高山林線交錯帶高山杜鵑的凋落物分解

鄧長春, 蔣先敏, 劉 洋, 張 健,*, 陳亞梅, 和潤蓮

1 四川農業大學生態林業研究所/林業生態工程重點實驗室, 成都 611130 2 四川省阿壩州川西林業局, 理縣 623102

高山林線交錯帶高山杜鵑的凋落物分解

鄧長春1, 蔣先敏2, 劉 洋1, 張 健1,*, 陳亞梅1, 和潤蓮1

1 四川農業大學生態林業研究所/林業生態工程重點實驗室, 成都 611130 2 四川省阿壩州川西林業局, 理縣 623102

凋落物分解是維持生態系統生產力、養分循環、土壤有機質形成的關鍵生態過程。高山林線交錯帶是陸地生態系統中對氣候變化響應的敏感區域。季節變化和海拔梯度上的植被類型差異可能會影響該區域凋落物的分解，進而對高山生態系統的碳氮循環產生重要影響。采用凋落物分解袋的方法，研究了川西高山林線交錯帶優勢種高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)凋落葉在雪被期和生長季的分解特征。結果顯示：(1)季節變化和植被類型對高山杜鵑凋落物的分解均具有顯著影響(P<0.05)，凋落葉的質量損失主要發生在生長季且在高山林線最大，暗針葉林中雪被期的質量損失略高于生長季，但差異不顯著；(2)林線交錯帶上高山杜鵑凋落葉分解緩慢，一年干物質失重率為9.62%，擬合分解系數k為0.145；(3)高山杜鵑凋落葉的質量變化主要體現在纖維素降解顯著且集中在雪被期，木質素無明顯降解，在高山林線上C/N、C/P、木質素/N變化幅度較小且C、N、P的釋放表現得穩定而持續。結果表明，季節性雪被對林線交錯帶內高山杜鵑分解的影響不僅局限在雪被期內，雪被融化期間頻繁的凍融作用和雪融水淋洗作用可能會促進高山杜鵑凋落物在生長季初期的分解。總的來看，在氣候變暖的情景下，雪被的縮減、生長季的延長和高山杜鵑群落的擴張可能加速高山林線交錯帶高山杜鵑凋落物的分解。

凋落物分解; 林線交錯帶; 高山杜鵑; 氣候變暖; 雪被

凋落物分解是維持生態系統生產力、養分循環、土壤有機質形成的關鍵生態過程[1-3]。迄今，國內外科學家開展了大量的凋落物分解研究[4-5]，研究對象涉及到不同氣候帶、不同植物類型，涉及到的環境因子包括土壤溫濕度、土壤類型、植物種類、光照、雪被等[5-7]。目前，比較一致的結論是“氣候控制著區域尺度的凋落物分解速率，而由物種決定的凋落物基質質量控制著小尺度的凋落物分解過程[8]”。一般生態學的理論認為，環境的溫度、濕度越高，凋落物分解速率越快，而在冬季低溫狀況下，凋落物的分解速率很低[9]。然而，近年來不斷增加的冬季凋落物分解實驗[10-15]表明，實際情況并非如此。高寒生態系統頻繁的凍融循環是影響凋落物分解的重要因子[11]，雪被能為凋落物分解者提供了相對穩定的環境[13]，因此，冬季的凋落物質量損失也可能高于生長季。那么，究竟是生長季較高的溫度還是冬季雪被的絕熱保溫作用對凋落物分解的影響更為重要？這在全球氣候變化十分敏感的高山林線區域還缺乏應有的關注。

高山林線是高山森林、灌叢與草甸之間的生態過渡帶，是高山植被垂直帶譜中重要的過渡區域，指示著森林分布的極限環境[16]，是研究高山生態系統結構、功能和過程對全球氣候變化及人類干擾的理想研究區域[17]。川西高山林線交錯帶季節性雪被覆蓋的時間一般為5—6個月[14,18]，在季節性雪被覆蓋期間可能存在較大的凋落物質量損失和養分釋放，這為研究冬季凋落物分解提供了良好的天然實驗室。高山杜鵑(Rhododendronlapponicum(L.) Wahl.)為杜鵑花科高山常綠灌木或小喬木植物，自然生長狀態下樹高約1—3 m，主要分布在我國西南部2500 m至4500 m的高海拔，常見于山地冷杉林中或林緣草坡上，是我國西部地區高山/亞高山濕潤山坡灌木群落的建群種或優勢種。

目前，有關林線交錯帶位置、物種組成、生物多樣性、植被格局和生理生態特征已開展了大量的科學研究[19-20]，但有關全球氣候變化背景下，林線交錯帶凋落物分解及區域物質循環的研究工作卻鮮見報道。因此，基于林線交錯帶不同海拔梯度形成的3個植被帶在不同季節(雪被期、生長季節)可能對高山杜鵑凋落物分解產生顯著影響的假設，以地處青藏高原東緣的灌木優勢種高山杜鵑為研究對象，研究林線交錯帶雪被期與生長季凋落物分解的特征及兩者間的聯系，為進一步認識高山林線交錯帶生態系統的生物元素循環提供理論依據。

