外源酶制劑在反芻動物中的作用機理及應用

李忠玲，李本光，徐升運，付　博，李文孝，岳淑寧（.陜西省科學院酶工程研究所，陜西西安70600；.陜西省酶工程技術中心，陜西西安70600）

外源酶制劑在反芻動物中的作用機理及應用

李忠玲1，李本光2，徐升運1，付博2，李文孝1，岳淑寧2
（1.陜西省科學院酶工程研究所，陜西西安710600；2.陜西省酶工程技術中心，陜西西安710600）

酶制劑是一種新型無毒、無污染生物制品類飼料添加劑，在調節動物體內代謝平衡、預防疾病、提高飼料轉化率、促進動物健康和保護生態環境等方面有著其他添加劑不可替代的作用。而且隨著酶制劑作用機理以及生產工藝研究的深入和使用效果的進一步凸顯，酶制劑的應用也越來越廣泛。該文就酶制劑在反芻動物體內的作用位置與作用機理、酶制劑的復配及存在的主要問題進行綜述，為酶制劑在反芻動物中的研究與應用提供參考。

酶制劑；飼料添加劑；反芻動物

飼料用糧短缺已經成為制約我國畜牧業發展的重要因素，發展節糧型草食家畜是畜牧業發展的明智選擇［1］。豬和禽的飼料能量主要由精料供給，約占能量需要的85%～100%，而牛、羊等草食家畜只占10%～40%［2］。反芻動物消化系統比單胃動物更為復雜，瘤胃的特殊結構和生理功能給予它們借助瘤胃微生物來消化和利用飼料中營養物質的能力。反芻動物可利用瘤胃發酵碳水化合物，瘤胃可降解蛋白質合成微生物蛋白質，滿足自身蛋白質需要量50%以上［3］。在反芻動物日糧中，粗飼料通常占60%～70%，甚至更高，是瘤胃微生物和宿主動物重要的營養來源，對維持反芻動物腸道健康、提高其生產力有著重要作用［4］。粗飼料是全世界反芻動物生產的支柱，但由于粗飼料細胞壁消化率的限制，由粗飼料轉化為肉和奶產品的效率有限［5］。外源性消化酶可彌補在幼齡、老年、應激或疾病狀態下的動物消化道內源酶分泌不足，協助消化，提高養分利用率。而且酶制劑飼料添加劑可改善飼料品質、提高能量供給、降低抗營養因子的影響等，是高效、無污染的綠色飼料添加劑［6-8］。本文對酶制劑在反芻動物體內的作用位置與作用效果、酶制劑的復配及存在的主要問題進行綜述，為酶制劑在反芻動物中的研究與應用提供參考。

1　反芻動物消化特點

反芻動物沒有草食單胃動物（如馬屬動物）的容量龐大的大腸，但它在進化過程中發生了多室胃，多室胃包括4個相通的隔室，按食物運轉次序，從前到后分別叫做瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃。前3個胃室合稱前胃，不分泌胃液；第四個胃室即皺胃才有真正的胃腺，可分泌胃液，其消化作用和單胃動物的相同。反芻動物的第1胃，即瘤胃，位于腹腔左側，除對食物起貯藏、浸潤和軟化等作用外，還能借助微生物的活動進行發酵、分解，使反芻動物能充分利用食物中的粗纖維和非蛋白質含氮物，同時也合成多種維生素［9］。反芻動物瘤胃內有多種分解菌和原蟲，可分泌多種酶類。起初人們發現瘤胃內蛋白質水解菌能分解外源酶而使之失活［10］，從而認為外源酶在反芻動物生產中不能發揮良好的促進作用。網胃是緊貼著瘤胃的一個胃室，將采食的食物中含有的鐵釘之類的異物過濾出來，防止了異物對其他腸道內表面的傷害。此外，網胃黏膜上的傳感器可接受來自青草或干草的機械刺激信號，并通過瘤網胃胃壁上的肌肉發生收縮從而啟動反芻行為。來自瘤胃的食糜中粗糙部分在瓣胃被濃縮，移去水分和電解質后被進一步磨細，同時將較稀的食糜推送入皺胃。在瓣胃內，食物中20%的纖維素可被消化。皺胃可分泌大量的胃液，包括鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液，這些分泌物主要對前三個胃消化的食物初級代謝物進行進一步化學性消化。

