文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫與幼苗更新

高潤梅,石曉東,郭躍東,樊蘭英

1 山西農業大學林學院, 太谷 030801 2 山西省林業科學研究院, 太原 030012

文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫與幼苗更新

高潤梅1,*,石曉東1,郭躍東1,樊蘭英2

1 山西農業大學林學院, 太谷 030801 2 山西省林業科學研究院, 太原 030012

華北落葉松林下更新不良，為探究其制約因素，開展了山西省文峪河上游5個華北落葉松林分的種子雨、土壤種子庫和幼苗更新的研究。結果表明：(1) 華北落葉松種子主要集中于9—10月散落。2011年為華北落葉松種子豐年：種子產量高，種子雨密度達(961.93±377.40)粒/m2；種子質量高，完整種子占(89.31±16.13)%。2012年為種子平年，種子產量低，種子雨密度為(252.73±115.12)粒/m2。華北落葉松種子雨主要源于毗鄰樹木，華北落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨密度顯著高于其他3個針闊混交林。(2) 土壤種子庫主要由上年種子雨組成，2012年4月的土壤種子庫密度為(695.18±297.23)粒/m2，完整種子占(59.73±9.56)%。種子自然萌發前，約(78.98±24.76)粒/m2具發芽力，基本可滿足更新需要。但種子活力保持期少于2 a，只能形成短期持久土壤種子庫。(3) 華北落葉松更新不良，種子年后仍難以實現幼苗建成，當年生幼苗的出現頻度平均為1.6%，且林下難以存活。幼苗發生與種子儲量關聯性不強，種源條件不是制約華北落葉松更新的主要因素。

更新; 華北落葉松; 種子雨; 土壤種子庫; 文峪河

自然條件下，多數針葉樹種通過種子實現更新，足夠的種源是林木實現更新的必備條件之一。在更新動態中，種子雨的生產、擴散和土壤種子庫動態等環節都可能成為更新的限制因素[1- 3]。落葉松屬(Larix)已有的更新研究表明，低劣的種子質量是造成美國西北部與加拿大西部L.occidentalis天然更新失敗的主要原因[4]；蒙古Khentey山脈西部的新疆落葉松(L.sibirica)更新困難，與其母樹缺少球果有關[5]；興安落葉松(L.gmelinii)與長白落葉松(L.olgensis)的種子僅能保持1a的生活力，難以形成連續的土壤種子庫[6- 8]。種子雨與土壤種子庫的可靠調查與評估在一定程度上有助于有效預測現有群落的潛在更新能力[9- 10]。

華北落葉松(L.principis-rupprechtii)是華北地區中高山寒溫性針葉林的主要建群種之一，也是重要的用材林、水源涵養林和景觀風景林樹種，具有較高的利用和保護價值。山西省是華北落葉松最適生長區，構成了我國華北落葉松的主體，對于維持區域的景觀多樣性，維護該區及下游地區的環境質量具有舉足輕重的作用。然而，該種林下更新不良，幼苗幼樹缺乏[11- 12]。雖已有該區華北落葉松土壤種子庫的報道[13- 14]，但缺乏對其種子雨和種子庫輸出動態—幼苗萌發的追蹤報道，而已有研究表明，落葉松可在種子年后實現幼苗建成[15]，因此，本文擬通過開展華北落葉松種子雨、種子年后土壤種子庫及幼苗發生等的研究，探尋幼苗更新與種源條件之間的可能聯系，以期有效預測現有華北落葉松群落的更新潛力與未來發展方向，為經營、管理與保護現有華北落葉松天然林提供更充分的理論依據。

1 研究地區自然概況

文峪河上游位于山西省呂梁山脈中段的龐泉溝國家級自然保護區，地理位置111°21′—111°37′E，37°45′—37°59′N，本區屬暖溫帶大陸性山地氣候，年均溫4.2 ℃，年均降水量822.6 mm，6—8月3個月的降水量占全年降水量的59.4%，年均相對濕度70.9%，年均蒸發量1100—1500 mm，無霜期年際變幅較大，平均為100—130 d；年日照時數1900—2200 h。地帶性土壤為山地棕壤。

