地域作進一步研究。

致謝：Neil C. Turner和Kadambot Siddique教授對數據分析和論文寫作給予幫助；蘭州大學杜彥磊老師幫助修改；長武實驗站站長劉文兆老師以及工作人員給予支持,特此致謝。

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Effects of seeding rate and root pruning at different growth stages on spatiotemporal root distribution, soil water use and grain yield of winter wheat in Loess Plateau

FANG Yan1, 2, XU Bingcheng1, GU Yanjie2, LIU Qianqian2, LI Fengmin2,*

1StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-Ecosystems,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

The field experiment was conducted to investigate the effects of seeding rate and root pruning of winter wheat (TriticumaestivumL.) at different growth stages on spatiotemporal root distribution, soil water consumption and grain yield in Loess Plateau. The cultivar used in the experiment was ‘Changwu 135’, which is widely cultivated in the region. There were four seeding rate treatments: SR1, SR2, SR3 and SR4 in corresponding to 180, 225, 280 and 340 plants m-2, respectively, and the SR2 was the seeding rate in the farmer field; in conjunction with three root pruning treatments: W (root pruning in the over-wintering period), S (root pruning at the spring-growth stage), B (root pruning in the over-wintering period and root pruning at the spring-growth stage), with the un-pruned wheat plants as control (CK). The results showed that the total root weight of winter wheat increased with the increase in seeding rate at returning green, booting and anthesis stages; root pruning significantly reduced the total root weight in each growth stage, with the order of CK>W>S>B. The similar trend of total root length was also observed in seeding rate and root pruning treatments. The most difference of total root weight and total root length among each treatment was observed at the depth of 0—20 cm soil layer. Higher seeding rate led to higher dry root weight density (DRWD) and root length density (RLD) at the depth of 0—20 cm. Root pruning reduced the distribution of DRWD and RLD at 0—20 cm soil depth at returning green, booting and anthesis stages, but increased the DRWD and RLD at the depth of 60—100 cm soil layers at anthesis. The soil water consumption increased with increasing seeding rate during whole growing season, whereas the root pruning treatments significantly reduced the soil water consumption when compared with the control. Grain yield and water use efficiency obviously increased as the seeding rate increased. The grain yield of root pruning treatments were significantly higher than that of control, and greatest yield was observed in W. The water use efficiency (WUE) was improved by the root pruning treatments. Therefore, the grain yield of winter wheat could be potentially improved by root pruning at over-wintering period. Considering the possible economic benefits, we suggests that higher seeding rate combined with root pruning during the over-wintering period, for winter wheat in rainfed agricultural region of dry land, can ensure greater grain yield and availability of water.

winter wheat (TriticumaestivumL.); roots; vertical distribution; soil water content; Loess Plateau

國家自然科學基金(30625025); 中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室基金(10501-1216)

2013-06-03;

日期:2014-07-18

10.5846/stxb201306031290

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fmli@lzu.edu.cn

方燕, 徐炳成, 谷艷杰, 劉倩倩, 李鳳民.密度和修剪對冬小麥根系時空分布和產量的影響.生態學報,2015,35(6):1820-1828.

Fang Y, Xu B C, Gu Y J, Liu Q Q, Li F M.Effects of seeding rate and root pruning at different growth stages on spatiotemporal root distribution, soil water use and grain yield of winter wheat in Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1820-1828.