華北駝絨藜自然種群結實的花粉和資源限制

盧立娜, 賀 曉, 李青豐, 易 津, 何金軍

1 鄂爾多斯市林業治沙科學研究院, 東勝 017000 2 內蒙古農業大學 生態環境學院, 呼和浩特 010019 3 鄂爾多斯市林業局, 東勝 017000

華北駝絨藜自然種群結實的花粉和資源限制

盧立娜1, 賀 曉2,*, 李青豐2, 易 津2, 何金軍3

1 鄂爾多斯市林業治沙科學研究院, 東勝 017000 2 內蒙古農業大學 生態環境學院, 呼和浩特 010019 3 鄂爾多斯市林業局, 東勝 017000

運用人工授粉、補充無機營養、去葉處理以及疏花處理研究了華北駝絨藜自然種群花粉和資源有效性對結實的影響，并進一步探討了該植物的選擇性敗育現象和繁殖對策。結果表明：花粉來源而不是花粉數量對華北駝絨藜結實存在顯著影響；同枝授粉結籽率和結實率均低于自然授粉，異株授粉則顯著高于同枝授粉和自然授粉；異株授粉種子千粒重顯著高于自然授粉和同株異枝授粉，極顯著高于同枝授粉。華北駝絨藜結實存在資源限制，補充施肥提高了單枝開花數和結籽率。隨摘除葉片數量的增加，結籽率明顯降低，摘除葉片處理與對照之間均形成顯著差異，摘除1/2葉、3/4葉以及去全葉處理使種子千粒重顯著低于對照。人工疏花實驗表明華北駝絨藜存在選擇性敗育現象。華北駝絨藜可根據花粉和資源的可利用性來調整性分配、授粉方式和結實以獲得最大適合度，具有復雜的繁殖對策，表現出較好的環境適應性。

花粉限制; 資源限制; 結實率; 千粒重; 繁殖對策; 華北駝絨藜

植物性配置理中一個經典問題是兩性花植物通常產生比果實(或種子)更多的花(或胚珠)[1]。影響植物結實、結籽率低有眾多的遺傳和生態因素，如花粉限制、胚珠限制、傳粉過程、受精過程、交配模式、資源限制等[2]，其中花粉和資源限制已有了一些報道[3-5]，對花粉限制有了更全面的認識，將花粉限制劃分為數量限制和質量限制，常常與近交衰退聯系在一起，并且深入研究了花粉限制下花的適應性和多樣性變化[6-8]，而資源限制多在研究植物性別配制理論中提及[3，9]。由于資源的有限性，植物通常都無法實現最為理想化的生活史特征，在進化過程中，植物會根據具體的環境狀況而形成一套最佳的資源分配方案以使個體能有效的生產和傳播后代。在資源有效性限制條件下植物會采取什么樣的繁殖策略來提高適合度的研究具有重要的科學意義。

華北駝絨藜屬藜科駝絨藜屬，中國特有植物種，主要分布在內蒙古中東部和華北地區,其營養豐富，抗逆性強，是生態建設和改良草地的優良植物資源，目前其野生種群嚴重退化，種子結實率較低，敗育率較高, 種子生產成為制約該種植物資源大力發展的主要矛盾。為揭示其種子敗育環節和原因作者已經做了一些有關大、小孢子及雌、雄配子體及胚胎發育的研究[10-11]；劉錦和韓志龍分別對花粉和激素與種子敗育的相關性進行了研究[12-13]。本文運用相應的檢測方法檢驗自然種群中華北駝絨藜結實是否受花粉和資源可利用性影響，在花粉和資源限制下，其繁殖有什么樣的對策？以便更好地了解限制種子結實的因素，為解決種子生產中存在的低產問題提供理論依據。

1 研究樣地及研究材料

1.1 研究樣地概況

研究樣地位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗華北駝絨藜自然群落，地理位置為E112°10.638′，N42°10.621′，海拔1346 m，年降水量為134.7—310.7 mm, 年均氣溫4.5 ℃，年積溫為1800—3200 ℃，無霜期100 d。屬半荒漠草原。研究樣地內華北駝絨藜居群株叢基本一致，大小60 cm×60 cm，株高100—200 cm，長勢良好，不具備灌溉條件。