2　外源酶在反芻動物體內的作用位置與作用機理

2.1飼喂前

在飼喂前，酶與底物充分作用可以增加飼料的降解率。陳興等［11］研究表明添加外源纖維酶制劑可提高青貯玉米的干物質、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的降解率，并可在培養前期改變甲烷的生成量。吳躍明等［12］添加酶制劑可以使青貯玉米秸桿和稻草的能量價值分別提高13.2%和14.4%。葉杭等［13］研究表明添加木聚糖酶能夠顯著改善稻草青貯效果：常規水分青貯中，添加木聚糖酶提高了可溶性碳水化合物和干物質回收率含量（P＜0.01）；低水分青貯中，隨木聚糖酶添加水平升高，pH值顯著下降（P＜0.01），干物質回收率有升高趨勢。呂建敏等［14］研究表明添加酶制劑顯著降低了青貯料的中性洗滌纖維的含量。干物質在瘤胃48 h降解率提高15.4%。添加酶還提高了青貯料按產氣量估算的有機物消化率、48 h產氣量，提高青貯全株玉米的營養價值。

2.2瘤胃中

雖然很多研究表明外源酶對瘤胃發酵有促進作用，但酶制劑對提高飼料利用率的作用機制還不清楚，目前的理論主要為以下幾點：

2.2.1外源酶對底物的降解作用

由于瘤胃是天然發酵罐，在微生物的作用下蛋白質會被降解，傳統理論認為外源酶制劑在瘤胃中很快被降解而難以發揮應有的作用。但隨著酶制劑研究的深入，發現某些纖維素酶、半纖維素酶與蛋白酶一起培養時能保持穩定酶活，并在瘤胃內穩定生存［15］，而且植物或動物來源的蛋白質都能有效保護外源酶制劑被降解［16］，酶可以與底物緊密結合形成穩定的酶-飼料復合體［17］，從而抵抗了瘤胃蛋白酶的水解，起到了降解底物的作用。另外，許多來源于真菌和細菌的纖維素酶和木聚糖酶均為糖基化的，這種糖基化作用可能保護它們免于被瘤胃中的溫度、蛋白酶所鈍化；另外也有可能是由于宿主動物體內蛋白水解作用的可變性。如采集奶牛瘤胃液會發現，飼喂前后瘤胃內蛋白酶活有很大差別［5］。WALLACE R J等［18］以1.5 mg/g添加外源酶時，去除外源酶與瘤胃微生物協同作用這一因素，通過計算得出木聚糖酶酶活提高了5%，纖維素酶酶活提高了15%。

2.2.2外源酶與內源酶協同作用

不同來源酶的酶學性質不同，它們催化降解的位點不同，酶之間存在協同作用，協同作用模式有同型協同、異型協同和抗協同三種類型［19］。由于外源添加的酶制劑與動物體內的酶在酶學性質上具有很大的差異，因此具有一定的互補作用，當瘤胃pH值降至＜6.0時不利于瘤胃內纖維分解菌的生長，在這種情況下加入高活力的外源纖維素酶對反芻動物是有利的。另外，用于酶制劑工業生產的需氧真菌（如黑曲霉和里氏木酶），它們通過分泌各種單組分的游離酶來降解細胞壁，顯然與瘤胃厭氧類真菌和細菌的多酶復合體作用方式不同［20］。就外源消化酶與內源消化酶動力學關系而言，兩者可協同作用底物或競爭底物［21］。與之類似，外源酶與動物自身分泌的內源酶結構有很大差異，它們也可能具有協同作用。如經過外源纖維素酶的作用，植物細胞壁的完整性被破壞，胞內原生質暴露出來，有利于內源酶進一步對其進行降解。MORGAVIA D P等［16］報道，瘤胃內源酶和外源酶協同作用可以增加纖維的降解率。纖維素酶能與半纖維素酶、果膠酶、葡聚糖酶等其他內源酶協同改善瘤胃內環境［22］，外源蛋白酶也能增加瘤胃內木聚糖酶與內切葡聚糖酶活性，增加纖維素在瘤胃中降解［23］。MORGAVIA D P等［24］發現由長梗木霉產生的酶能與瘤胃內酶一起協同地從玉米青貯中釋放更多的還原糖。研究發現，來源于真菌發酵的酸性蛋白酶可以裂開胰蛋白酶原的賴氨酸和異亮氨酸之間的肽鍵，從而使其活性中心暴露而激活，因此，外源性消化酶尤其是蛋白酶可以通過激活內源酶的酶原而使內源酶的活性有所提高［25］。

