干旱脅迫對玉米生長發(fā)育及其生理生化特性的影響

李英+馬興祥+丁文魁+王鶴齡

摘要：以玉米雜交種科河28為試材在武威進(jìn)行了干旱脅迫對大田玉米生長發(fā)育、生理特性及光合特性的影響試驗(yàn)。結(jié)果表明：長期干旱脅迫使玉米葉片卷曲，葉面積減少，株高下降，單株葉片數(shù)和干物質(zhì)積累量減少，果穗體積減小，穗粒重和百粒重降低，大幅減產(chǎn)，在極度干旱條件下幾乎顆粒無收；同時干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度減小，氣孔關(guān)閉，光合能力降低，凈光合速率顯著下降，植株生長受到抑制。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；玉米；生物量；產(chǎn)量；光合特性

中圖分類號：S513.01文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2014）09-0046-04

玉米是河西地區(qū)的主要種植作物，其中武威市的玉米播種面積約占耕地面積的30%。近年來受全球氣候變暖影響，該地區(qū)暖干化趨勢日益明顯，加之氣溫高、蒸發(fā)量大，生育期內(nèi)降水僅能滿足玉米總耗水量的25%～32%，因而干旱脅迫出現(xiàn)幾率增大，成為限制玉米生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸 [1～3]。關(guān)于干旱脅迫對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響前人研究很多，但大多為盆栽模擬試驗(yàn)[2]，并且多數(shù)試驗(yàn)是針對不同生育期的短期干旱脅迫，而短期干旱和長期干旱脅迫的影響差異明顯。但關(guān)于玉米不同生育階段乃至整個生育期對持久干旱響應(yīng)的田間模擬試驗(yàn)仍不多見。為此，武威荒漠生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站在2013年進(jìn)行了干旱脅迫試驗(yàn)，旨在研究玉米對持續(xù)干旱脅迫的調(diào)控機(jī)理和干旱脅迫對玉米生長動態(tài)、生理生化的影響，以為今后制定玉米節(jié)水技術(shù)對策、生態(tài)優(yōu)化管理以及預(yù)測干旱脅迫對玉米發(fā)展趨勢的影響提供一定的技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2013年在武威荒漠生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行。該站位于甘肅省河西走廊東端的武威市涼州區(qū)清源鎮(zhèn)發(fā)展村（N37°53′，E102°53′，H1 531.5 m），屬西北中溫帶干旱地區(qū)河西走廊綠洲農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)，主要地貌地形為相對平坦的狹長灘地，年平均氣溫8.1℃，年降水量160 mm，年太陽總輻射為5 923.8 MJ/m2，無霜期平均為140 d。砂壤土，肥力中等，土壤容重為1.47 g/cm3，田間持水量為22.66%，永久萎蔫點(diǎn)為5.98%。

1.2試材與試驗(yàn)設(shè)計

供試品種為當(dāng)?shù)爻Ｓ糜衩纂s交種科河28。試驗(yàn)設(shè)干旱脅迫與對照兩個處理。干旱脅迫澆底水后再不澆水，小區(qū)面積55 m2，重復(fù)3次，順序排列；對照灌溉方式為底墑水+澆4水，3月31日澆底水，6月2日澆頭水（拔節(jié)水），7月2日澆二水（抽雄水），8月3日澆三水（灌漿水），8月21日澆四水（乳熟水），小區(qū)面積81 m2，重復(fù)3次，順序排列。對照小區(qū)與干旱脅迫小區(qū)之間用1 m深建筑防水膜隔離，防止土壤水分橫向滲透運(yùn)移。試驗(yàn)期間（4月20日～9月18日）累計降雨量為71.5 mm。灌水量根據(jù)土壤含水量和玉米長勢決定。

播種方法：點(diǎn)種，行株距30 cm×30 cm，播深6 cm。兩處理均底施尿素225 kg/hm2、磷酸二銨187.5 kg/hm2，對照灌頭水時均追施尿素267.0 kg/hm2。