1 實驗方法

1.1 研究區域概況

四川省理縣米亞羅林區 (31°43′—31°51′N，102°40′—103°02′E)，位于青藏高原東緣褶皺帶最外緣及岷江支流雜谷腦河的上游，海拔2200—5500 m，年平均氣溫6—12 ℃，1月平均氣溫-8 ℃，7月平均氣溫12.6 ℃，年積溫為1200—1 400 ℃，年降水量為600—1100 mm，年蒸發量為1000—1900 mm，具有降水次數多、強度小的特點。地形以石質山地為主，土壤具有粗骨(石礫含量高)和薄層。從低海拔到高海拔，土壤類型依次為山地暗棕壤、棕色針葉林土、高山草甸土。本研究選擇米亞羅鷓鴣山(31°51′428″N，102°41′230″E)高山林線交錯帶。鷓鴣山位于雜谷腦河北側，海拔3200—4800 m，是大渡河與岷江的分水嶺。山地垂直地帶性明顯，自河谷至山頂依次分布有針闊混交林、暗針葉林、高山灌叢、高山草甸等植被帶。在山地林線交錯帶上，植被類型從低海拔到高海拔由暗針葉林經林線灌叢過渡到高山草甸，地被物厚度逐漸降低，土壤類型由棕色針葉林土過渡到高山草甸土。該區域包括了典型的自然條件下形成的高山林線，能較好地反映川西高山林線交錯帶植被、土壤及地被物的生態特征。

1.2 樣地設計

圖1 雪被期和生長季高山林線交錯帶凋落物分解日平均溫度動態Fig.1 Dynamics of daily mean temperature of litter during the snowi-ng season and growing season in the alpine timberline ecotone

采用GPS定位, 沿垂直于等高線方向,在高山林線交錯帶區域(海拔3900—4200 m)設置3條寬度為50 m的定位樣帶，樣帶分別經過針葉林 (CF)(3900 m)、林線(TL) (4000 m)和草甸(MD) (4200 m)。在各樣帶上選擇并固定樣方，采用iButton(DS1921)監測凋落物分解的溫度，每3 h自動記錄1次數據(圖1)。3個植被帶雪被期(SS，連續7 d出現零下溫度的第1天至連續7 d無零下溫度的前一天)和生長季(GS，連續7 d無零下溫度的第1天至連續7 d出現零下溫度的前1天)的平均溫度、天數及凍融循環次數(持續時間≥3 h的零上溫度交替到零下溫度并持續3 h及以上，或持續時間≥3 h的零下溫度交替到零上溫度并持續3 h及以上，計為凍融1次)見表1。

1.3 凋落物分解實驗

2011年10月初，在高山林線交錯帶暗針葉林(海拔3900 m)中，于高山杜鵑凋落高峰期收集新鮮凋落葉，帶回自然風干。稱取5份凋落葉10 g于65 ℃烘箱烘至恒重，測定其自然風干后的含水量。稱取10 g自然風干的凋落葉裝入尼龍網材質、大小20 cm×20 cm，網孔大小為底部(貼地面)0.055 mm表面層為1 mm的凋落物袋中，共制備30袋備用。剩余凋落葉65 ℃24 h烘干，磨碎并分析凋落葉初始基質質量。2011年10月底將凋落袋放回林線交錯帶的3個植被帶的固定樣方中，每個樣方內放置10袋，凋落袋平鋪于樣地地表，各凋落袋間間隔至少5 cm。于2012年5月9日和10月26日采集凋落物分解袋，每個植被帶樣地每次采集5袋，采集后立即用封口袋封裝，翌日帶回實驗室，去除雜質、土壤，烘干至恒重，供相關分析測試。有機碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測定[21]；全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定[21]；全磷含量采用鉬銻鈧比色法測定[21]；木質素和纖維素采用改進的范氏酸性洗滌纖維法測定[22]。

表1 雪被期與生長季凋落物分解的平均溫度、雪被期與生長季天數和凍融循環次數

Table 1 Mean temperature of litter decomposition in snow season and growing season, days of snow season and growing season and frequency of freeze-thaw cycle in alpine timberline ecotone

交錯帶Ecotone雪被期平均溫度Snowingseasonmeantemperature/℃生長季平均溫度Growingseasonmeantemperature/℃雪被期天數Daysofsnowingseason/d生長季天數Daysofsnowingseason/d凍融循環次數Frequencyoffreeze—thawcycle/time草甸Meadow-0.408.3216619963林線Timberline-1.937.0417019598森林Coniferousforest-3.136.1417718848

表中溫度為凋落物袋內監測的凋落物分解溫度

1.4 計算與統計分析

用改進的Olson[23]經典指數模型擬合凋落物分解過程：

y=ae-kt

式中，y為凋落物殘留率(%)；k為分解系數；t為時間(a)；a為擬合參數；e為自然對數底。

運用差量法計算凋落物失重率[24]：

Li(%)=100×(Mi-1-Mi)/M0

式中，Li為凋落物失重率(%)；M0為凋落物初始重(g);Mi為不同時間點采樣的瞬時殘留量(g)。

凋落物全碳、全氮、全磷、木質素和纖維素的釋放率(降解率)[24]：

Ri(%)=100×(Mi-1Ci-1-MiCi)/M0C0

式中，Ri為各組分釋放率(降解率)(%)；Ci為各組分在i時間采樣時的含量(實測濃度)(g/kg)或(%)；Mi為不同時間點采樣的瞬時殘留量(g)；C0為各組分初始含量(初始濃度)(g/kg)或(%)；M0為凋落物初始重(g)。