2.2.3外源酶與瘤胃微生物協同作用

外源酶制劑釋放的短鏈糖或單糖有效地增加了體外試驗中總微生物的數量［26］。但是這些糖類在瘤胃中的作用畢竟有限［27］。NSEREKO V L等［28］研究發現，在飼料中添加分解纖維素酶制劑可以顯著增加瘤胃微生物數量，分解纖維一糖的細菌數猛增；分解木聚糖酶的細菌數量也劇增；不過分解纖維素的瘤胃細菌數量變化不大。李燕等［29］研究表明單一纖維素酶改善了瘤胃發酵，增加瘤胃纖維分解菌的數量，復合酶限制了瘤胃發酵，但增加了瘤胃分解菌的數量。瘤胃內微生物數量的增多，除了對飼料的消化起到積極的作用，還促進了瘤胃微生物蛋白的快速外流，為動物提供了大量優質蛋白，促進了動物的生長。

進一步研究發現，外源酶制劑的真正作用可能主要與其提高了瘤胃微生物對底物的黏附能力有關［30］。外源酶改變了底物中纖維的結構［31］，纖維素酶在纖維降解過程中能夠進入到纖維空隙中，破壞晶體纖維素的結構。研究人員從里氏木酶發酵的上清液中純化了一種低分子質量的蛋白（11.4 ku），這種蛋白可以破壞濾紙的結構，但是不分解底物產生還原糖。研究發現這種蛋白能夠破壞氫鍵，使纖維素結構變得松散，弱化了晶體纖維素，為微生物快速附植和降解纖維創造新的位點。MORGAVI D P等［33］用外源酶處理玉米纖維24 h后電鏡掃描結果發現，處理組飼料顆粒上附著的微生物的數量大大高于對照組。另外，添加適當水平的酶制劑可使飼料表層結構發生適當的斷裂，從而更有利于吸收［28］；纖維素酶可使部分細胞因胞間層的分解而離散，導致結構規則的細胞破解，水分子的介入又使纖維素分子之間的氫鍵被破壞，產生部分可溶性的纖維的微結品，利于進一步降解［34］。因此，外源酶制劑的作用機制可能是消除了細胞壁表面的某些妨礙微生物黏附的成分（如蠟質和角質層）［27］。但是，外源酶制劑與瘤胃微生物表面的多酶復合體之間存在競爭關系，當使用高劑量外源酶時，外源酶會與瘤胃微生物搶占飼料表面位點［33］。MCALLISTER T A等［35］將吐溫-80作為表面活性劑的研究發現，吐溫-80能改善瘤胃內微生物活性及飼料的降解。因此，充分了解在瘤胃中酶制劑提高營養素利用率的作用模式，是穩定外源性酶制劑改善飼喂各種日糧動物生產性能的關鍵因素。