1.3 測定（量）項(xiàng)目

在玉米三葉、七葉、拔節(jié)、抽雄、乳熟期每區(qū)取2個重復(fù)，每個重復(fù)取3株樣品，測定葉面積；在三葉、七葉、抽雄、乳熟期每區(qū)取2個重復(fù)，每個重復(fù)連續(xù)取10株，測量株高；在拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期和蠟黃期每區(qū)取2個重復(fù)，每個重復(fù)取3株，在電子天平上分別稱其葉片、葉鞘、莖稈、果穗鮮重，之后置于電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱中105℃殺青半小時，后在85℃恒溫下烘干，再分別稱其干重，計算不同生育時期的干物質(zhì)積累量；玉米成熟期，每區(qū)取3個重復(fù)，每個重復(fù)取5株進(jìn)行室內(nèi)考種，考查單株粒重、有效株數(shù)、理論產(chǎn)量，實(shí)際產(chǎn)量在收獲后按小區(qū)實(shí)打?qū)嵤战Y(jié)果獲得。

在拔節(jié)、抽雄期選連續(xù)幾日無云或接近無云的好天，于上午9時至下午18時采用便攜式光合儀（LI-6400）測新近全展葉片的光合特性，主要指標(biāo)有凈光合速率、蒸滕速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等。每小區(qū)選3株，每株測3葉，重復(fù)3次，取平均值。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對玉米葉面積及葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

由圖1可以看出，拔節(jié)前兩個處理玉米的平均葉面積差異不大，但之后干旱脅迫與對照的葉面積差距逐漸拉大，至乳熟期差異達(dá)到最大，前者比后者減少57%。觀測中還發(fā)現(xiàn)，長期干旱脅迫下玉米葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)會逐漸發(fā)生變化，抽雄后其新葉逐漸停止生長，已有葉片從上到下逐漸萎縮、卷曲，甚至出現(xiàn)干枯。

2.2玉米生長發(fā)育對干旱脅迫的感應(yīng)關(guān)系

由表1 看出，長期干旱脅迫使玉米的生育期明顯滯后，拔節(jié)期滯后7天，孕穗期滯后19天，孕穗期時間縮短、灌漿不充分導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)；同時也

使玉米的葉面積和葉片數(shù)顯著減少，干旱脅迫最大葉面積較對照減少52.1%，差異極顯著（P=2.57E-12），葉片數(shù)減少6片。

由圖2可知，干旱脅迫對玉米株高有明顯的抑制作用，且抑制程度隨干旱脅迫的強(qiáng)弱及玉米的不同生育期而變化，在三葉、七葉期差異不明顯，七葉期以后差距逐漸增大，至拔節(jié)期始呈極顯著差異，乳熟期差異達(dá)最大（P=1.06E-30）。由此可見，長期干旱脅迫將導(dǎo)致植株矮化，生長發(fā)育受阻。由圖3可知，干旱脅迫使玉米干物質(zhì)積累量明顯減少，拔節(jié)期后，單株干物質(zhì)積累量兩個處理差異極顯著，灌漿期干旱脅迫的干物質(zhì)積累量只有對照的26%。

2.3干旱脅迫對玉米果穗性狀及產(chǎn)量的影響

由表2看出，無論果穗性狀特征，還是產(chǎn)量，干旱脅迫與對照均呈顯著差異，干旱脅迫穗長、穗粗較對照分別減少2.9 cm、1.5 cm，穗粒重、百粒重、產(chǎn)量分別只為對照的35.3%、79.7%、29.3%。

由此可見，生育期間連續(xù)的干旱脅迫，使果穗建成受到嚴(yán)重影響，果穗體積減小，導(dǎo)致庫容量不足，無法貯存較多的干物質(zhì)，以至于穗粒重和百粒重降低，大幅減產(chǎn)。

2.4干旱脅迫對玉米光合生理的影響

由表3可知，玉米生長發(fā)育期間，各項(xiàng)光合性能指標(biāo)干旱脅迫的均低于對照，其中凈光合速率、蒸騰速率較對照分別降低52.33%、50.98%。干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度減小，氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重影響玉米的光合作用，凈光合速率顯著下降，抑制植株生長，導(dǎo)致顯著減產(chǎn)。

3結(jié)論與討論

3.1本試驗(yàn)表明，干旱脅迫初期玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變可減少葉片水分散失，阻礙水分虧缺進(jìn)一步發(fā)展，減輕脅迫對光合器官的傷害，但長時間的水分脅迫會使葉片提前進(jìn)入衰老期，葉片氣孔導(dǎo)度減小，氣孔阻力增加，凈光合速率降低。吐絲后，玉米的光合產(chǎn)物主要流向穗部，干旱脅迫會使流向籽粒的光合產(chǎn)物明顯不足，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[4]。