1.2 研究材料

華北駝絨藜為單性花，雌、雄同株。雄花序為穗狀花序，細長而柔軟生于葉腋，雄花無梗，無苞片，雄蕊4枚，離生，花藥伸出花被外，開花第1天花粉活力最高為82.54%—94%，隨散粉時間的延長均逐漸降低，在散粉后第7天全部失去活力，花粉壽命僅為6—7 d；雌花無梗，柱頭2，柱頭露出5 d時具有微弱的活性，6—8 d時可授性逐漸增強，隨后減弱，13 d時不具有可授性；子房上位，倒卵形，單心皮1室，內有胚珠1枚。花粉和胚珠比為1351189±391779；異株授粉結實率最高，同株授粉結實率也較高，因此，華北駝絨藜的繁育系統以異交為主，自(近)交親和，其繁育系統屬于兼性異交[14]。華北駝絨藜為半灌木，基部分枝逐漸成長為株叢，存在克隆繁殖現象。

2 試驗設計與數據處理

2.1 補充授粉

采用人工授粉試驗，開花前標記生境、個體年齡和灌叢大小基本一致的植株32株。分別進行同枝授粉、同株異枝授粉、異株授粉以及自然授粉4個處理。

每株標記生殖枝4個，共計128個生殖枝，每生殖枝處理花數約50個，每處理花數約1600個。對各生殖枝上的花分別進行人工補充授粉試驗，自散粉初期開始進行，直至散粉末期。

同枝授粉：雌花開花前套袋，雌花花期授同一枝條花粉；同株異枝授粉：雄花開花前去雄套袋，雌花花期授同株花粉，直至生殖枝上全部雌花開放；異株授粉：在雄花開花前去雄套袋，雌花開放授異株花粉(花粉來源于距離處理植株25 m以外的個體)，直至生殖枝上雌花花期結束，以上處理授粉后8—10 d去袋；自然授粉：不進行任何處理，自然風媒傳粉。同枝授粉所選花粉為同一枝條上雄花花粉，花粉活力均值為30%—40%；其他處理除自然授粉均取雄花開放當天花粉，活力均值為82%—94%。所選胚珠均為柱頭露出后6—7 d，在柱頭可授性最強時授粉。

授粉處理3—4 d采集各處理花朵用FAA固定，每處理20朵，用于檢測置落柱頭的花粉數目。

2.2 資源限制

花芽發育初期(6月底)標記生境、個體年齡、灌叢大小均基本一致的植株，分別進行以下試驗：

2.2.1 補充施肥

對所標記的每一植株進行施肥處理，施肥量平均為80 g/株，以不施肥作對照，每處理各30株。肥料成分及其比例為NO∶P205∶K2O= 3∶3∶2。另外在植株開花初期、盛花期用含有0.5%的上述肥料水溶液進行葉面噴施各1次，每植株用量一致，均為200 mL溶液。

2.2.2 去葉片

另選50株，在選定的植株上分別標記10個生殖枝，對每株上每兩個生殖枝的葉片均進行剪葉處理，葉片剪除量分別為：0葉片、1/4葉片、1/2葉片、3/4葉片及全部剪除(只留葉柄)。以不剪葉為對照。選擇生殖枝時，注意各個生殖枝上著生的葉片數量、葉面積基本一致。

記錄處理前后生殖枝上花數，處理后統計各枝條結籽率，結實率及種子千粒重。

2.2.3 去花處理

選擇植株40株，并在每株中選定長勢相同的生殖枝8個。在雄花開放前進行去除花芽處理，隨生殖枝花序的生長，每天進行處理(雌雄同時)。疏花數量，在去花芽時，盡量保證所去除的花芽與生殖枝上保留花芽的一致性。

乳熟期時取樣，將成熟的果實收集，將果皮及種皮剖開觀察是否有完整的胚，有胚的為正常種子，計算結籽率、結實率。

2.3 數據分析

所得試驗數據均計算平均值和標準誤，并進行顯著性分析。所有統計分析均用SPSS軟件進行:

結籽率=(正常發育的種子/果實總數(胚珠數))×100%

結實率= (正常發育的種子/總花數)×100%

3 結果與分析

3.1 花粉限制

不同來源的花粉對華北駝絨藜結實、結籽率及種子千粒重均產生顯著影響(表1)。同枝授粉的個體無論是果實數還是飽滿種子數均是最低的，結實率和結籽率分別為10.04%和22.23%；其次是同株異枝授粉，其結實率和結籽率均顯著低于自然授粉；而異株授粉則均顯著高于同枝授粉和自然授粉。異株、同株異枝授粉對種子千粒重也都有所提高。異株花粉種子千粒重最大，顯著高于自然授粉和同株異枝，極顯著高于同枝授粉，同枝授粉種子千粒重最小。

表1 補充授粉對華北駝絨藜結實的影響Table 1 Effect of supplement pollination on seed production in Ceratoides arborescens

處理間字母不同表示差異達顯著水平(P<0.05)

柱頭平均花粉數檢測顯示(表1)人工授粉后柱頭上花粉數量比自然授粉條件下柱頭的花粉數量明顯增加。華北駝絨藜每一朵雌花有2個柱頭，自然狀態下每一柱頭平均花粉數為12個，即每朵花接受的平均花粉量最低約24粒，每一朵花僅1個胚珠，所以每朵花接受的花粉數遠遠大于其胚珠數。因此，花粉數量并不是限制華北駝絨藜結實的主要因素。

3.2 補充施肥

補充施肥有利于華北駝絨藜花芽分化，提高了華北駝絨藜單枝雌花開花數 (表2)。同時提高了結籽率，與不施肥相比差異顯著。施肥使種子的千粒重顯著增大。

表2 補充施肥對華北駝絨藜花芽分化及結實的影響Table 2 Effect of fertilizer addition on bud development and seed production in Ceratoides arborescens

同列字母不同表示差異達顯著水平(P<0.05)

3.3 去葉處理

摘除葉片對華北駝絨藜結實具有顯著影響(表3)。隨摘除葉片量的增加，結籽率明顯降低，去除1/4、1/2葉片與去除3/4、全葉之間也存在顯著差異。去除1/4葉片對種子千粒重影響不明顯，但隨著去除葉片數量的增加種子千粒重顯著降低。

表3 剪除葉片對華北駝絨藜結實的影響Table 3 Effect of cutting leaves on seed production in Ceratoides arborescens

處理間字母不同表示差異達顯著水平(P<0.05)

3.4 疏花數量對華北駝絨藜結實的影響

用保留的花數(去花后)計算結實率，與對照相比去除20%的花沒有明顯的差異(表4)；去除50%、80%的花則導致結實率顯著提高，與對照形成極顯著差異；但用去花之前的花數計算結實率，不同程度的疏花其結實率均降低，與對照之間存在顯著差異。疏花處理使種子千粒重也發生變化，去除20%的花使種子千粒重顯著增大，比對照高0.09 g，隨著去除花數量的增加，千粒重顯著低于對照。

表4 疏花數量對華北駝絨藜結實的影響Table 4 Effect of flower removal on seed production in Ceratoides arborescens

處理間字母不同表示差異達顯著水平(P<0.05)

4 討論與結論

4.1 花粉數量和花粉質量對華北駝絨藜結實的影響

花粉質量對華北駝絨藜的結實存在顯著影響。華北駝絨藜為常異花授粉植物，同株授粉也能結實。本研究中同枝授粉、同株異枝授粉結籽率及種子千粒重均顯著低于異株授粉，一是華北駝絨藜同一枝條上呈雌雄異熟，同枝花粉較同枝胚珠早成熟3—5 d，柱頭具有可授性時花粉活力較差，結籽率較低。二是存在著近交衰退現象。Stephenson等的研究表明自花花粉受精產生的果實，比異花粉受精產生的果實中種子數目較少、種子敗育率力也較高[15]。因此，在長期的進化過程中，華北駝絨藜形成同枝雌雄異熟機制，當有可供選擇的花粉源時，會選擇異株花粉來進行受精，以避免近交衰退，提高后代的平均質量和適合度。在Triumfrsemitriloba[16]，KalmiaLatifoli[17]，Clintoniaborealis[18]，Pinussylvestris[19]和Asclepicasspecioas[20]等植物中也存在這種現象。而在缺少可選擇花粉源時，同株授粉的果實也會成熟，但其后代質量較低，如Enterolobiumcyclocarpum[21]，Raspe研究表明同一子房內自交、異交胚珠都存在時，自交胚珠的相對適合度較低，所結種子的敗育率高[22]。華北駝絨藜雖然采取雌雄異熟的繁殖策略來避免近交衰退，但是在缺乏異株花粉不能完成受精時采取同枝(株)授粉，這可能是一種繁殖保障機制，以保證物種的持續生存和繁衍。

