甘薯根系發(fā)育對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及化控對(duì)其緩解作用研究綜述

袁振+汪寶卿+解備濤+張海燕+段文學(xué)+王慶美+張立明

摘要：本文綜述了干旱脅迫下甘薯根系對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)、化學(xué)調(diào)控對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)緩解干旱脅迫的影響，以期為提高甘薯產(chǎn)量潛力、完善輕簡(jiǎn)化栽培技術(shù)提供理論和技術(shù)借鑒。

關(guān)鍵詞：甘薯；根系；干旱脅迫；化學(xué)調(diào)控

中圖分類(lèi)號(hào)：S531文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）09-0138-04

甘薯是世界上重要的糧食、飼料、工業(yè)原料和生物能源作物。隨著全球人口增加、耕地減少和災(zāi)害日趨頻繁，亞、非、拉一些國(guó)家通過(guò)擴(kuò)大甘薯生產(chǎn)來(lái)解決糧食和能源危機(jī)問(wèn)題[1] ， 而發(fā)達(dá)國(guó)家則將甘薯作為高附加值的蔬菜作物進(jìn)行廣泛的商業(yè)化種植[2]。但是，日益嚴(yán)峻的全球性水分虧缺問(wèn)題嚴(yán)重影響甘薯的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。我國(guó)是世界第一甘薯生產(chǎn)國(guó)，2012年種植面積和總產(chǎn)量分別占世界總面積和總產(chǎn)量的43.1%和71.1%[3]。化學(xué)調(diào)控（簡(jiǎn)稱(chēng)化控）技術(shù)在棉花、小麥、玉米等作物上的應(yīng)用非常廣泛，且產(chǎn)生出巨大的經(jīng)濟(jì)效益。化控就是通過(guò)外源施加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以達(dá)到調(diào)控內(nèi)源激素變化、控制同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝、抵抗環(huán)境脅迫、提高作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的目的[6]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如胺鮮酯、復(fù)硝酚鈉、烯效唑、乙烯利、多效唑、氯化膽堿、縮節(jié)胺、壯豐安等均可提高甘薯塊根產(chǎn)量[6，7]。甘薯根系發(fā)達(dá)較耐旱，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣的特性[4]，但甘薯苗期對(duì)水分十分敏感，直接影響不定根的形成、生長(zhǎng)和分化。前人研究發(fā)現(xiàn)，栽插后快速形成根系是保證薯苗成活率和塊根形成的基礎(chǔ)[5]，因此苗期干旱是影響甘薯產(chǎn)量形成的重要因素。本文綜述了甘薯根系對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制及化控緩解脅迫的機(jī)理研究。

1甘薯根系發(fā)育對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

甘薯對(duì)土壤水分的吸收和產(chǎn)量形成在很大程度上取決于甘薯根系的形態(tài)、分布和構(gòu)型。一般衡量水分脅迫對(duì)甘薯根系影響的參數(shù)指標(biāo)有：根的數(shù)量、干重、鮮重、長(zhǎng)度、表面積、體積、根冠比、根系密度等。研究顯示，塊根形成的適宜土壤濕度為土壤含水量63%～75%[8]，土壤持水量低于40%則嚴(yán)重抑制根系生長(zhǎng)[9]。

一般情況下，水分脅迫能使甘薯根重降低，根系的分生及伸長(zhǎng)能力減弱，根的條數(shù)減少，根長(zhǎng)縮短，根表面積、根密度減少。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱處理第10～19天中，與對(duì)照處理相比不定根的數(shù)目減少，表明干旱脅迫影響甘薯根系的形態(tài)建成[10]。不但不定根的數(shù)目、長(zhǎng)度降低，而且后續(xù)側(cè)根形成也受阻[11]，側(cè)根的平均數(shù)目、長(zhǎng)度和表面積分別減少49%、103%和94%，側(cè)根密度降低45%[12]。顏振德等[13]也發(fā)現(xiàn)，甘薯抗旱品種的總根量比不抗旱品種大2倍，而深層（30～40 cm土層）根量是不抗旱品種的5倍，這說(shuō)明根量大、扎根深有利于甘薯耐旱。陸燕元等[14]研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理增加了甘薯的根系重量，并隨干旱程度的加劇其增加的幅度進(jìn)一步提升，表明甘薯在干旱條件下可以向根系提供更多的光合產(chǎn)物，減少干旱對(duì)根系吸水能力的影響。

干旱不僅影響甘薯根系的生長(zhǎng)，還影響塊根的分化，阻礙塊根的形成，降低產(chǎn)量[15]。Kim等[16]的研究表明，干旱降低了影響塊根發(fā)育的ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和查爾酮合成酶（CHS）基因在甘薯塊根中的表達(dá)。另外，隨著土壤水分含量的下降，土壤機(jī)械阻力增大，限制了塊根的膨大，同時(shí)也降低了土壤中N、K養(yǎng)分的移動(dòng)，導(dǎo)致根系對(duì)養(yǎng)分吸收下降，不利于甘薯根系的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累[17]。