華北落葉松是構成該區天然次生林的主要建群種，在海拔高于1800 m的亞高山地帶形成純林，或與云杉(Piceawilsonii,P.meyeri)混交形成以華北落葉松為主的落葉松云杉混交林，或于山脊線同白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)或紅樺(B.albo-sinensis)等混交。林下灌木主要有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、山刺玫(Rosadavurica)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、毛榛(Corylusmandshurica)等，蓋度30%；草本主要有披針苔草(Carexlanceolata)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、細葉鳶尾(Iristenuifolia)、東方草莓(Fragariaorientalis)、鹿蹄草(Pyrolacalliantha)、花荵(Polemoniumcoeruleum)、蒿類(Artemisiaspp.)、禾草類(Poaspp.)等，蓋度90%。

2 研究方法

2.1 樣地設置

根據已有的調查數據和航片資料，結合實地踏查，在研究地區選擇5種林齡約60年的華北落葉松林設置樣地，面積為100 m×100 m。對每個樣地進行立木調查，并記錄樣地的立地條件。各林分概況見表1。

表1 林分概況

2.2 種子雨

華北落葉松球果9—10月成熟，2011年8月在華北落葉松種子自然散播之前，分別在以上5個林分沿“W”型曲線隨機設立15個接種點[16]，為盡可能減少動物對種子雨結果的影響，種子收集器離地1.4—1.5 m。每個收集器框口面積為50 cm × 50 cm，框口四邊以1.5 cm寬的等長木條固定，尼龍網(網眼2 mm × 2 mm)鋪置網底。四角擰設細鐵環，牽引尼龍繩，分別綁縛在毗鄰的樹干上，以固定種子收集器。內放大小適中的石塊，以防種子落下后反彈出框或被風吹走。

2011—2013年8月10日至11月30日，每10 d收集1次種子。先將收集器內的枯枝落葉和其它植物的種子等雜物分離出去，按完整粒(種子飽滿、顏色鮮明、無啃食痕跡)、被取食粒(種子有明顯啃食痕跡)和干癟與腐爛粒等3類分別統計，后兩類記為不完整種子[7]。同時，分離收集器中的落葉并稱重，用于分析種子雨落種過程與其枯葉降落量之間的關系。2012—2013年產種量小，只對種子雨總量進行統計。

2.3 土壤種子庫

2012年4月下旬，在上述5個林分毗鄰每個接種點設置 20 cm × 20 cm 的小樣方，進行土樣采集。多數落葉松種子留存于枯落物層，受動物活動與地表徑流等影響，小部分種子向下發生遷移[7]，但10 cm的取樣深度足以反映森林土壤種子庫的儲量[16]，同時借鑒已有的落葉松種子庫的取樣方法[7]，區分枯落物層、0—5 cm和 5—10 cm的土壤層采集土樣，分別裝入小布袋，共計225個土樣。土樣帶回室內人工挑揀華北落葉松種子，按照種子雨的分類標準，分別記錄完整粒、被取食粒和干癟與腐爛粒的數量[7]。

將每種林分挑選的完整種子分為兩份，一份用于室內發芽試驗進行活力測定；另一份區分樣方裝袋后，于5月中旬埋于原有林分，埋土深度約5 cm，上面覆蓋與毗鄰環境厚度相近的枯落物[16]。2013年4月，取出布袋，同法測定種子活力。種子發芽試驗在山西農業大學林學院苗圃溫室進行，取林下土壤裝入直徑約20 cm的圓形發芽盤，澆濕，均勻播撒落葉松種子后，覆蓋約1 cm的林土，隔天灑水，以保持土壤濕潤。光源為高壓鈉燈(400 W)，光/暗周期12/12 h, 光周期23.5—25 ℃；暗周期18.5—20 ℃。發芽盤每周調換兩次位置，以減弱發芽盤位置對發芽的影響作用。每天9:00—10:00時觀察記錄萌發幼苗的數量，持續5d無幼苗出現時結束試驗。

