不同氮素水平對葉菜型甘薯光合作用及生長特性的影響

魏 猛， 唐忠厚， 陳曉光， 李洪民， 張愛君， 史新敏

(江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所，江蘇 徐州221131)

葉菜型甘薯是一種優良的營養保健蔬菜，由于口味好，營養平衡，具有抗癌等多種保健功能;另外，生長旺盛、栽培簡單，產品容易達到有機食品標準等優點，近年來在國內外市場廣受歡迎，成為高檔賓館的時尚菜，并逐漸進入普通家庭［1］。然而，隨著種植面積的擴大，受市場壓力和經濟利益的驅使，葉菜型甘薯在生產中化肥特別是氮肥的施用量大大增加，不僅使投入成本提高，而且使環境負擔增加。

生產中氮肥的不恰當施用往往導致光合器官與產品器官生長失調，植物產量90% ～95%均來自光合產物，研究光合特性對弄清產量的形成關系密切［2］。任麗花等研究了不同氮素水平對葉菜型甘薯葉綠體結構的影響［3］，而有關氮素水平對其光合特性及生物產量的研究報道較少。本文在盆栽條件下研究氮素水平對葉菜型甘薯光合特性及生物產量的影響，以期為葉菜型甘薯的優質高產栽培和產業化發展提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為葉菜型甘薯品種徐菜薯1 號。氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀。

1.2 試驗設計

試驗于2012 年5 月在江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所遮雨網室內進行。于2012 年5 月15 日剪取生長一致的薯苗將其移至高24 cm 和上、下直徑分別為28 cm 和22 cm 的塑料盆內。采用蛭石作為基質，共6.0 kg，進行種植，每盆定株3 株。試驗設置4個處理，即每盆施尿素為6.5 g、13.0 g 和26.0 g［3］處理及不施尿素處理(對照)，其中磷鉀肥料用量一致(每盆過磷酸鈣8 g、硫酸鉀4 g)，重復4 次，肥料均一次性施入。根據需要定期進行水分、除草和病蟲害等日常管理。在薯苗移栽后0 d、45 d、60 d、75 d、90 d和105 d 分別測定葉綠素含量、蔓長、光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度;第105 d 收獲時，分別測定葉、葉柄、莖、塊莖、纖維根的生物量。

1.3 測定項目與方法

選用徐菜薯1 號第3 ～4 片完全展開葉，分別采用CCM-200 葉綠素儀測定葉綠素含量(CCI 值)和采用LCA-4 便攜式光合作用測定系統(英國ADC 公司)在晴天9 ∶30 ～11 ∶00 測定光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度，測定期間控制葉室溫度為39 ～42℃，有效輻射為900 ～1 100 μmol/(m2·s);用直尺測定蔓長;用烘干稱重法測定各部位干質量。

1.4 數據統計及分析

采用DPS 和Excel 軟件進行數據統計與分析。

2 結果

2.1 不同氮素水平對葉菜型甘薯光合特性的影響

2.1.1 不同氮素水平對葉綠素相對含量的影響

葉綠素是光合作用中能量轉化的物質基礎，其含量是衡量葉片衰老和光合功能的一個重要參數［4］。由圖1 可以看出施氮處理葉綠素含量均顯著高于不施尿素處理(對照)，每盆施尿素6.5 g、每盆施尿素13.0 g 和每盆施尿素26.0 g 處理的葉綠素相對含量 平 均 提 高 幅 度 分 別 為84.91%、68.76% 和33.99%，說明葉菜型甘薯施用氮肥有助于葉綠素含量的提高。各施氮處理間葉綠素含量整體提高幅度大小為每盆施尿素6.5 g 處理＞每盆施尿素13.0 g處理＞每盆施尿素26.0 g 處理，且在移栽后第75 d時，差異性達到極顯著水平，表明適量氮肥施用量更有利用于提高葉綠素含量。