2.3瘤胃后

關于在反芻動物中外源酶制劑能否突破真胃瓶頸在小腸乃至大腸發揮降解作用，一直以來是研究討論的焦點。羧甲基纖維素酶、木聚糖酶等可以通過反芻動物瘤胃并在小腸中影響著營養物質的消化利用［36］。雖然較瘤胃中蛋白酶而言，外源酶制劑對真胃和小腸中的蛋白酶更加敏感，但是其仍能在小腸環境中存活數小時并保持很高的活力。其機制除了自身對蛋白酶的穩定性，還可能是酶深入到飼料底物的空隙中，在其保護下保持活力。小腸中外源性酶制劑可以通過降低小腸食糜黏度或者水解瘤胃未能消化的底物，從而改善營養物質的吸收［37］。BEAUCHEMIN K A等［38］用采食大麥日糧的奶牛所做的研究表明：小腸纖維素和淀粉的消化率都得以提高。外源酶除了改善腸道微環境，還可能改善了腸道的生理結構，趙恒波等［39］研究纖維素復合酶提高羔羊飼料消化率的消化道組織學基礎，研究表明纖維素酶提高3月齡十二指腸腸絨毛的長度，并且纖維素酶有增加小腸隱窩深度和黏膜厚度的趨勢。

2.4糞便中

外源性酶制劑加速排泄物的降解。HRISTOV A N等［40］研究表明，在反芻動物的糞便中仍能測得木聚糖酶的活性，這意味著外源酶制劑在大腸和體外都能持續發揮作用，一方面使逃逸了瘤胃及小腸消化的物質在大腸內繼續消化減少了排糞量，另一方面也在一定程度上加快糞便在環境中的降解，減少環境污染［41］。也可以向糞便中添加活性酶，以加速排泄物的降解。

3　外源酶的復配

3.1不同理念

飼料酶制劑最初分為單酶和復合酶，單酶很難滿足飼料降解的要求，目前多用由多種酶混合而成的復合酶（如纖維素酶、木聚糖酶、淀粉酶等按一定比例混合）。后來為了解決酶的抗逆性與配合性等問題，馮定遠等［42］提出了組合酶概念：組合酶是指由催化水解同一底物的來源和特性不同，利用酶催化的協同作用，選擇具有互補性的兩種或兩種以上酶配合而成的酶制劑。根據不同酶的最適特性、作用特點和抗逆性的互補有機組合。例如真菌纖維素酶和細菌纖維素酶組合。目前在反芻動物飼料領域用的較多的是復合酶。同時也存在酶與其他成分復配的應用形式，例如添加0.5%的丙二醇制劑及0.1%的纖維素酶制劑可以改善產后奶牛對部分營養物質的消化率，促進體質量恢復并對泌乳性能的改善具有一定的作用［43］。

3.2配伍原則

日糧類型和動物種類是影響外源酶對內源酶活性的主要原因。不同飼料的原料組成和化學結構不同，選用的酶也不同。例如，小麥-豆粕飼糧的酶重點應是木聚糖酶、果膠酶和纖維素酶，而大麥—豆粕飼糧則主要選用β-葡聚糖酶、果膠酶和纖維素酶［44］。牛和羊都是反芻動物，但普遍認為羊的消化力高于奶牛。YANG W Z等［45］選用高產奶牛和采食量較少的綿羊分別進行研究，結果表明：添加外源酶后奶牛干物質和酸性洗滌纖維的消化率均提高，而綿羊干物質和酸性洗滌纖維的消化率未有影響。因此不同種動物應分別建立各自的評價體系。在同種動物的不同生長階段酶的作用效果也有所不同，研究表明酶制劑在成年羊的添加中沒有效果，但在羊羔的使用中，仍能提高其瘤胃的表觀消化率和消化道全長消化率［46］。所以，要發揮酶制劑的應用潛力，需考慮動物的年齡和消化道生理特點［47］，還需兼顧各自的酶學性質穩定性、金屬離子的影響、不同酶之間的相互影響等。有研究表明淀粉酶對蛋白酶比較敏感，在37℃用酶活為150U/mL的蛋白酶處理60min，相對酶活力降至60.15%；纖維素酶在37℃用酶活為1 000 U/mL的蛋白酶處理30 min，相對酶活力為87.39%［48］。