2.4 林下更新幼苗

2012年5月在上述林分每個土樣采集點附近設置3—4個50 cm × 50 cm的小樣方，每個林分設置50個小樣方。6—9月每月定期調查華北落葉松當年生幼苗的數量、頻度、地徑與株高等。幼莖尚未木質化或木質化程度弱的幼苗被計為當年生幼苗[2]。

2.5 數據處理

采用SPSS11.5軟件對不同林分的種子雨、種子庫儲量及幼苗數量等的差異性進行單因素方差分析(one-way ANOVA)。在方差分析前，對分析數據進行方差齊性檢驗(Levene-test)，以鄧肯(Duncan)多重檢驗法檢驗數據之間的差異顯著性，顯著水平P=0.05；進行種子雨密度與落葉量、種子雨千粒重與完整種子比例、種子雨總量與土壤種子庫密度、當年生幼苗數量與種子庫完整種子之間的相關性分析，顯著水平P=0.01。

3 結果與分析

3.1 種子雨

8—11月定期收集華北落葉松種子，室內人工挑揀后，分析種子雨擴散過程、質量及總量年際變化。結果如下：

3.1.1 種子雨擴散

由圖1可知，華北落葉松8月下旬開始落種，9月中旬至10月中旬為落種高峰期，11月下旬結束。根據散種量的差異，可將種子擴散過程分為3個階段：(1)起始期：8月20日至9月10日，散種量較小，平均為(3.24±3.82)粒 m-2d-1；(2)高峰期：9月20日至10月20日，散種量急劇上升，平均為(19.14±10.64)粒 m-2d-1，9月末至10月初增至(24.62±11.95)粒 m-2d-1，后散種量逐漸下降；(3)末期：10月30日至11月20日，散種量減少至停止，平均為(3.28±3.08) 粒 m-2d-1。

圖1 2011年華北落葉松種子雨散落動態

落葉動態見圖2。由圖2可知，枯葉降落量在種子雨擴散期也呈現先增后減的趨勢，9月中旬至10月中旬落葉量較大，平均為(1.80±0.73)g m-2d-1，此后逐漸減少，與種子雨的散落高峰期高度吻合。華北落葉松種子雨密度與其落葉量顯著相關(r=0.91,P<0.01)。

3.1.2 種子雨質量

由表2知，華北落葉松種子雨以完整種子居多，平均占種子雨總量的(89.31±16.13)%。在散種過程中，完整種子的比例先升后降：起始期為(73.97±20.68)%；高峰期達(97.41±2.14)%；散落末期，這一比例下降為(77.78±24.40)%。高峰期的完整種子比例顯著高于起始期和末期(P<0.05)。

圖2 2011年落葉動態

表2 華北落葉松2011年不同散種期的完整種子比例/%(平均值±標準差)

由表3知，華北落葉松種子雨的千粒重平均為(4.92±1.08)g。在種子散落過程中，種子千粒重先升后降：起始期最小，為(3.61±0.71)g；高峰期達(5.71±0.64)g；末期降至(3.95±0.88)g，高峰期的種子雨千粒重顯著高于起始期和末期(P<0.05)。

種子雨千粒重隨散種期的變化趨勢與完整種子比例相似，相關分析表明，二者顯著相關(r=0.44,P<0.01)。

表3 華北落葉松2011年不同散種期的千粒重/g(平均值±標準差)

3.1.3 種子雨總量

由表4知，2011年的華北落葉松種子雨總量為(961.93±377.40)粒/m2，完整種子(867.73±358.26)粒/m2，約占種子雨的(89.63±16.13)%；2012年的種子雨總量為(252.73±115.12)粒/m2，完整種子(91.07±45.78)粒/m2，約占種子雨的(36.04±4.26)%；2011年的種子雨總量和完整種子數量均極顯著高于2012年(P<0.01)。2013年基本沒有收集到華北落葉松種子，為種子歉年。

落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨總量顯著高于其他3個針闊混交林(P<0.05，表4)。各林分的種子雨大小與林分落葉松密度成顯著正相關(r=0.98,P<0.01)。華北落葉松的不完整種子主要為發育不良或敗育的干癟粒，2011年不完整種子的比例低于10%，2012年這一比例為60%—70%。

表4 華北落葉松2011與2012年種子雨/(粒/m2)(平均值±標準差)

3.2 土壤種子庫

2012年4月下旬雪融后在5個林分采集土樣，進行土壤種子庫分析.