數據統計與分析采用SPSS 20.0和Excel2007，圖表繪制采用Excel2007和Origin8.1。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差數法(LSD)，分析檢驗凋落物各分解參數植被類型間的差異性；采用T檢驗，檢驗各分解參數兩個分解階段(雪被期和生長季)間的差異性；采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)植被類型和季節及其交互作用對高山杜鵑凋落物各分解參數的影響。

2 結果

2.1 凋落物的質量損失

2.1.1 凋落物的失重率

高山杜鵑凋落物分解1a后的干物質失重率和去灰分失重率趨勢一致(圖2)。平均干物質損失率為9.62%，去灰分的平均失重率為10.09%，都表現為林線>高山草甸>針葉林。方差分析表明，植被帶間凋落物的年失重率差異極顯著(P<0.01)。多重比較發現，第1年失重率林線極顯著高于草甸與針葉林(P<0.01)，且草甸極顯著高于針葉林。

方差分析表明，季節對各植被帶凋落物的干物質失重率及去灰分失重率影響極顯著 (P<0.01 )。雪被期內干物質失重率表現為高山草甸3.78%顯著高于林線2.23%，而草甸與針葉林2.68%及林線與針葉林間均無顯著差異；生長季表現為林線11.85%極顯著高于草甸6.03%與針葉林2.30%，且草甸顯著高于針葉林。對各植被帶雪被期和生長季凋落物的干物質失重率進行比較，針葉林表現為雪被期略高于生長季(P>0.05)，林線和高山草甸都表現為生長季顯著高于雪被期(P<0.01)。全年總體來看，生長季干物質失重率的占第1年干物質失重率的近80%，質量損失主要在發生生長季。

2.1.2 凋落物分解系數

用Olson經典分解模型擬合高山林線交錯帶高山杜鵑凋落物的分解過程，結果如表2所示，模型擬合的干物質質量損失和去灰分質量損失的分解系數k非常接近，分別為0.145和0.156。計算得出凋落物分解一半的時間約為5a，凋落物分解95%的時間約為20a。

圖2 雪被期和生長季高山杜鵑凋落物的質量損失Fig.2 Litter decomposition of R. lapponicum measured as mass loss over snow season and growing season in alpine timberline ecotone

表2 高山杜鵑凋落物干物質質量損失和去灰分質量損失的回歸分解模型

Table 2 Litter dry matter mass loss and ash-free mass loss regression decomposition model ofR.lapponicumduring a year in alpine timberline ecotone

類型Type干物質分解模型Drymatterdecompositionmodel去灰分分解模型Ash-freedecompositionmodel回歸方程Regressionmodelsy=1.044e-0.145ty=1.049e-0.156t分解系數k Decompositionconstantk0.1450.156相關系數R CorrelationcoefficientR0.7440.735半分解時間T0.5TimeofhalfdecompositionT0.5/a5.084.7595%分解時間T0.95TimeofhalfdecompositionT0.95/a20.9619.51顯著性SignificanceP<0.0001<0.0001

2.2 凋落物質量變化

如表3所示，高山杜鵑凋落物分解1a后，全C、全N、全P、木質素和纖維素的含量均發生了不同程度的變化。C含量呈持續下降趨勢，年平均降低了12.81%(雪被期2.48%、生長季10.33%)，且主要發生在生長季。經雪被期后，暗針葉林與林線C含量均顯著下降，而高山草甸C含量無顯著變化。凋落物N含量總體上升，海拔梯度之間差異顯著，暗針葉林與林線上升幅度顯著，而草甸上升幅度較小。凋落物P含量總體下降，下降集中在生長季。經雪被期后，P含量草甸顯著高于暗針葉林；經生長季后，暗針葉林與林線均顯著高于草甸。木質素含量小幅升高，雪被期3個植被帶平均升高1.72%，生長季平均升高了2.00%，季節之間及植被帶間均無顯著差異。纖維素含量總體大幅下降，雪被期3個植被帶平均下降22.95%，生長季平均下降1.38%，下降主要發生在雪被期。

從表3可以看出，C/N和L/N(木質素/N)呈雪被期上升生長季下降的趨勢，而C/P呈持續上升趨勢。雪被期C/N 3個植被帶平均升高了16.60%，而生長季3個植被帶都顯著下降，草甸C/N下降幅度顯著大于暗針葉林。經雪被期后3個植被帶L/N均升高，經生長季后暗針葉林和林線L/N顯著降低(P<0.05)，草甸L/N保持穩定狀態。暗針葉林中，C/P雪被期小幅升高，生長季顯著下降；高山草甸上，剛好與其相反；而林線上C/P無明顯變化，保持基本穩定。

表3 經雪被期和生長季分解后凋落物C、N、P、木質素及纖維素含量和C/N、木質素/N及C/P 值

Table 3 Litter decomposition measured as content of C, N, P, lignin, cellulose and value of C/N, lignin/N, C/P over snow season and growing season during a year in alpine timberline ecotone