2化控對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

化控技術(shù)雖然在小麥、玉米等作物上應(yīng)用廣泛，但在甘薯上的應(yīng)用時(shí)間不長(zhǎng)，關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究成果較少[18]。1-甲基環(huán)丙烯是一種乙烯抑制劑，能顯著降低甘薯不定根數(shù)量和長(zhǎng)度[19]。一種新型、穩(wěn)定、無(wú)殘留赤霉素抑制劑調(diào)環(huán)酸鈣（Prohexadione-calcium） 可能影響塊根的形成和膨大，并通過(guò)調(diào)節(jié)源庫(kù)關(guān)系提高塊根產(chǎn)量[20]。多效唑和縮節(jié)胺對(duì)甘薯的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的調(diào)節(jié)作用。大量研究表明，多效唑可以有效抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)，增加光合速率，提高根冠比，具有顯著的增產(chǎn)作用[21，22]。縮節(jié)胺在甘薯封壟期施用75 g/hm2效果最佳，能提高根系數(shù)量和活力，促進(jìn)根系的形態(tài)建成，增加單株結(jié)薯數(shù)[23]。解備濤等[24]研究了吲哚丁酸（Indole Butanoic Acid，IBA）和萘乙酸（Naphthalene Acetic Acid，NAA）的不同濃度組配對(duì)甘薯移栽后不同水分條件下甘薯根系的影響，結(jié)果表明兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在干旱條件下減緩了根系移栽成活率、須根數(shù)目、生物量和抗氧化酶活力的下降。基因活化劑作為一種新型的植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，含有油菜素內(nèi)酯、GA3等生長(zhǎng)物質(zhì)、有機(jī)物和微量元素。湯紹虎等[25]研究發(fā)現(xiàn)，基因活化劑能夠顯著增加紫色甘薯的根系長(zhǎng)度與面積。用750倍的基因活化劑浸漬種苗基部1 h，紫色甘薯根系的α-萘胺氧化速率比對(duì)照提高了5.75倍，NO-3吸收速率提高了1.51倍，K+吸收速率提高了3.52倍[26]。生根靈是一種復(fù)合型生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，袁繼超等[27]研究表明使用生根靈浸泡甘薯苗可以促進(jìn)其早生根多生根，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，增加根數(shù)、根系體積與表面積及其干物重，增強(qiáng)根系的功能，有利于根系分化發(fā)育形成更多的塊根。

另外，McDavid等[28]用外源CTK處理甘薯幼苗，移栽后的成活率得到顯著提高，塊根數(shù)和塊根重都有明顯提高。植物動(dòng)力2003和天然蕓薹素能促進(jìn)甘薯的光合作用，延長(zhǎng)光合作用時(shí)間，增加光合產(chǎn)物，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，加速塊根膨大，從而提高產(chǎn)量[29]。綜上，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑從不同程度上增強(qiáng)甘薯根系發(fā)育，提高甘薯產(chǎn)量。

3化控對(duì)甘薯緩解干旱脅迫的影響

通過(guò)了解甘薯苗期根系響應(yīng)干旱逆境脅迫的生理機(jī)制，并利用化控技術(shù)提高甘薯抗逆性，有利于甘薯輕簡(jiǎn)化栽培的深入研究。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑參與逆境脅迫下甘薯的代謝過(guò)程，明顯提高逆境脅迫下甘薯超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的活性，提高抗壞血酸酶和谷胱甘肽的濃度，降低丙二醛含量，有效提高甘薯的抗逆性[30]。肖惠文等[31]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施FA（黃腐酸）旱地龍后，有助于維持或提高植株保護(hù)酶活性，阻止植株膜脂過(guò)氧化，也能緩解葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的降解，還有利于甘薯植株對(duì)CO2的同化和膜系統(tǒng)的保護(hù)，從而能夠提高植株的抗旱能力。外源H2O2和多效唑處理能提高甘薯的抗冷性[32，33]，但是這些外源調(diào)控物質(zhì)在甘薯抗旱性方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。endprint

4結(jié)語(yǔ)

目前為止，在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑提高甘薯抗旱性方面研究較少。由于甘薯的主要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量位于地下部，而對(duì)甘薯地下部尤其是不定根形成和分化的報(bào)道較少，并且植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解逆境脅迫下甘薯根系傷害的具體機(jī)制至今仍不清楚。因此，在未來(lái)的研究中需要借助先進(jìn)的分子生物學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)和方法，從植物內(nèi)源激素代謝、次級(jí)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素間信號(hào)互作等不同層次上，研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑發(fā)揮其生物學(xué)效應(yīng)的分子基礎(chǔ)，以期揭示植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控甘薯根系建成和對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的分子機(jī)制。

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