3.2.1 種子庫密度

由表5知，2012年的華北落葉松土壤種子庫密度在不同林分間存在顯著差異(P<0.05)：落葉松純林和落葉松云杉林的種子庫儲量較大，分別為(1041.00±98.15)粒/m2和(1063.67±215.51)粒/m2；落葉松白樺林和落葉松山楊林較接近，分別為(507.60±75.04)粒/m2和(615.00±39.15)粒/m2；落葉松楊樺林的土壤種子庫密度最低，為(373.67±46.48)粒/m2。5 個林分的土壤種子庫密度平均為(695.18±297.23)粒/m2，約占種子雨總量的(76.05±13.79)%，二者緊密相關(r=0.88,P<0.01)。

土壤種子庫的完整種子數為(415.24±176.62)粒/m2，占種子庫總量的(59.73±9.56)%；不完整種子占(40.03±9.56)%，其中干癟與腐爛種子(57.06±58.89)粒/m2，被取食種子(222.88±108.46)粒/m2，根據被取食種子的種殼形狀和啃食痕跡，推測取食動物主要為鼠類。多于85%的種子留存于枯落物層，5.50—12.87%的種子出現于0—5 cm的土壤層；5—10 cm土壤層的留種量極小，僅有0.09—0.47%。

表5 2012年華北落葉松土壤種子庫密度/(粒/m2)(平均值±標準差)

3.2.2 種子庫完整種子活力

圖3 華北落葉松2012年種子庫完整種子的發芽率

2012年4月完整種子的發芽率平均為(19.02±5.00)%(圖3)，即約(78.98±24.76)粒/m2具發芽潛力；針闊混交林完整種子的發芽率顯著高于落葉松純林和落葉松云杉林(P<0.05)。完整種子在林下土壤繼續留存1年，至2013年4月時，種子發芽率大幅降低。落葉松純林和落葉松云杉林的種子庫沒有種子萌發，其余3個林分種子的萌發率降至(1.90±0.57)%(圖3)，即約(7.89±2.53)粒/m2種子具萌發力。

3.3 幼苗更新

2012年6—9月對5個華北落葉松林分進行更新調查。結果表明，當年生幼苗6月開始出現，至7月底，共2個林分4個樣方發現10株當年生幼苗：落葉松白樺林8株，出現頻度6%；落葉松楊樺林2株，出現頻度2%；5個林分當年生幼苗的出現頻度平均為1.6%，此后幼苗數量不再增加，至9月底，10株幼苗全部死亡。挖取死亡幼苗觀察，發現死亡幼苗的根莖相接處縊縮變黑，推測為幼苗水分缺失所致。由于幼苗數量少，難以進行其與種子雨或種子庫的相關分析，但10株幼苗并非發生于種子儲量較為豐富的林分，足以說明幼苗發生與種子儲量關聯性不強。由此可知，華北落葉松種子年后僅出現少量幼苗，且林下不能正常生長與存活，難以實現幼苗建成。

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 華北落葉松種子雨

華北落葉松種子雨從8月下旬持續至11月中旬，多數種子集中于9—10月散落，散種時間與同屬的長白落葉松相似[7]。擴散高峰期的種子質量高于起始期和末期，利用前期的低劣種子消耗取食者的部分取食潛力，以降低高峰期優質種子被捕食的風險；且種子擴散動態與落葉動態高度吻合，通過落葉覆蓋，降低種子被動物取食的可能性。這是多數樹木不斷適應環境而形成的種子擴散策略和自我繁殖保護機制[2]。