組分ConstituentC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)木質素Lignin(L)/%纖維素Cellulose/%C/N木質素(L)/NC/P初始值Initialvalue546.1±12.72.56±0.520.53±0.1133.53±1.9615.33±1.86220.113.531054針葉林CF雪被期SS520.2±13.4aB2.03±0.20bA0.42±0.07bB33.94±3.09aA11.41±1.08aA258.8aA16.91aA1287aA生長季GS467.8±40.59bA3.141±0.3843aA0.6785±0.1263aA33.69±2.427aA10.76±0.6012aA150.6bB10.87bC717.6bB林線TL雪被期SS528.873±6.657aB2.082±0.1524bA0.5200±0.0821aBA33.972±2.658aA11.79±1.086aA255.1aA16.36aA1040aA生長季GS485.2±23.42bA2.645±0.2927aB0.5305±0.1147aA34.35±2.091aA12.32±1.439aA185.9bAB13.16bB942.4aB草甸MD雪被期SS548.6±6.751aA2.166±0.2312aA0.6421±0.2517aA34.41±3.240aA12.24±1.228aA256.0aA16.16aA974.1bA生長季GS475.4±40.35bA2.265±0.1120aB0.2758±0.1398bB36.29±3.043aA11.73±1.556aA210.9bA16.03aA2122aA

含量數據：平均值±標準誤差；比值數據：平均值(不同小寫字母表示同一海拔季節間差異顯著(P<0.05，n=5)；不同大寫字母表示同一季節海拔間差異顯著(P<0.05，n=5))；SS: snow season；GS: growing season；CF: coniferous forest;TL: timberline；MD: meadow

2.3 元素釋放及木質素和纖維素的降解

2.3.1 C、N、P的釋放

從圖3可以看出，高山杜鵑凋落物C總體呈凈釋放狀態，暗針葉林、林線和草甸C年釋放率分別為18.65%、23.69%和21.47%，植被帶間無顯著差異。3個植被帶，雪被期平均C釋放率為5.31%，生長季為15.95%，C釋放率生長季顯著高于雪被期(P<0.01)。雪被期暗針葉林的C釋放率高于草甸(P<0.05)，暗針葉林與林線及林線與草甸間均無顯著差異；生長季C釋放率海拔之間無顯著差異。

暗針葉林N年釋放率為-16.47%，呈富集狀態；林線和草甸分別為11.31%和20.35%，均呈釋放狀態。3個植被帶，雪被期平均N釋放率為20.81%，生長季為-15.75%，呈先釋放后富集狀態。雪被期N均呈釋放態，3個植被帶間無顯著差異；生長季3個植被帶N的變化差異極其顯著，暗針葉林與林線N都不同程度富集，暗針葉林富集程度高于林線(P<0.01)，而高山草甸N經過一個生長季后無明顯變化，僅少量釋放。

暗針葉林P年釋放率為-20.75%，呈富集態；林線和草甸分別為14.91%和53.45%，均呈釋放態。3個植被帶，雪被期P平均釋放率為4.47%，生長季為11.20%，呈持續釋放態。暗針葉林中，雪被期釋放，生長季富集，這與N趨勢一致；林線上，兩個季節均釋放，生長季釋放程度略高于雪被期(P>0.05)；高山草甸上，雪被期富集，生長季大量釋放。林線以上與林線以下兩個分解階段P的變化趨勢剛好相反，而林線P的釋放表現得相對平和。

圖3 一年中雪被期和生長季凋落物碳、氮、磷的釋放率Fig.3 Litter decomposition measured as net release rate of C, N, P over snowing season and growing season during a year in alpine timberline ecotone

2.3.2 木質素和纖維素的降解

如圖4所示，凋落物的木質素第1年降解微弱，林線年降解率最高，這與失重率相吻合。凋落物木質素的年降解率林線11.93%顯著高于草甸2.42%，林線與暗針葉林4.64%及草甸與暗針葉林間均無顯著差異。雪被期木質素降解率為1.26%，占全年降解率的19.95%；生長季為5.07%，占全年降解率的80.05%，生長季的降解占據重要比例。統計分析表明，雪被期和生長季的木質素降解率無顯著差異，植被帶間也無顯著差異。

凋落物的纖維素第1年降解明顯，且集中于雪被期。纖維素第1年的降解率暗針葉林33.34%、林線31.11%和草甸31.05%，三者間無顯著差異。雪被期3個植被帶纖維素平均降解率為25.21%，占全年降解率的79.20%；生長季為6.63%，占全年降解率的20.80%，雪被期極顯著高于生長季，且占據全年降解率的很大比重。植被帶間纖維降解率均無顯著差異。

圖4 一年中雪被期和生長季凋落葉的木質素(Lignin)和纖維素(Cellulose)的降解率Fig.4 Leaf litter decomposition measured as net release rate of lignin and cellulose over snowing season and growing season during a year in alpine timberline ecotone

2.4 季節與植被類型對凋落物分解的影響

以季節和植被類型作為自變量，對干物質失重率、C釋放率、N釋放率、P釋放率、木質素降解率、纖維素降解率、C/N、L/N和C/P進行雙因素方差分析，結果如表4。可以看出，季節(雪被期與生長季)對干物質失重率、C、N、P釋放率、纖維素降解率、C/N和木質素/N均有顯著作用，而對木質素降解率和C/P無顯著作用；植被類型僅對干物質失重率、N釋放率和C/P具有顯著作用，而對C釋放率、P釋放率、木質素降解率、纖維素降解率、C/N和L/N均無顯著作用；除木質素和纖維素降解率外，兩因素的交互作用對其余指標均具有顯著作用。干物質失重率和N釋放率對季節和植被類型及兩者交互作用響應顯著。