4　外源酶的作用效果與存在的問題

4.1外源酶應用效果

酶制劑可提高飼料利用率、改善動物生產性能、提高經濟效益。周小娟等［49］用復合酶（其中木聚糖酶10 000 U/g、葡聚糖酶50 000 U/g、纖維素酶300 U/g、果膠酶200 U/g）每日在全混合日糧中添加復合酶制劑50 g，奶牛日均產奶量對比照組提高了6.6%，乳蛋白率比對照組提高了0.19%，乳脂率比對照組提高了0.3%，乳糖含量比對照組提高了0.2%；經濟效益每天每頭奶牛比對照組多盈利3.88元。張琨［50］分別在4個處理組的基礎日糧中添加0、0.5%、1.0%、1.5%復合酶制劑，結果表明：日糧中添加復合酶制劑，可有效促進奶山羊的泌乳性能，改善乳成分，提高經濟效益，其中添加1%時產奶量最高，每頭山羊每天比對照組多產奶1.13 kg，多收入6.78元。楊靖宇［51］在羔羊補飼顆粒料配方的優化研究中，使基礎補飼料中含有中性蛋白酶5 000 U/kg、α-淀粉酶5 000 U/kg、脂肪酶5 000 U/kg，試驗結果表明：處理組的日增重和干物質、粗蛋白、總能的表觀消化率分別比對照組高23.89 g、2.68%、4.40%和5.18%。徐曉明等［52］在奶牛全混合日糧上分別添加20 g/（頭·d）復合酶制劑FE907，實驗期4周，實驗組奶牛日均產乳量提高了1.6 kg，乳脂率提高了0.08%，乳脂量提高了0.09 kg/d，乳蛋白率提高了0.06%，乳蛋白量提高了0.07 kg/d，經濟效益每天每頭奶牛比對照組多盈利6.28元，同時，可以在一定程度上降低患乳房炎的風險。

4.2應用中存在的主要問題

首先，目前酶制劑產品開發仍然比較混亂，其中一個方面就是不同企業產品酶活之間無可比性，例如酶活定義不同，檢測結果會有很大差別。侯炳炎［53］指出，在不同酶活定義中檢測木聚糖酶、β-葡聚糖酶和果膠酶的活力，用mg/h與μg/min作單位時結果相差16.7倍，μg/min與μmol/min相差一個產物的分子量數值。檢測條件不同，測定結果會有差異。底物不同也會對測定結果有影響，王書然等［32］指出在體外測定酶活選用的是特定的底物，如纖維素酶和木聚糖酶底物分別為羧甲基纖維素鈉、燕麥（或樺木）木聚糖，而這些純的底物與天然飼草結構和性質有很大的差異，故用天然飼草作為底物測定酶活能更直接的反應酶的作用效果。其次，評價體系不健全。目前，外源酶制劑的評定方法主要包括酶活評定、穩定性評定、酶應用的生產性能評定、體內養分消化率評定（全收糞法和回腸末端收糞法）以及體外模擬法測定的評定［54］，但各方法之間缺乏可重復性和相關性。雖然通過體外法可以對酶制劑進行初步篩選，但不能真正的代表瘤胃的復雜環境，因此，有必要對篩選出的酶進行動物飼養試驗加以驗證。第三，酶的影響因素很多，酶的用量不明確。酶作為一種蛋白質，具有蛋白質的一切理化性質，與所有的蛋白質一樣，酶對環境因素很敏感。溫度、pH值、水分、強酸、強堿、紫外線和貯存過程等都會對酶活性產生很大的影響。目前酶對消化生理的影響研究較少，對于不同酶活性的產品、不同動物種類、不同發育階段動物消化酶系的變化及酶添加后對內源酶活力影響的研究尚不夠深入，因此在實際應用中往往因用量不當而影響作用效果。

5　小結

外源酶制劑在促進動物生長、減少糞便排放、改善生態環境和防治動物疾病等方而均有明顯效果，然而，反芻動物中外源性酶制劑的作用模式是非常復雜的，其結果受很多因素的影響。為使外源酶更好地應用于反芻動物生產中，對于外源酶在反芻動物中的作用機制、使用方法、評價體系等仍需開展更深入細致地研究。同時研究能顯著改善反芻動物營養價值的酶制劑，生產出更有效的酶產品，使外源酶更廣泛、有效地應用于反芻動物生產中。

［1］陳芳，張琪.畜牧業可持續發展問題的探討［J］.畜牧與飼料科學：奶牛版，2006（3）：29-32.