落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨密度高于其他3個針闊混交林林分。華北落葉松種子散落量與林分母樹密度顯著正相關，而且郁閉林冠可以有效攔截種子[17- 18]。此外，雖然落葉松種子小且具翅，可以隨風擴散到林冠外，但由于受自身重力影響，多數種子主要降落在林冠下；且自然條件下，落葉松種子的1次擴散距離最遠為樹高的1.5倍，即距離母樹約16—32 m之處[7,19]，因此收集器內的種子主要源于毗鄰的多株母樹[13,20]。針闊混交林中，相當比例的闊葉樹不僅對落葉松種子雨毫無貢獻，且已進入主林層的龐大樹冠和枝葉會阻擋落葉松種子擴散，進而縮短擴散距離，相對減少落葉松種子來源，因此針闊混交林的華北落葉松種子雨密度相對較低。

落葉松屬結實有豐歉年之分，豐歉年的產種量差異較大，一般認為種子豐歉年的周期為3—5 a[4,7- 8]。根據2011—2013年種子雨的年際差異判斷，2011年是研究地區華北落葉松結實豐年，種子產量高：種子雨密度平均達(961.93±377.40)粒/m2；種子質量高：千粒重(4.92±1.08)g，完整種子達(867.73±358.26)粒/m2，占種子雨的89.31%。2012年為華北落葉松種子平年，種子產量低：種子雨密度為(252.73±115.12)粒/m2；種子質量低劣：完整種子(91.07± 45.78)粒/m2，約占種子雨的36.03%。2013年沒有收集到落葉松種子，為種子歉年。種子年的發生是不少樹種實現更新的先決條件，多數樹木只有在種子年后才能實現幼苗建成[3,15,21]。

4.1.2 華北落葉松土壤種子庫

2012年4月下旬的土壤種子庫主要源于2011年的種子雨。因此，5個林分的種子庫儲量排序與種子雨相同：落葉松純林與落葉松云杉林的種子庫儲量最大，多于1000 粒/m2；落葉松紅樺林和落葉松山楊林居中，為500—900 粒/m2；落葉松楊樺林最低，為400—450 粒/m2。華北落葉松的土壤種子庫密度平均為(695.18±297.23)粒/m2，其中完整種子(415.24±176.62) 粒/m2，與郭晉平的研究結果相近[13]，但顯著高于2006年的種子庫[14]，這在于土壤種子庫間的年際差異[16]，2005年可能為種子歉年。

多于85%的華北落葉松種子留存于枯落物層，0—5 cm的土壤層留存有5.50%—12.87%的種子，土壤層5 cm以下基本沒有種子。與其它樹種的研究結果相似[7,22]，大量的落葉松種子散落后，難以穿越林下枯枝落葉層或根系盤結層構成的隔離帶；僅有少量種子在自身重力、下滲水以及動物儲食等的作用下逐漸下移，到達土壤表層[7]。華北落葉松種子庫消耗以動物取食為主，占種子庫總量的32.06%，取食動物主要為鼠類，與對長白落葉松[7]和興安落葉松[15]的研究結果相似。研究地區冬春季節降水少，林地環境干燥，僅有少量的華北落葉松種子(<8.21%)發生腐爛。

華北落葉松種子年后的種源不是其更新不良的限制因素，種子庫室內萌發試驗表明，華北落葉松種子年后的翌年春季，在種子自然萌發前，約(78.98±24.76) 粒/m2種子具萌發力，基本可滿足更新需要,與興安落葉松[6]和長白落葉松[7]的研究結果一致。但種子在林下土壤中繼續留存1年后，最多有(7.89±2.53)粒/m2可在室內萌發。土壤種子庫研究工作中，大約90%采用萌發法[23]，但由于室內和林地環境的巨大差異，萌發法所得結果可能不同于林地萌發率。種子發芽主要依賴于水分的干濕循環[24]，充足的水分是土壤中種子萌發的必要因素[25- 26]。研究地區冬春季節降水少，5月平均降水量小于75 mm，推斷自然生境下華北落葉松種子的萌發率和活力保持期將低于室內萌發法的結果。因此，華北落葉松種子的活力持續期少于2 a，只能形成短期持久種子庫[14]，與云杉屬、冷杉屬(Abies)和水青岡屬(Fagus)等的研究結果相似[9,14,20- 22]。