3 結論與討論

3.1 不同季節和植被類型質量損失的差異及成因

從凋落物1a的質量損失來看，高山杜鵑凋落物在林線交錯帶的平均干物質失重率為9.62%，低于本地區冷杉[24]、紅樺[15]和窄葉鮮卑花[14]等凋落物的失重率。高山杜鵑凋落物的分解系數k為0.145，在北極凍原—熱帶森林的k值0.032—3.734范圍[25]中處于較低水平，與川西高山森林的岷江冷杉、紅樺、四川紅杉和方枝柏4種凋落葉的k值0.201—0.338[15]及北美東部阿巴拉契亞山大葉杜鵑凋落葉k值0.657[26]相比均較小。可見，分解緩慢和分解速率低是高山杜鵑凋落物葉的主要特征之一，這與Wardle[27]等在瑞典北部的研究結果一致，葉片革質且較厚及可利用碳、氮含量較低[26]可能是高山杜鵑凋落葉分解速率低、分解慢的重要原因。

表4 季節(雪被期和生長季)和植被類型及其交互作用對干物質失重率、C釋放率、N釋放率、P釋放率、木質素降解率、纖維素降解率、C/N、木質素/N和C/P的影響雙因素方差分析

Table 4 Two-way ANOVA of the main effects of season(snow season and growing season), vegetation types and their interactions for dry mass loss, C release rate, N release rate, P release rate, Lignin release rate, Cellulose release rate, C/N, Lignin/N and C/P

變量Variable季節SeasondfFP植被類型VegetationtypedfFP季節×植被類型Season×VegetationtypedfFP干物質失重率Drymassloss188.12<0.001241.58<0.001253.92<0.001C釋放率Creleaserate157.14<0.00121.070.35625.56<0.01N釋放率Nreleaserate1181.96<0.001216.71<0.001225.23<0.001P釋放率Preleaserate19.43<0.0121.630.21726.58<0.01木質素降解率Ligninreleaserate11.150.29520.650.52920.780.472纖維素降解率Cellulosereleaserate197.52<0.00120.160.85221.070.356C/N162.66<0.00123.150.06123.86<0.05Lignin/N116.49<0.00122.780.08224.94<0.05C/P10.850.36624.45<0.0528.63<0.01

高山林線交錯帶海拔梯度上形成的不同植被類型對高山杜鵑凋落物質量損失的影響極其顯著(P<0.001)。林線全年凋落物的質量損失極顯著高于暗針葉林和草甸，首先可能是因為林線上劇烈波動的溫度和最為頻繁的凍融循環(表1)嚴重破壞了凋落葉的物理結構[28-29]，其次可能是因為高山林線處于森林與高山草甸的交接界面，分解者具有較高的生物多樣性[30]，能量和物質交換更為頻繁。雪被期和生長季的交替同樣顯著地影響著高山杜鵑凋落物的分解(P<0.001)。從整個交錯帶看來，生長季較高的平均溫度可能是高山杜鵑凋落物的質量損失集中在生長季的主要原因[8]，但值得注意的是，暗針葉林內凋落物失重率雪被期略高于生長季，而林線和高山草甸上生長季顯著高于雪被期，這可能是森林中兩個季節的天數相差較小，而草甸和林線的生長季天數高于雪被期天數。暗針葉林密閉的林冠削弱了太陽輻射，雪被較厚且持續時間長，雪被的絕熱保溫作用可能促進了凋落物的分解[13]，而林線與草甸經歷了更為頻繁的凍融循環，且受雪融水淋洗作用強烈，頻繁凍融循環作用和強烈的雪融水淋洗作用是該區域凋落物在生長季初期質量大量損失的重要原因[28-29,31]。

3.2 不同季節和植被類型質量變化、元素釋放與組分降解的差異及成因

高山杜鵑凋落物碳、氮、磷的含量變化和釋放效率在兩個季節及3個植被帶間的差異較大。凋落物碳含量持續降低，碳的釋放主要集中在生長季，但暗針葉林中雪被期凋落物的碳的釋放量比生長季更高，這與Saccone[13]等的研究一致。凋落物氮含量總體上升，首先可能是因為外源氮在凋落物上被微生物固持[2]，導致氮含量上升；其次劉洋[32]等在該區域的研究發現，雪被期土壤微生物生物量氮大量增加，這也可能是導致凋落物中氮含量升高的原因之一。該區域凋落物氮含量與微生物的關系還有待進一步研究。

暗針葉林中雪被期氮、磷均大量釋放，生長季中都大量富集，這可能是因為暗針葉林中的較厚雪被給雪下生物群落(微生物和土壤動物)提供了一個相對穩定的環境，土壤生物活性有效促進了凋落物養分的釋放[33]，生長季到來后，溫度上升，暗針葉林陰暗潮濕的環境下微生物大量爆發，微生物對養分固持作用明顯，養分在凋落物內富集[34]。在高山草甸上，雪被期磷少量富集，但生長季卻大量釋放，生長季較高的溫度可能是磷大量釋放的重要原因[35]，同時高山草甸生長季牧草的生長需要大量養分，這種植物養分需求與凋落物養分釋放之間可能存在一種相互適應的機制。高山林線上，碳、氮、磷的釋放都表現得更為持續而平穩，這可能是高山林線土壤碳、氮、磷含量高于苔原和森林的主要原因[36]，而高山林線較高的生物多樣性對養分的大量需求可能是其內在動力。