［2］王黔.我國畜牧業可持續發展戰略思考下篇畜牧業如何為“誰來養活中國”破題［J］.畜禽業，2005（4）：8-12.

［3］曹志軍，史海濤，李德發，等.中國反芻動物飼料營養價值評定研究進展［J］.草業學報，2015，24（3）：1-19.

［4］張吉鵾.粗飼料營養價值評定的研究進展［J］.廣東畜狄菩醫科技，2003，28（2）：15-19.

［5］張芹，毛勝勇，朱偉云.外源酶在反芻動物生產中的應用及作用機制［J］.畜牧與獸醫，2007，39（5）：55-57.

［6］ARRIOLA K G，KIM S C，STAPLES C R，et al.Effect of fibrolytic enzyme application to low-and-concentrate diets on the performance of lactating dairy cattle［J］.J Dairy Sci，2011，94（2）：832-841.

［7］ARRIOLA K G，ADESOGAN A T，KIM S C，et al.Effect of fibrolytic enzyme application to diets differing in concentrate proportion on the performance of lactating dairy cattle［J］.J Anim Sci，2007，85（Suppl 1）：304.

［8］HOUSE B P，HOLDEN L，VARGA G A.Effects of bovazyme WPTM on microbial efficiency and metabolism in continous culture of rumen contents［J］.J Anim Sci，2007，85（Suppl 1）：301.

［9］張雙奇，王忙生.瘤胃中纖維物質降解規律的研究進展［J］.商洛學院學報，2014，28（2）：57-61.

［10］刁其玉.酶制劑在反芻動物日糧中應用研究進展［J］.飼料與畜牧，2010（3）：15-17.

［11］陳興，茅慧玲，王佳堃，等.外源纖維酶制劑對青貯玉米體外發酵特性以及甲烷生成的影響［J］.動物營養學報，2013，25（1）：214-221.

［12］吳躍明，劉建新，劉丹，等.添加復合酶制劑與麩皮對玉米秸、稻草青貯發酵品質和養分消化率的影響［J］.中國獸醫學報，2004，24（3）：298-302.

［13］葉杭，張文昌，鄒長連，等.木聚糖酶對稻草青貯飼料品質的影響［J］.中國農學通報，2015，31（11）：45-49.

［14］呂建敏，胡偉蓮，劉建新.全株玉米添加酶制劑青貯效果研究［J］.浙江大學學報：農業與生命科學版，2005，31（4）：483-486.

［15］HRISTOV A N，MCALLISTER T A，CHEN K J.Stability of exogenous polysaccharide-degradingenzymesintherumen［J］.Anim Feed Sci Tech，1998，76：161-168.

［16］MORGAVIA D P，NEWBOLDA C J，BEEVERB D E.Stability and stabilization of potential feed additive enzymes in rumen fluid［J］.Enzyme Microb Tech，2000，26（2-4）：171-177.

［17］KUNG L J，TREACHER R J，NAUMAN G A，et al.The effect of treating forages with fibrolytic enzymes on its nutritive value and lactation performance of dairy cows［J］.J Dairy Sci，2000，83（1）：115-122.

［18］WALLACE R J，WALLACE S J，MCKAIN N，et al.Influence of supplementary fibrolytic enzymes on the fermentation of corn and grass silages by mixed ruminal microorganismsin vitro［J］.J Anim Sci，2001，79（7）：1905-1916.

［19］馮定遠.新型高效飼料組合酶的最新理論研究與應用技術［J］.飼料工業，2011，32（4）：1-8.

［20］LYND L R，WEIMER P J，VAN ZYL W H.Microbial cellulose utilization：fundamentals and biotechnology［J］.Microbiol Mol Biol R，2002，66：506-577.