4.1.3 華北落葉松幼苗更新及可能影響因素

足夠的種源是林木實現更新的基本條件之一，華北落葉松種子年后的翌年春季，留存于林地的活力種子基本可以滿足更新需要，但當年生幼苗發生率低，出現頻度平均為1.6%，且幼苗在林下不能正常存活，難以實現幼苗建成,與對長白落葉松的研究結果一致[7,27]。該區華北落葉松天然更新種群結構與空間格局的研究也表明，5個20 m×20 m的樣地中，4個樣地缺失幼苗(DBH≤2.5 cm)，僅1個樣地發現5株幼苗[12]。這些研究反映了華北落葉松天然更新不良的客觀現實，并將導致該種發展為衰退種群[11- 12]，森林面積不斷減少，引發逆行演替，使華北落葉松從原有分布區徹底消失[5]。

除了種源條件，種子萌發與幼苗存活的適宜生境也是影響更新的重要因素[8,16]。水分是種子發芽的直接驅動力[25- 26]，針葉樹種遭遇夏季干旱等氣候變化時難以實現更新定居[28]。北方森林中，新疆落葉松的種子萌發對土壤干旱高度敏感[29]，山地森林林下幼苗完全缺失，而在泛濫平原(flood plain)仍有更新[5]。研究地區近50 a以來干旱頻發[30]，林木種子萌發率降低[31]。因此，干燥的林地環境可能是限制華北落葉松種子萌發的主要原因。另外，林下枯枝落葉層阻斷種子與土壤的有效接觸，也是樹種天然更新最直接的障礙因素[32- 33]，對落葉松等小粒種子的抑制作用更加明顯[27,34]。該區華北落葉松林的年凋落物總量為19.15 t hm-2a-1，分解半衰期1.5—2 a[35]，而本研究表明，自然萌發前，多于85%的華北落葉松種子仍留存于枯落物層，因此即使部分種子得以萌發，幼苗根系由于枯落物阻隔，也難以深入土壤，養分和水分供給困難，導致幼苗死亡[33]。這可以從本研究中10株當年生幼苗全部死亡的事實得到佐證。今后應開展林下生境，尤其是土壤水分條件和枯落物阻斷對華北落葉松更新影響的研究。

4.2 結論

通過對文峪河上游5個華北落葉松林分種子雨、土壤種子庫和幼苗更新的研究，得到如下結論：

(1) 華北落葉松種子雨從8月下旬持續至11月下旬，主要集中于9—10月，散種期和散種量與枯葉的散落規律一致。種子為枯枝落葉覆蓋，將減少被動物取食的機會。2011年種子產量高，密度達(961.93±377.40)粒/m2，完整種子占(89.31±16.13)%，為種子豐年；2012年種子產量低，為種子平年；2013年為種子歉年。

(2) 華北落葉松種子雨主要源于毗鄰的多株母樹。散種量與林分密度顯著正相關，華北落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨密度顯著高于其他3個針闊混交林。2012年4月的土壤種子庫主要由種子雨組成，華北落葉松純林和落葉松云杉林的種子庫儲量也顯著高于其他3個針闊混交林。

(3) 2012年4月的土壤種子庫密度為(695.18±297.23)粒/m2，完整種子占(59.73±9.56)%。85%以上的種子散落于枯落物層，5.50—12.87%的種子留存于0—5 cm的土壤層，5 cm以下的土壤層基本沒有華北落葉松種子。種子自然萌發前，約(78.98±24.76)粒/m2具萌發力，基本可滿足更新需要。但林下種子活力持續期少于2 a，僅可形成短期持久土壤種子庫。

(4) 華北落葉松林下更新不良，種子年后仍不能實現幼苗建成，僅2個林分出現當年生幼苗，幼苗出現頻度平均為1.6%，且林下難以存活。幼苗發生與種子儲量關聯性不強，種源條件不是制約華北落葉松更新的主要因素。

致謝：感謝加拿大Lakehead University自然資源管理系駱詠博士后對論文寫作的幫助。

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Seed rain, soil seed bank and regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiistands in the Upper Reaches of Wenyuhe