木質素在凋落物基質中屬難分解成分，而纖維素屬于中等難度分解成分[3]。木質素含量是預測凋落物分解和失重的良好指標[37]，凋落物中木質素含量一般為5%—30%[38]。本研究發現，高山杜鵑凋落物木質素初始含量為33.5%，與地中海區域百瑞木(CistusIncanus)相當[39]，高于一般凋落物木質素含量的上限，本研究也證實了高山杜鵑凋落物分解緩慢。經1a分解后，木質素降解量極低，這也與Duboc[40]等在奧地利北部阿爾卑斯山對歐洲花木和南歐黑松的結果相近。林線木質素降解高于暗針葉林與草甸，與失重率高度一致。根據限制因子原理，高山杜鵑凋落物分解緩慢極有可能是因為木質素的限制作用。纖維素第1年大幅降解，年降解率為31.8%，在凋落物1a質量損失中的貢獻可能是最大的。值得注意是，在3個植被帶上，雪被期纖維素的降解率均顯著高于生長季，這是因為冬季雪下土壤呼吸依然維持、土壤微生物活性較高[29,41]。

C/N、木質素/N和C/P都是凋落物分解速率的良好指標[42]。Parnas[43]等認為氮發生固持的關鍵值為C/N值>30，而C/N值<30時氮發生礦化，本研究中高山杜鵑凋落物C/N值的初始值為220，即凋落物在分解過程中將發生氮固持作用，而研究結果也證實凋落物氮含量和絕對量均上升(表2和圖3)。經雪被期后，C/N值、L/N值和C/P值都不同程度升高(表3)，說明季節性雪被對凋落物質量產生了重要影響，雪被下的土壤呼吸及生物活性可能是其主要驅動因子。因林線上養分穩定持續釋放，C/N值、L/N值和C/P值的變化幅度與暗針葉林和草甸相比都相對較小。

綜上所述，高山杜鵑凋落物的分解集中于生長季，林線交錯帶內因海拔梯度形成的不同植被類型對其分解具有顯著影響。季節性雪被對林線交錯帶內高山杜鵑分解的影響不僅局限在雪被期內，雪被融化期間頻繁凍融作用和雪融水淋洗作用都能顯著促進凋落物在生長季初期的分解。因高山杜鵑凋落物分解集中于生長季，季節性雪被的縮減和生長季的延長[44]可能加速高山杜鵑凋落物的分解。另一方面，高山杜鵑凋落物林線與高山草甸的分解速率都顯著高于暗針葉林，而高山杜鵑群落可能正向更高海拔擴張[16,45]，這也可能進一步促進林線交錯帶內高山杜鵑凋落物的分解。因此，我們預測，在全球氣候變暖的情景下，雪被縮減、生長季的延長和高山杜鵑群落的擴張將加速高山林線交錯帶高山杜鵑凋落物的分解。

致謝：四川農業大學林學院生態林業研究所吳福忠老師在本文寫作過程中給予幫助，崔寧潔、歐江、李建平、宋小艷和紀托未等同學及四川省阿壩州川西林業局護林工人周德東在野外采樣工作中給予幫助，特此致謝。

[1] 楊萬勤, 鄧仁菊, 張健. 森林凋落物分解及其對全球氣候變化的響應. 應用生態學報, 2007, 18(12): 2889-2895.

[2] 劉強, 彭少麟. 植物凋落物生態學. 北京: 科學出版社, 2010: 3-5, 54-56.

[3] 郭劍芬, 楊玉盛, 陳光水, 林鵬, 謝錦升. 森林凋落物分解研究進展. 林業科學, 2006, 42(4): 93-100.

[4] Barrett K. Carbon Accumulation and Storage in Amazonian Ecosystems [D]. Massachusetts: Clark University, 2008.

[5] Parton W, Silver W L, Burke I C, Grassens L, Harmon M E, Currie W S, King J Y, Adair E C, Brandt L A, Hart S C. Global-scale similarities in nitrogen release patterns during long-term decomposition. Science, 2007, 315(5810): 361-364.

[6] Berg B, McClaugherty C. Plant litter: Decomposition, humus formation, carbon Sequestration. New York: Springer, 2008.

[7] Baptist F, Yoccoz N G, Choler P. Direct and indirect control by snow cover over decomposition in alpine tundra along a snowmelt gradient. Plant and Soil, 2010, 328(1/2): 397-410.

[8] Aerts R. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. Journal of Ecology, 2006, 94(4): 713-724.

[9] Vitousek P M, Turner D R, Parton W J, Sanford R L. Litter decomposition on the Mauna Loa environmental matrix, Hawai′i: patterns, mechanisms, and models. Ecology, 1994, 75(2): 418-429.

[10] Bleak A T. Disappearance of plant material under a winter snow cover. Ecology, 1970, 51(5): 915-917.

[11] Taylor B R, Parkinson D. Does repeated freezing and thawing accelerate decay of leaf litter? Soil Biology and Biochemistry, 1988, 20(5): 657-665.