3.2由本研究看出，干旱脅迫使玉米生育進(jìn)程明顯滯后，孕穗期滯后時間最長，孕穗期縮短，灌漿不充分。長期干旱脅迫下，玉米株高降低，最大葉面積減少，單株葉片數(shù)和干物質(zhì)積累量減少。玉米受干旱脅迫影響的程度，因受害輕重、持續(xù)時間及生育進(jìn)程的不同而有所差別，持續(xù)時間越長，受害越重，受影響就越甚。

3.3本試驗(yàn)結(jié)果顯示，拔節(jié)期之前，干旱脅迫對玉米株高和干物質(zhì)積累量影響不是很明顯，之后至抽雄、灌漿期，對株高和干物質(zhì)積累量影響較大，生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，果穗性狀變差，穗粒數(shù)和百粒重降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降。這與白莉萍等[2]的研究結(jié)論基本相同。

綜上，在河西地區(qū)水資源日益匱乏情形下，玉米生育前期（大喇叭口期前）進(jìn)行適時控水可行，但應(yīng)有限度，即保持土壤相對含水量下限為55%。當(dāng)?shù)陀诖藬?shù)值時，玉米生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)，在極度干旱條件下幾乎顆粒無收[7]。從大喇叭口期至灌漿期，土壤不能缺水，因其是植株營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)鍵時期，作物體內(nèi)新陳代謝旺盛，為玉米需水的臨界期。

參考文獻(xiàn)：

[1]

鄒洪濤，張玉龍，黃毅，等. 遼西半干旱區(qū)秋后覆膜保墑對翌年春玉米生長發(fā)育的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（5）：25-28.

[2]白莉萍，隋方功，孫朝暉，等. 土壤水分脅迫對玉米形態(tài)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2004，24（7）：1556-1560.

[3]施關(guān)正，趙致，袁玉清. 干旱脅迫下玉米雜交組合抗旱性及水分利用的研究[J]. 玉米科學(xué)，2008，16（5）：103-107.

[4]遠(yuǎn)紅偉，陸引罡，崔保偉，等. 玉米生長發(fā)育及生理特征對水分脅迫的感應(yīng)關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報，2008，23（Z1）：109-113.

[5]劉明春，鄧振鏞，李巧珍. 甘肅省玉米氣候生態(tài)適應(yīng)性研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（3）：112-117.

[6]譚國波，趙立群，張麗華，等. 玉米拔節(jié)期水分脅迫對植株性狀、光合生理及產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學(xué)，2010，18（1）：96-98.

[7]朱林，許興. 植物水分利用效率的影響因子研究綜述[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（6）：204-209.

2.4干旱脅迫對玉米光合生理的影響

由表3可知，玉米生長發(fā)育期間，各項(xiàng)光合性能指標(biāo)干旱脅迫的均低于對照，其中凈光合速率、蒸騰速率較對照分別降低52.33%、50.98%。干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度減小，氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重影響玉米的光合作用，凈光合速率顯著下降，抑制植株生長，導(dǎo)致顯著減產(chǎn)。

3結(jié)論與討論

3.1本試驗(yàn)表明，干旱脅迫初期玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變可減少葉片水分散失，阻礙水分虧缺進(jìn)一步發(fā)展，減輕脅迫對光合器官的傷害，但長時間的水分脅迫會使葉片提前進(jìn)入衰老期，葉片氣孔導(dǎo)度減小，氣孔阻力增加，凈光合速率降低。吐絲后，玉米的光合產(chǎn)物主要流向穗部，干旱脅迫會使流向籽粒的光合產(chǎn)物明顯不足，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[4]。

3.2由本研究看出，干旱脅迫使玉米生育進(jìn)程明顯滯后，孕穗期滯后時間最長，孕穗期縮短，灌漿不充分。長期干旱脅迫下，玉米株高降低，最大葉面積減少，單株葉片數(shù)和干物質(zhì)積累量減少。玉米受干旱脅迫影響的程度，因受害輕重、持續(xù)時間及生育進(jìn)程的不同而有所差別，持續(xù)時間越長，受害越重，受影響就越甚。