GAO Runmei1,*, SHI Xiaodong1, GUO Yuedong1, FAN Lanying2

1ForestryCollegeofShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China2ShanxiAcademyofForestrySciences,Taiyuan030012,China

Larixprincipis-rupprechtiiis one of dominant deciduous coniferous tree species in subalpine temperate forests of North China. It plays significant roles in water conservation, ecotourism and biodiversity maintenance in its distributional areas. It is also one of major economic tree species in this region due to its fast growth and good-quality timber. Previous studies suggest thatL.principis-rupprechtiiexperiences natural regeneration failure, as indicated by low proportion of saplings and seedlings in natural conditions. The failure of regeneration is a threat to persistence ofL.principis-rupprechtiiforests in its distributional areas. However, the causes of natural regeneration failure are still poorly understood. This study was to examine whether the natural regeneration failure of this species was driven by seed limitation. We investigated seed rain, soil seed bank and seedling regeneration in five typical larch stand types, i.e., pureL.principis-rupprechtiistand,L.rincipis-rupprechtii+Betulaplatyphyllastand,L.principis-rupprechtii+Populusdavidianastand,L.principis-rupprechtii+P.davidiana+B.platyphyllastand,L.principis-rupprechtii+Piceawilsoniistand. Fifteen 50 cm × 50 cm seed traps were deployed in each plot for seed rain collecting. For each plot, 15 quadrats of 20 cm×20 cm with 10cm depth and 50 quadrats of 1 m × 1 m were examined nearby seed traps for soil seed bank and recruitment survey, respectively. We found that most of seeds were dispersed from September to October. In 2011, which was a seed year ofL.principis-rupprechtii, seed production was amounted to (961.93±377.40) seeds/m2, (89.31±16.13)% of which was full seeds. In 2012, a common seed year, both seed production and full seeds proportion were lower than those in previous year, with (252.73±115.12) seeds/m2and (36.04±4.26)%, respectively. Furthermore, seed rain ofL.principis-rupprechtiiwas mainly from the surrounding mother trees. Seed rain densities of pureL.principis-rupprechtiistand andL.principis-rupprechtii+P.wilsoniistand were higher than those of the other three stand types, which were mixed with broad-leave trees. Thirdly, soil seed bank ofL.principis-rupprechtiiwas mainly from the seed rain that produced in previous year. Seed bank in April of 2012 was (695.18±297.23) seeds/m2, accounting for (76.05±13.79)% of seed rain in autumn of 2011. More than 85% of seeds were found in the litter layer. About (59.73±9.56)% of the seed bank was full seeds. There were (78.98±24.76) seeds/m2remained viable to germinate before natural regeneration, accounting for (19.02±5.00)% of full seeds in soil seed bank. The germination capacity decreased with time being in forest floor, hence, forming a short-term persistent soil seed bank forL.principis-rupprechtii. Lastly,the emergence of seedlings uncoupled with the seed storage. The frequency of seedling emergence was 1.6%. Seedlings could hardly survive understory. Collectively, this study demonstrates that seed source, especially in seed year, is not the limiting factor for the poor natural regeneration ofL.principis-rupprechtii. Our study suggests that further studies should be carried out to examine the detrimental or limiting factors, such as effects of soil moisture and litter, for the natural regeneration failure of the species.

regeneration;Larixprincipis-rupprechtii; seed rain; soil seed bank; Wenyuhe

國家自然科學基金項目(31400536); 山西省自然科學基金項目(2012011033- 6);山西農業大學作物學博士后流動站基金項目(125376); 山西農業大學2010年引進人才科研啟動項目(2010008)資助

2014- 06- 18;

2014- 11- 27

10.5846/stxb201406181268

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sxndgrm@163.com

高潤梅,石曉東,郭躍東,樊蘭英.文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫與幼苗更新.生態學報,2015,35(11):3588- 3597.

Gao R M, Shi X D, Guo Y D, Fan L Y.Seed rain, soil seed bank and regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiistands in the Upper Reaches of Wenyuhe .Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3588- 3597.