［21］王恬，蔣正宇，周巖民，等.飼料外源酶與動物內源消化酶的互作效應及機制研究［J］.新飼料，2006（12）：5-8.

［22］方俊.纖維素酶在奶牛飼料中的研究與應用［J］.飼料博覽，2003（8）：34-36.

［23］EUN J S，BEAUCHEMIN K A.Effects of a proteolytic feed enzyme on intake，digestion，ruminal fermentation，and milk production［J］.J Dairy Sci，2005，88（6）：2140-2153.

［24］MORGAVIA D P，BEAUCHEMIN K A，NSEREKO V L，et al.Synergy between ruminal fibrolytic enzymes and enzymes fromTrichoderma longibrachiatum［J］.J Dairy Sci，2000，83（6）：1310-1321.

［25］沈水寶，馮定遠.外源酶制劑對仔豬消化道發育及消化系統酶活性的影響［C］.北京：酶制劑在飼料工業中的應用，2005：55-64.

［26］WANG Y，MCALLISTER T A，LYLE RODE，et al.Effects of exogenous fibrolytic enzymes on epiphytic microbial populations and digestion of silage［J］.J Sci Food Agr，2002，82：760-768.

［27］WANG Y，MCALLISTER T A，RODE L M，et al.Effects of an exogenous enzyme preparation on microbial protein synthesis，enzyme activity and attachment to feed in the Rumen simulation technique（Rusitec）［J］.Brit J Nutr，2001，85（3）：325-332.

［28］NSEREKO V L，BEUUCHEMIN K A，MORGAVI D P，et al.Effect of a fibrolytic enzyme preparation fromTrichoderman lougibrachiatumon therumenmicrobialpopulationofdairycow［J］.Can J Microbial，2002，48：14-20.

［29］李燕.外源酶對山羊甲烷排放及飼料利用率影響的研究［D］.雅安：四川農業大學碩士論文，2013.

［30］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A，RODE L M.Effects of an enzyme feed additive on extent of digestionand milk production of lactating dairy cows［J］.J Dairy Sci，1999（82）：391-403.

［31］NSEREKO V L，MORGAVIA D P，RODE M，et al.Effects of fungal enzyme preparations on hydrplysis and sybsequent degradation of alfalfa hayfiber bymixingrumen microorganismsin viro［J］.Anim Feed Sci Tech，2000，88：153-170.

［32］王書然，張鐵鷹，陳志偉，等.反芻動物酶制劑的應用及體外評定研究［J］.飼料工業，2008，29（14）：12-16.

［33］MORGAVI D P，BEAUCHEMIN K A，NSEREKO V L，et al.Trichodermaenzymes promoteFibrobacter succinogenesS85 adhesion to，and degradation of，complex substrates but not pure cellulose［J］.J Sci Food Agr，2004，84（10）：1083-1090.

［34］劉大森，鞠濤，楊方，等.纖維素酶在反芻動物飼料中的應用研究進展［J］.東北農業大學學報，2011，42（6）：7-11.

［35］MCALLISTER T A，STANFORD K，BAE H D，et al.Effect of a surfactant and exogenous enzymes on digestibility of feed and on growth performance and carcass traits of lambs［J］.Can J Anim Sci，2000，80（1）：35-44.

［36］HRISTOV A N，MCALLISTER T A，CHENG K J.Effect of dietary or abdominal supplementation of exogenous polysaccharide-degrading enzymes on rumen fermentation and nutrient digestibility［J］.J Anim Sci，1998a，76：3146-3156.

［37］MORGAVIA D P，BEAUCHEMIN K A，NSEREKO V L.Resistance of feed enzymesto proteolytic inactivation by rumen microorganisms and gastrointestinal proteases［J］.J Anim Sci，2001，79：1621-1630.

［38］BEAUCHEMIN K A，RODE L M，KARREN D.Use of feed enzymes in feedlot finishing diets［J］.Can J Anim Sci，1999，79（2）：243-246.

［39］趙恒波，羅海玲，朱虹，等.纖維索復合酶對羔羊消化道組織結構的影響［J］.畜牧獸醫學報，2007，38（10）：1054-1059.