圖1 不同氮素水平下葉綠素相對含量的動態變化Fig.1 Dynamics changes of chlorophyll relative contents in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.1.2 不同氮素水平對葉片光合速率(Pn)的影響

不同時期葉片Pn值有明顯變化，而且氮素水平對葉菜型甘薯葉片Pn值也有顯著影響。由圖2 可以看出，葉片光合速率隨著移栽后天數的增加呈先增加后下降的趨勢，在種植后75 d 達到高峰之后逐漸下降。施氮顯著提高了葉片Pn值，而隨著施氮量增加，葉片Pn值呈下降趨勢。說明適量氮肥施用量有利于提高葉片光合速率。

圖2 不同氮素水平下葉片光合速率的動態變化Fig.2 Dynamics changes of photosynthetic rates in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.1.3 不同氮素水平對葉片氣孔導度(Gs)的影響

由圖3 可以看出，隨著葉菜型甘薯移栽后天數的增加，Gs值表現先升高后下降的趨勢，在移栽后第75 d 達到最高值。與不施尿素處理(對照)相比，施氮處理(每盆施尿素6.5 g、13.0 g 和26.0 g)Gs值均有顯著提高，其中每盆施尿素6.5 g 處理高于每盆施尿素13.0 g 和每盆施尿素26.0 g 處理。說明適量的氮素對維持氣孔開度，提高氣孔的光合氣體交換能力有積極意義，這不但與氮素營養水平有關，而且可能與葉片的水分狀況有關。

圖3 不同氮素水平下葉片氣孔導度的變化動態Fig.3 Dynamics changes of stomatal conductance in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.1.4 不同氮素水平對葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響 由圖4 可以看出，各處理的Ci值均呈先升高后降低變化趨勢。總體上，對照的Ci值較高。在移栽后第45 d，4 個處理間差異性均達到顯著水平，表現為:不施尿素處理(對照)＞每盆施尿素6.5 g處理＞每盆施尿素13.0 g 處理＞每盆施尿素26.0 g處理，這說明Ci值隨著施氮量的增加而降低。

圖4 不同氮素水平下葉片胞間CO2 濃度的變化動態Fig.4 Dynamics changes of internal CO2 concentrations in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.2 不同氮素水平對葉菜型甘薯生長性狀的影響

2.2.1 不同氮素水平對蔓長的影響 由圖5 可以看出，每盆施尿素6.5 g 和13.0 g 處理薯蔓長度顯著高于不施尿素處理(對照)，提高幅度分別為39.80%和21.54%，且每盆施尿素6.5 g 處理顯著高于每盆施尿素13.0 g 處理，這表明每盆施尿素6.5 g 和13.0 g 處理能顯著促進葉菜型薯蔓生長，且每盆施尿素6.5 g 處理提高幅度更為顯著。與對照相比，每盆施尿素26.0 g 處理顯著抑制蔓長長度，降低幅度為16.54%，表明每盆施尿素26.0 g 處理不利于薯蔓生長。

圖5 不同氮素水平對甘薯蔓長的變化動態Fig.5 Dynamics changes of vine lengths of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application rates

2.2.2 不同氮素水平對生物產量的影響 由表1可以看出，與不施尿素處理(對照)相比，施氮處理(每盆施尿素6.5 g、13.0 g 和26.0 g)下葉菜型甘薯葉片干質量、葉柄干質量、莖干質量、地上部干質量均顯著增加，且均隨著施氮量的增加而降低，其中葉片和莖干質量對氮素水平的響應更加敏感，這說明適量氮肥有助于地上部的形成。

每盆施尿素6.5 g 和13.0 g 處理下塊根干質量、纖維根干質量和地下部干質量均顯著高于對照，且隨著施氮量的增加而增加;而在每盆施尿素26.0 g 處理下均顯著低于對照。這充分表明適量氮肥有助于地下部的形成，過量施用不利于地下部的形成。

表1 不同氮素水平對生物產量的影響Table 1 Effect of different nitrogen application levels on biomass of vegetable-use sweetpotato