3.3本試驗(yàn)結(jié)果顯示，拔節(jié)期之前，干旱脅迫對玉米株高和干物質(zhì)積累量影響不是很明顯，之后至抽雄、灌漿期，對株高和干物質(zhì)積累量影響較大，生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，果穗性狀變差，穗粒數(shù)和百粒重降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降。這與白莉萍等[2]的研究結(jié)論基本相同。

綜上，在河西地區(qū)水資源日益匱乏情形下，玉米生育前期（大喇叭口期前）進(jìn)行適時控水可行，但應(yīng)有限度，即保持土壤相對含水量下限為55%。當(dāng)?shù)陀诖藬?shù)值時，玉米生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)，在極度干旱條件下幾乎顆粒無收[7]。從大喇叭口期至灌漿期，土壤不能缺水，因其是植株營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)鍵時期，作物體內(nèi)新陳代謝旺盛，為玉米需水的臨界期。

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2.4干旱脅迫對玉米光合生理的影響

由表3可知，玉米生長發(fā)育期間，各項(xiàng)光合性能指標(biāo)干旱脅迫的均低于對照，其中凈光合速率、蒸騰速率較對照分別降低52.33%、50.98%。干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度減小，氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重影響玉米的光合作用，凈光合速率顯著下降，抑制植株生長，導(dǎo)致顯著減產(chǎn)。

3結(jié)論與討論

3.1本試驗(yàn)表明，干旱脅迫初期玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變可減少葉片水分散失，阻礙水分虧缺進(jìn)一步發(fā)展，減輕脅迫對光合器官的傷害，但長時間的水分脅迫會使葉片提前進(jìn)入衰老期，葉片氣孔導(dǎo)度減小，氣孔阻力增加，凈光合速率降低。吐絲后，玉米的光合產(chǎn)物主要流向穗部，干旱脅迫會使流向籽粒的光合產(chǎn)物明顯不足，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[4]。

3.2由本研究看出，干旱脅迫使玉米生育進(jìn)程明顯滯后，孕穗期滯后時間最長，孕穗期縮短，灌漿不充分。長期干旱脅迫下，玉米株高降低，最大葉面積減少，單株葉片數(shù)和干物質(zhì)積累量減少。玉米受干旱脅迫影響的程度，因受害輕重、持續(xù)時間及生育進(jìn)程的不同而有所差別，持續(xù)時間越長，受害越重，受影響就越甚。

3.3本試驗(yàn)結(jié)果顯示，拔節(jié)期之前，干旱脅迫對玉米株高和干物質(zhì)積累量影響不是很明顯，之后至抽雄、灌漿期，對株高和干物質(zhì)積累量影響較大，生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，果穗性狀變差，穗粒數(shù)和百粒重降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降。這與白莉萍等[2]的研究結(jié)論基本相同。

綜上，在河西地區(qū)水資源日益匱乏情形下，玉米生育前期（大喇叭口期前）進(jìn)行適時控水可行，但應(yīng)有限度，即保持土壤相對含水量下限為55%。當(dāng)?shù)陀诖藬?shù)值時，玉米生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)，在極度干旱條件下幾乎顆粒無收[7]。從大喇叭口期至灌漿期，土壤不能缺水，因其是植株營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)鍵時期，作物體內(nèi)新陳代謝旺盛，為玉米需水的臨界期。

參考文獻(xiàn)：

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[2]白莉萍，隋方功，孫朝暉，等. 土壤水分脅迫對玉米形態(tài)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2004，24（7）：1556-1560.

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[4]遠(yuǎn)紅偉，陸引罡，崔保偉，等. 玉米生長發(fā)育及生理特征對水分脅迫的感應(yīng)關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報，2008，23（Z1）：109-113.

[5]劉明春，鄧振鏞，李巧珍. 甘肅省玉米氣候生態(tài)適應(yīng)性研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（3）：112-117.

[6]譚國波，趙立群，張麗華，等. 玉米拔節(jié)期水分脅迫對植株性狀、光合生理及產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學(xué)，2010，18（1）：96-98.

[7]朱林，許興. 植物水分利用效率的影響因子研究綜述[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（6）：204-209.