[12] Wu F Z, Yang W Q, Zhang J, Deng R J. Litter decomposition in two subalpine forests during the freeze-thaw season. Acta Oecologica, 2010, 36(1): 135-140.

[13] Saccone P, Morin S, Baptist F, Bonneville J, Colace M, Domine F, Faure M, Geremia R, Lochet J, Poly F, Lavorel S, Clément J C. The effects of snowpack properties and plant strategies on litter decomposition during winter in subalpine meadows. Plant and Soil, 2012, 363(1/2): 215-229.

[14] 胡霞, 吳寧, 吳彥, 左萬慶, 郭海霞, 王金牛. 川西高原季節性雪被覆蓋對窄葉鮮卑花凋落物分解和養分動態的影響. 應用生態學報, 2012, 23(5): 1226-1232.

[15] 武啟騫, 吳福忠, 楊萬勤, 徐振鋒, 何偉, 何敏, 趙野逸, 朱劍霄. 季節性雪被對高山森林凋落物分解的影響. 植物生態學報, 2013, 37(4): 296-305.

[16] 劉洋, 張健, 楊萬勤. 高山生物多樣性對氣候變化響應的研究進展. 生物多樣性, 2009, 17(1): 88-96.

[17] Li M C, Luo T X, Zhu J J, Kong G Q. Advances in formation mechanism of alpine timberline and associated physio-ecological characteristics of plants. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(11): 5583-5591.

[18] Tan B, Wu F Z, Yang W Q, Liu L, Yu S. Characteristics of soil animal community in the subalpine/alpine forests of western Sichuan during onset of freezing. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(2): 93-99.

[19] Walther G. Plants in a warmer world. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2003, 6(3): 169-185.

[20] Shiyatov S G, Terent Ev M M, Fomin V V, Zimmermann N E. Altitudinal and horizontal shifts of the upper boundaries of open and closed forests in the Polar Urals in the 20th century. Russian Journal of Ecology, 2007, 38(4): 223-227.

[21] Lu R K. Soil and Agro-Chemical Analytical Methods. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 1999: 146-195.

[22] Rowland A P, Roberts J D. Lignin and cellulose fractionation in decomposition studies using acid-detergent fibre methods. Communications in Soil Science & Plant Analysis, 1994, 25(3/4): 269-277.

[23] Olson J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology, 1963, 44(2): 322-331.

[24] Zhu J X, He X H, Wu F Z, Yang W Q, Tan B. Decomposition ofAbiesfaxonianalitter varies with freeze-thaw stages and altitudes in subalpine/alpine forests of southwest China. Scandinavian Journal of Forest Research, 2012, 27(6): 586-596.

[25] Gholz H L, Wedin D A, Smitherman S M, Harmon M E, Parton W J. Long-term dynamics of pine and hardwood litter in contrasting environments: toward a global model of decomposition. Global Change Biology, 2000, 6(7): 751-765.

[26] Gulis V, Suberkropp K. Leaf litter decomposition and microbial activity in nutrient-enriched and unaltered reaches of a headwater stream. Freshwater Biology, 2003, 48(1): 123-134.

[27] Wardle D A, Nilsson M, Zackrisson O, Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(6): 827-835.

[28] Sulkava P, Huhta V. Effects of hard frost and freeze-thaw cycles on decomposer communities and N mineralisation in boreal forest soil. Applied Soil and Ecology, 2003, 22(3): 225-239.

[29] Withington C L, Sanford R L Jr. Decomposition rates of buried substrates increase with altitude in the forest-alpine tundra ecotone. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(1): 68-75.

[30] 黃旭, 文維全, 張健, 楊萬勤, 劉洋, 閆幫國, 黃玉梅. 川西高山典型自然植被土壤動物多樣性. 應用生態學報, 2010, 21(1): 181-190.

[31] Bokhorst S, Bjerke J W, Melillo J, Callaghan T V, Phoenix G K. Impacts of extreme winter warming events on litter decomposition in a sub-Arctic heathland. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(4): 611-617.

[32] 劉洋, 張健, 閆幫國, 黃旭, 徐振鋒, 吳福忠. 青藏高原東緣高山森林-苔原交錯帶土壤微生物生物量碳, 氮和可培養微生物數量的季節動態. 植物生態學報, 2012, 36(5): 382-392.

[33] Campbell J L, Mitchell M J, Groffman P M, Christenson L M, Hardy J P. Winter in northeastern North America: a critical period for ecological processes. Frontiers in Ecology and the Environment, 2005, 3(6): 314-322.

[34] Zhang C F, Trofymow J A, Jamieson R C, Meng F, Gordon R, Bourque C P. Litter decomposition and nitrogen mineralization from an annual to a monthly model. Ecological Modelling, 2010, 221(16): 1944-1953.

[35] Rui Y C, Wang Y F, Chen C G, Zhou X Q, Wang S P, Xu Z H, Duan J C, Kang X M, Lu S B, Luo C Y. Warming and grazing increase mineralization of organic P in an alpine meadow ecosystem of Qinghai-Tibet Plateau, China. Plant and Soil, 2012, 357(1/2): 73-87.

[36] Liptzin D, Sanford R L Jr, Seastedt T R. Spatial patterns of total and available N and P at alpine treeline. Plant and Soil, 2013, 365(1/2): 127-140.