2.3 光合參數與生長特性的相關分析

由表2 可以看出，生長特性參數(蔓長長度、葉片干質量、葉柄干質量、莖干質量、塊根干質量、纖維根干質量、地上部干質量和地下部干質量)與葉綠素含量、光合速率、氣孔導度均呈正相關，其中葉干質量和地上部干質量與葉綠素含量、光合速率、氣孔導度相關性均達顯著或極顯著水平，莖干質量與光合速率和氣孔導度相關性均達顯著水平。生長特性參數與胞間CO2濃度均呈負相關。表明葉菜型甘薯的光合特性與地上部生物量，特別是葉和莖的形成有密切的關系。

表2 光合參數與生長特性的相關分析Table 2 The correlations between photosynthetic parameters and growth characteristics

3 討論

植物體內的氮素營養水平直接或間接的影響著植物的光合作用，氮素不僅是植物葉綠素的一個重要組成部分，而且對植物光合作用中光反應和暗反應的一系列酶的活性有重要影響。研究結果表明，在一定范圍內，植物的光合速率隨植物體內氮素營養水平的提高而提高，而當植物體內的氮素超過一定的臨界值后，植物的光合速率反而有下降的趨勢。植物體內的碳同化和氮同化既相互促進又相互制約，碳同化為植物的氮同化提供同化力，即腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)和還原型輔酶Ⅱ(NADPH)，而氮同化通過影響碳同化過程中關鍵酶活性而影響植物碳同化的速率，合理利用氮素對于提高植物光合作用有重要的影響［5-6］。本試驗結果顯示:每盆施尿素6.5 g 處理下，葉菜型甘薯葉綠素含量、光合速率和氣孔導度均最高，而隨著施氮量的增加，每盆施尿素13.0 g 和26.0 g 處理下，葉綠素含量、光合速率和氣孔導度均出現不同程度的下降，說明在一定范圍內施用氮肥能增加葉綠素含量，但超出此范圍，就會起負作用，這與蔡瑞國等［7］在小麥上的研究和越鵬等［8］在甜菜上的研究結果相一致，也證實了氮素和光合作用之間的密切關系［9-11］。

一些研究結果表明，甘薯地上部分(源器官)生長不良，光合產物就少，從而影響塊根(庫器官)分化、發育和物質積累，表現為植株弱小和塊根較小;反之，地上部分莖葉生長過旺，同化產物向地下轉運(運輸流)量就少，從而影響塊根發育和物質積累，其結果則是植株徒長［12-13］。本試驗結果顯示，與每盆施尿素6.5 g 處理比較，每盆施尿素13.0 g 和26.0 g 處理的各部位的生物產量均顯著降低，表明每盆施尿素6.5 g 處理促進甘薯莖葉健壯生長，生產較多的光合產物，又促進光合產物向地下部轉運，促進塊根的分化、發育和物質積累。這主要是由于每盆施尿素13.0 g 和26.0 g 處理的施用量過多，造成葉菜型甘薯生長受到損害，出現隨著施氮量的增加，生物產量降低的趨勢。類似氮肥產量效應趨勢結果，在青花菜、生菜、油白菜和茼蒿等［14-16］多種作物研究中都得到相似驗證。

光合作用是農作物干物質積累和產量的基礎，作物產量與光合作用的強弱有關，但作物的光合生產力涉及到光合產物的消耗(呼吸)、運轉與分配和作物的開花結實等因素的影響，以及光合速率測定的瞬時性，作物產量和光合速率并不一定有顯著的相關性［17］。本試驗結果顯示，葉菜型甘薯光合特性與其葉和莖生物量的形成有顯著相關性，而與地下部產量相關性不顯著。

總之，適量氮肥有利于葉菜型甘薯光合作用和生物產量的形成，而過量的氮肥出現負作用，甚至出現抑制現象。相關分析表明葉菜型甘薯光合參數與地上部生物產量關系密切。因此，葉菜型甘薯栽培管理應控制氮肥用量。

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