人工授粉后華北駝絨藜柱頭上的平均花粉數為13個，Harder L D[6]的研究表明花粉數量限制均有一個最低范圍，花粉數量對結實的影響較小，而且在數量受限制條件下，花粉質量較高。對于有兩個柱頭單胚珠的華北駝絨藜來說，花粉量應該比較充足，結實不受花粉數量的限制。

單純控制授粉來比較自交和異交種子產量和質量來驗證花粉限制是一種比較傳統的方法， Harder L D[8]在研究近交衰退時認為傳統的方法存在偏差，因為忽略了胚珠可育性因素，最新研究借助模型消除由于胚珠限制和受精過程引起的偏差，并在蘭科植物中利用了該模型驗證了其有效性。Harder[6]的研究也表明花粉限制對種子的影響不同于胚珠和資源限制，同時受到較多因素影響，例如胚珠生產，花粉供給，花粉-雌蕊的相互作用和種子的發育等。本研究在實驗設計時考慮上述因素引起的偏差，在花粉質量和胚珠質量以及授粉時間上均選擇最佳質量和最適時間，以減少偏差。

4.2 華北駝絨藜自然種群的資源限制及繁殖對策

植物的繁殖不僅受花粉有效性的限制，許多研究表明資源可利用性是限制繁殖成功的另一重要因素。孟金柳[23]研究發現在植物繁殖階段，當生長于具有更多可利用資源的環境中時，植物會加強對雌性功能的繁殖投入，而在脅迫環境中，植物往往會表現出偏雄的性分配模式。在本研究中，施肥提高了華北駝絨藜每生殖枝的雌花開花數量，同時結籽率和種子千粒重也顯著提高，說明開花結實受營養資源的限制，增加營養可以加強對雌性功能的繁殖投入，提高種子產量和質量。隨著去除葉片數量的增加結籽率、種子千粒重都顯著降低，與對照形成極顯著差異。去除葉片，光合作用受到嚴重影響，減少了光合產物的積累，可利用資源受到限制，說明從花期開始在資源受限的情況下，在結籽率和種子大小之間存在一種權衡，植株會盡量利用有限的資源來保證更多的有活力的種子。而去花處理植株的結籽率和種子千粒重均顯著高于對照和去葉處理，也說明在資源相對充足的情況下，植株會通過提高結籽率(保證后代數量)和增加種子大小(保證后代質量和競爭能力)兩條途徑來提高適合度。

4.3 華北駝絨藜的選擇性敗育現象

人工疏花疏果是許多研究者經常采用的檢驗選擇性敗育的方法。此方法操作方便，易控制。植株通常會產生過多的花或者發育過多的果實，人工疏除部分花或果實后，由于缺少供選擇的花、果，植株可利用的資源相對增多，將剩余的資源分配給通常情況下敗育的花、果使之發育成熟，但正常情況下成熟的種子萌發率明顯高于由疏花疏果后剩余胚珠發育成的種子，且幼苗存活率高。通過觀察疏花后植株的結實特性，與對照比較可驗證植株的選擇性敗育情況。根據選擇性敗育假說，植物有選擇性地敗育“低質量的果實”的特性，去除花將限制植物果實的選擇性敗育，也就導致“低質量的果實”獲得更高的生存機會[24]。如在Prunusmahaleb[1]和長柄雙花木(Disanthuscercidifolius)[3]中，人工疏除部分花會提高剩余花的結實率，但去花后植株產生的果實和種子的重量都明顯比對照組低。本研究采用疏花的方法，結果顯示隨疏花數量的增加，種子的結實率明顯提高，但種子千粒重顯著降低。本研究結果支持選擇性敗育假說，與肖宜安[3]的報道一致。

通過同株授粉、異株授粉、補充施肥、去花、去葉處理統計分析結實率、結籽率和種子千粒重的變化說明華北駝絨藜植株具有較強的可塑性，可根據花粉和資源的可利用性來調整性分配、授粉方式和結實以獲得最大適合度，具有復雜的繁殖對策，表現出較好的環境適應性。