［40］HRISTOV A N，MCALLISTER T A，CHENG K J.Intraruminal supplementation with increasing levels of exogenous polysaccharide-degrading enzymes：Effects on nutrient digestion in cattle fed a barley grain diet［J］.J Anim Sci，2000，78：477-487.

［41］謝春元，楊紅建，黎大洪，等.外源酶制劑在反芻動物中應用的主要問題及作用機理探討［J］.中國飼料，2007（23）：17-20.

［42］馮定遠，黃燕華，于旭華.飼料酶制劑理論與實踐的新思路—新型高效飼料組合酶的原理和應用［J］.中國飼料，2008（13）：24-28.

［43］張軍，陳連民，王夢芝，等.纖維素酶和丙二醇對產犢后奶牛消化及產奶性能的影響［J］.中國畜牧雜志，2015，51（9）：26-30.

［44］張文斌，王順喜.酶制劑在配合飼料中的應用現狀分析［J］.農機化研究，2005（2）：27-29.

［45］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A，RODE L M.A comparison of methods of lactating of adding fibrolytic enzymes to lactating cow diets［J］.J Dairy Sci，2000，83（11）：2512-2520.

［46］PINOS-RODR GUEZ J M，GONZáLEZ S S，MENDOZA G D.Effect of exogenous fibrolytic enzyme on ruminal fermentation and digestibility of alfalfa and rye-grass hay fed to lambs［J］.J Anim Sci，2002，80：3016-3020.

［47］王繼強，張波，劉福柱.NPS酶制劑應用中存在的問題及對策［J］.湖南飼料，2004（4）：23-26.

［48］李忠玲，徐升運，李文孝，等.復合酶制劑羊飼料添加劑中纖維素酶和淀粉酶影響因素的研究［J］.中國釀造，2014，33（11）：85-89.

［49］周小娟，白躍宇，梁旭，等.復合酶對奶牛產奶量和乳成分的影響［J］.中國奶牛，2014（1）：5-7.

［50］張琨.復合酶制劑對奶山羊泌乳量及乳成分影響的研究［J］.飼料工業，2014，35（15）：48-50.

［51］楊靖宇.羔羊補飼顆粒飼料配方的優化研究［D］.楊凌：西北農林科技大學碩士論文，2008.

［52］徐曉明，柴仙琦，張民，等.奶牛復合酶制劑FE907對泌乳早期奶牛生產性能和經濟效益的影響［J］.乳業科學與技術，2014，37（6）：11-14.

［53］侯炳炎.飼料酶制劑的生產和應用［J］.工業微生物，2015，45（1）：62-66.

［54］艾琴，左建軍，趙江濤，等.外源酶制劑評定的方法探討［J］.飼料工業，2015，36（10）：16-20.

Action mechanism and application of exogenous enzymes in ruminants

LI Zhongling1，LI Benguang2，XU Shengyun1，FU Bo2，LI Wenxiao1，YUE Shuning2
（1.Institute of Enzyme Engineering，Shaanxi Province Academy of Sciences，Xi'an 710600，China；2.Enzyme Engineering Technology Center of Shaanxi Province，Xi'an 710600，China）

Enzyme is a feed additive of new，non-toxic and pollution-free biological product.It plays an irreplaceable role in regulating metabolic balance of animal，preventing diseases，improving feed conversion，promoting health，and protecting ecological environment.With the development of mechanism and production process to the depth，and with the application effect more significant，the fields of enzyme applications are becoming larger and larger.This paper reviewed the functional position，mechanism，complex formulation and main problems on application of exogenous enzymes preparation in ruminants，to provide reference for the research and application of enzyme preparation in ruminants.

enzyme；feed additive；ruminant

S816.7

A

0254-5071（2015）11-0001-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.11.001

2014-09-22

陜西省科技統籌創新工程難題攻關項目（2013KTZB02-02-02）；陜西省科學院應用基礎項目（2012K-15）

李忠玲（1973-），女，副研究員，碩士，研究方向為生物技術。