[37] Dyer M L, Meentemeyer V, Berg B. Apparent controls of mass loss rate of leaf litter on a regional scale. Scandinavian Journal of Forest Research, 1990, 5(1/4): 311-323.

[38] 阿姆森 K A. 森林土壤: 性質和作用//林伯群, 周重光, 譯. 北京: 科學出版社, 1984: 33-46.

[39] Fioretto A, Nardo C D, Papa S, Fuggi A. Lignin and cellulose degradation and nitrogen dynamics during decomposition of three leaf litter species in a Mediterranean ecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(6): 1083-1091.

[40] Duboc O, Zehetner F, Djukic I, Tatzber M, Berger T W, Gerzabek M H. Decomposition of European beech and Black pine foliar litter along an Alpine elevation gradient: Mass loss and molecular characteristics. Geoderma, 2012, 189-190: 522-531.

[42] Taylor B R, Parkinson D, Parsons W F J. Nitrogen and lignin content as predictors of litter decay rates: a microcosm test. Ecology, 1989, 70(1): 97-104.

[43] Parnas H. Model for decomposition of organic material by microorganisms. Soil Biology and Biochemistry, 1975, 7(2): 161-169.

[44] IPCC 2007. Climate Change 2007: The Physical Science Basis, Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom and New York: Cambridge University Press.

[45] Gavazov K S. Dynamics of alpine plant litter decomposition in a changing climate. Plant and Soil, 2010, 337(1/2): 19-32.

Litter decomposition ofRhododendronlapponicumin alpine timberline ecotone

DENG Changchun1, JIANG Xianmin2, LIU Yang1, ZHANG Jian1,*, CHEN Yamei1, HE Runlian1

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineeringinSichuanProvince,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2ForestryBureauofWesternSichuaninAba,Lixian623102,China

Litter decomposition is one of the key ecological processes in forest ecosystem, which plays an important role in ecosystem productivity, nutrient cycling and the formation of soil organic matter. In alpine ecosystem, freeze-thaw cycle and snow cover play an important role of litter decomposition processes. Climate change has changed the snow cover and circulation pattern of soil freezing and thawing in the alpine area, however, it could cause timberline upward shift and a trend for a shrub expansion, which will change community structure and species composition in the alpine region. Alpine timberline ecotone indicates the limit distribution of the forest and is a sensitive area of global climate change. From alpine coniferous forest to alpine shrub meadows, different vegetation types on snowfall distribution may cause dramatic variations in snow depth and snowmelt timing, soil temperatures and freezing depth in ecosystem, which in turn control litter decomposition process, and subsequently influence carbon and nitrogen cycle in alpine ecosystem.Rhododendronlapponicumis one of constructive species or dominant species in alpine/subalpine of western China, which was common in the fir forest and alpine scrub meadow. We present here one year study ofR.lapponicumleaf litter decomposition in snowing season and growing seasonin alpine timberline ecotone located in the eastern Tibetan Plateau, China, where the ground is completely covered with snow for 5—6 months each year. A field experiment using litterbag method was carried out in different vegetations along an elevation gradient in an alpine timberline ecotone, mass loss, nutrient release and changes of leaf litter were studied. The results showed that: 1) both seasonal variation and vegetation type had significantly effects on leaf litter decomposition ofR.lapponicum. Mass loss mainly occured in the growing season and showed the highest value in timberline compared with other vegetations. This may be relatively higher average temperatures in the growing season than snowing season, and there were the most dramatic temperature fluctuations and most frequent freeze-thaw cycles in the timberline. However, slightly higher mass loss in coniferous forest was observed in snowing season compared with that in growing season. 2)Litter mass loss (9.62%) was relatively slow with a coefficientk(0.145) in the first year decomposition in alpine timberline ecotone. 3)Change in quality of leaf litter was mainly reflected in a significant cellulose degradation that concentrated in snowing season, but not significantly degradation of lignin ofR.Lapponicum. The C/N, C/P, lignin/N ratios changed little and C, N, P release performed stable and sustainable as the first year decomposition process in the timberline. The results suggested that seasonal snow cover do not only affect litter decomposition in the period of snowing season, but may further accelerate leaf litter decomposition ofR.lapponicumin the beginning of the growing season according to frequent freeze-thaw cycles and snow melting in the alpine timberline ectone. In conclusion, with the reduction of snow cover, extension of growing season and the expansion of shrub community asR.lapponicum, would accelerate the litter decomposition ofR.lapponicumin alpine timberline ecotone in the scenario of climate warming.

litter decomposition; timberline ecotone;R.lapponicum; climate warming; snow cover

國家自然科學基金項目(31200345, 31000213, 31170423); 國家科技支撐計劃課題(2011BAC09B05); 教育部博士點基金項目(20115103120003); 四川省教育廳重點項目(11ZA079)

2013-05-23;

日期:2014-04-17

10.5846/stxb201305231155

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sicauzhangjian@163.com

鄧長春, 蔣先敏, 劉洋, 張健, 陳亞梅, 和潤蓮.高山林線交錯帶高山杜鵑的凋落物分解.生態學報,2015,35(6):1769-1778.

Deng C C, Jiang X M, Liu Y, Zhang J, Chen Y M, He R L.Litter decomposition ofRhododendronlapponicumin alpine timberline ecotone.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1769-1778.