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Pollen and resource limitations to lifetime seed production in a wild population ofCeratoidesarborescens

LU Lina1, HE Xiao2,*, LI Qingfeng2, YI Jin2, HE Jinjun3

1OrdosForestryandDesertControlResearchInstitute,Dongsheng017000,China2CollegeofEco-environmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010019,China3OrdosForestryBureau,Dongsheng017000,China

Ceratoidesarborescens(Losinsk) Tsien et C. G. Ma is an important forage in the northwestern arid and semi-arid regions of China. It has rich nutrient reserves, strong resistance to drought, and is also an excellent resource for ecological reconstruction and grassland improvement. In this study, the effects of pollen and resource availability on overall seed production in a natural population ofC.arborescenswere evaluated. The experimental material was taken from Siziwang Banner, Inner Mongolia, China. The plants were 4 years old, 60 × 60 cm in size, and 10—200 cm in height. Experimental treatments included artificial pollination from different pollen sources, fertilizer addition, and different degrees of defoliation and deflowering, and the resulting seed set (seeds per plant), fruit set, and 1000-grain weight were determined. The selective abortion hypothesis and plant reproductive strategies were considered. The results were as follows: The pollen source and quality but not the total pollen numbers significantly affected the reproduction of this species. Pollens from different sources have significant impacts on fruit set, seed set, and 1000-grain weight. Self-fertilization with pollen grains from the same inflorescence yielded 10.04% fruit set, and fruit sets using pollen from a different inflorescence of the same plant and from different plants were 52.16% and 65.09%, respectively; the latter was significantly higher than in the control and the other treatments. The 1000-grain weight from fertilizations using pollen from different plants was 1.970 g, which was significantly higher than in the control and in self-fertilizations using pollen from different inflorescences of the same plant and from the same inflorescence. The seed set in this natural population was nutrient limited. Externally supplied fertilizer increased the numbers of flowers, and increased the seed set (89.96%) and 1000-grain weight (1.879 g) significantly compared with the unfertilized control, Better nutrition can enhance female reproductive function, improving both seed yield and quality. We performed five leaf cutting treatments, including the control. As increasing percentages of leaves were cut, the seed set decreased; all of the leaf cutting treatments resulted in significantly lower seed set than in the control. As increasing percentages of leaves were cut, 1000-grain weight also decreased; cutting of half, three-fourths, and all of the leaves resulted in significantly lower 1000-grain weights than in the uncut control. The flower removal experiment indicated that seed set increased significantly but 1000-grain weight decreased significantly as more flowers were removed. There was selective abortion inC.arborescens.Ceratoidesarborescenshas adopted dichogamous reproduction to avoid inbreeding depression; in the absence of complete fertilization by pollen from a different plant, the flowers can be self-fertilized, which may function as a breeding safeguard mechanism to ensure reproduction when exogenous pollen is scarce. Plants of this species also improved their seed set (to increase the potential number of offspring) and increased their seed size (to enhance the quality and competitiveness of their progeny) when resources were relatively abundant, both of which are strategies to improve fitness. The statistical analyses of fruit set, seed set, and seed weight indicated thatC.arborescenshas strongly plastic responses to pollen from different sources, to supplemental fertilization, and to the cutting of leaves and flowers. To maximize its fitness, plants of this species adjust their reproductive allocations, modes of pollination, and seed sets according to pollen and resource availability.Ceratoidesarborescenshas a complex reproductive strategy that provides it with great adaptability to its environment.

pollen limitation; resource limitation; seed set; 1000-grain weight; reproductive strategies;Ceratoidesarborescens

教育部創新團隊發展計劃項目(IR1259)

2013-05-31;

日期:2014-04-25

10.5846/stxb201305311251

*通訊作者Corresponding author.E-mail: Hexiao123@21cn.com

盧立娜, 賀曉, 李青豐, 易津, 何金軍.華北駝絨藜自然種群結實的花粉和資源限制.生態學報,2015,35(6):1706-1712.

Lu L N, He X, Li Q F, Yi J, He J J.Pollen and resource limitations to lifetime seed production in a wild population ofCeratoidesarborescens.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1706-1712.